Jump to content

Половой отбор у чешуйчатых рептилий

Подвязочная змея

Половой отбор у чешуйчатых рептилий изучает, как отбор проявляется у змей и ящериц , составляющих отряд чешуйчатых рептилий половой . Каждая из более чем трёх тысяч змей использует разные тактики поиска партнёров. [1] Ритуальный бой между самцами за самок, с которыми они хотят спариваться , включает в себя топпинг - поведение, демонстрируемое большинством гадюк , при котором один самец обвивает вертикально поднятую переднюю часть тела своего противника и заставляет его опускаться вниз. Часто укусы шеи происходят, когда змеи переплетаются. [2]

Соревнования между мужчинами

[ редактировать ]
Японская полосатая змея
Зеленая Анаконда
Подвязочная змея

У вида японской полосатой змеи ( Elaphe Quadrivirgata ) в соревновании самцы поддерживают телесный контакт со своим противником и оказывают давление, толкая, переворачивая или переплетая его, чтобы подчинить его. [2]

Змеи-самцы используют различные стратегии, чтобы побудить самку к спариванию. Популяция краснобокой подвязочной змеи ( Thamnophis sirtalis ) в Альберте , Канада находится в спячке , большую часть года , выходя в начале мая для совокупления и питания. Было замечено, что общинные логова достигают тысячных популяций, причем самки часто быстро расходятся из логова, чтобы избежать нападения шквала самцов. [3] Затем самцам приходится полагаться на отслеживание на основе феромонов , чтобы найти самок. Когда несколько самцов вступают в контакт с самкой, часто возникает внутриполовая конкуренция. Виды змей, соотношение полов которых в значительной степени ориентировано на самцов, часто имеют высокий уровень конкуренции между самцами. [4] Самцы могут находиться под строгим отбором для развития множества характеристик, которые помогают им в поиске партнера. [5] Наиболее успешные мужчины — это те, кто проявляет наибольшую энергию в своих усилиях. [1] Самцы, которые способны согласовывать свое тело и клоаку , общий выход репродуктивной и пищеварительной системы , с телом самки в течение длительного периода времени, часто добиваются наибольших успехов. [6] Пытаясь выровнять клоаку, самец соблазняет самку, прижимая подбородок к ее телу и постоянно пытаясь переплести свой хвост с ее хвостом. В то же время самец пытается помешать другим самцам спариваться с самкой, используя свое тело, чтобы заблокировать им доступ. [1]

Когда совокупление достигается, самец применяет стратегию принудительного спаривания, известную как каудоцефальное помахивание. Самец подвязочной змеи наносит удары своим телом о самку с быстрыми повторяющимися интервалами. Эти удары вытесняют бескислородный воздух из нереспираторных легких самки в ее дыхательные легкие, вызывая повышение уровня ее стресса. Повышение уровня стресса вызывает раскрытие клоаки, что позволяет ухаживающему самцу легче вставить свой репродуктивный орган в самку. [1]

Обычно считается, что системы спаривания змей являются полигинными , когда самцы совокупляются с несколькими самками. Многие исследователи предполагают, что многочисленные ухаживания мужчин бывают успешными без предоставления доказательств отцовства. [7] а системы спаривания могут быть более полиандрическими , что подтверждается исследованиями зеленой анаконды ( Eunectes murinus ). Популяция, содержащая сотни меченых анаконд, наблюдалась в течение нескольких лет, было изучено сорок пять агрегаций спаривания. Когда самка анаконды готова найти себе пару, она лежит на мелководье или в грязи, пока к ней не приблизится самец. В некоторых брачных скоплениях было зафиксировано до тринадцати отдельных самцов, пытавшихся ухаживать за самкой одновременно. Эти взаимодействия иногда длились до месяца, показывая, что самцы тратят много энергии на попытки спаривания. Наблюдение после совокупления не выявило никаких свидетельств того, что самец анаконды спаривался с несколькими самками или даже искал другую самку после спаривания. [7] Высокая затрата энергии на ухаживание также очевидна у краснобокой подвязочной змеи, у которой наиболее энергичным самцам удавалось совокупляться. [1] Интенсивность и количество энергии, которую самцы змей вкладывают в ухаживание за самками, свидетельствуют о полиандрической системе спаривания среди видов змей.

Сцинк Уайта
Обыкновенная ящерица с воротником
Агамида

Самцы тратят большую часть своей энергии в боях за самку, чтобы установить доминирование и произвести впечатление на самок, демонстрируя высокую физическую форму . У сцинка Уайта ( Egernia Whitii ) на юго-востоке Австралии более крупные самцы, сила и размер которых положительно коррелируют, запугивают соперников своим размером, отгоняют других самцов от самок и претендуют на территорию. [8] У проигравших в боях повышен уровень стресса и меньше возможностей для размножения. [9] в то время как борьба между самцами, которая происходит только во время сезона размножения, показывает самке, что он сможет защитить ее и ее яйца. [9] В качестве оружия используются шипы на теле и хвосте, зубы и когти. [10] Сила укуса игуаны может привести к травме других самцов; это приводит к тому, что более слабый самец убегает от боя и лишается возможности попытаться спариться. По силе укуса можно предсказать доминирование самцов и определить, кто даст больше потомства. [10] Доминирование самцов коррелирует с большим размером территории и доступом к самкам. [10] У обыкновенной ошейниковой ящерицы Crotaphytus Colliris самцы демонстрируют свои навыки передвижения, чтобы привлечь самку, первыми добираясь до территории и ресурсов. [11] У более быстрых самцов есть энергия, которую можно потратить, когда дело доходит до добычи еды и территории. [11] и защищают свою партнершу, имеют более высокий репродуктивный успех и спариваются с большим количеством самок в порядке очереди. [11] У австралийских агамидных ящериц окраска влияет на конкурентный успех; чем более устрашающим воспринимается самец из-за его цвета, тем больше вероятность, что более слабый самец не захочет соревноваться с ним за шанс спариться с самкой. [12]

Выбор у ящериц

[ редактировать ]

Самцы некоторых видов ящериц могут выбирать самку, с которой хотят спариваться. [13] Самцы предпочитают более украшенных самок, демонстрирующих лучшую физическую форму и плодовитость . [13] У полосатых плато ящериц ( Sceloporus virgatus ) у самок в период размножения появляется оранжевый цвет в области горла, сигнализирующий о том, что они готовы к спариванию, и это представляет собой самку более высокого качества (меньше эктопаразитов и большая масса яиц). [13]

У самок многих видов ящериц есть выбор: спариваться с самцами или отвергать их. [14] Самки тратят энергию на изучение особенностей самца, чтобы определить, здоров ли он и имеет ли хорошие гены. [14] У вида Ящерица с боковыми пятнами ( Uta stansburiana ) самцы, выбранные самками, имели на 76 процентов меньше эктопаразитов . [15] Не болезненные самки могут сэкономить силы на изучении качеств своего потенциального партнера. Самки предпочитают самцов, которые могут позволить себе тратить больше всего энергии на проявление своих качеств, поскольку хорошие гены трудно подделать. [9] У вида Anolis pulchellus самки выбирали самцов, которые защищали территорию в 89% случаев. [16]

Самцы раскрашенной ящерицы-дракона Ctenophorus pictus ярко бросаются в глаза своей размножающейся окраской. Однако их цвет снижается с возрастом. [17] Эксперименты, в которых этим самцам вводили антиоксиданты, привели к выводу, что окраска при размножении отражает врожденную антиоксидантную способность, которая защищает ДНК от окислительного повреждения . [17] Это открытие указывает на то, что цвет действует как «сертификат здоровья», позволяющий самкам во время спаривания визуализировать основной ущерб, вызванный окислительным стрессом, у потенциальных партнеров-мужчин.

Феромональные сигналы

[ редактировать ]
Послание зеленой гремучей змеи
Агкистродон контортрикс

У змей есть две отличительные химические сенсорные системы, которые играют уникальную роль в приеме и расшифровке различных химических сигналов: основная обонятельная система и вомероназальная система , которая используется для расшифровки отдельной хемосенсорной информации. [18] У змей это гораздо более сложная система, чем обонятельная система, и она важна для отслеживания добычи, а также для различения партнеров и ухаживания. [19]

Змеиные языки раздвоены или раздвоены, чтобы улучшить их способность улавливать феромоны посредством тропотаксиса . [19] и поэтому способны одновременно обнаруживать стимулы различной интенсивности, используя два кончика, щелкая ими, чтобы уловить химические сигналы от окружающих объектов, которые доставляются в сошниково-носовые протоки при возвращении языка в полость рта, активируя ответственные области мозга. для перевода, что позволяет обрабатывать их и использовать для определения местоположения партнера и добычи. [19] Почти у всех видов змей самцы занимаются поиском партнера. [20] и иногда им приходится преодолевать большое расстояние, чтобы найти самку.

Примеры . Исследование, проведенное на степных змеях гремучих Crotalus viridis , показывает, что самцы, которые постоянно ищут самок на фиксированных участках, как правило, более успешны в совокуплении. Эта популяция очень предвзята к мужчинам, поэтому мужчинам приходилось больше концентрироваться на поиске партнера и меньше беспокоиться о конкуренции между мужчинами. [20] У краснобоких подвязочных змей было обнаружено, что количество соперничающих самцов, продолжительность действия химических субстратов и расстояние, на котором очевиден след, являются важными факторами, влияющими на вероятность успеха самца в поиске самки. [21] Thamnophis sirtalis parietalis часто предпочитает феромонные следы самок, которые жили в том же общем логове, что и самцы. [22] [23]

В сценариях, менее ориентированных на мужчин, длина языка самца играет важную роль в половом отборе. Размеры медноголового Agkistrodon медвежонка contortrix демонстрируют значительную разницу в размерах языка: самцы имеют большую длину раздвоения языка, что подтверждает гипотезу о том, что половой отбор влияет на размер языка у змей-самцов, чтобы улучшить их способность находить потенциальную самку. . [19]

У ящериц

[ редактировать ]
Европейские зеленые ящерицы
Далматинская настенная ящерица

Самки могут определить приспособленность самца по феромонам, которые он оставляет в окружающей среде. [24] Эти химические сигналы сообщают самкам о качествах самцов. [25] самцы пытаются произвести впечатление на будущих партнеров, демонстрируя сложные цвета, которые могут сигнализировать самке, что он здоров, не болен или имеет хорошие гены, [26] как видно на примере далматинской настенной ящерицы Podarcis melisellensis , чья идентичность основана на цвете морфы: желтый, оранжевый, доминирующий цвет, поскольку такие ящерицы имеют больший размер и силу укуса, поэтому они могут отгонять конкурирующих самцов, чтобы спариться с самкой. выбора и претензий на территорию, и синий. [27] Самки предпочитают оранжевых самцов, поскольку они крупнее и здоровее и могут дать потомству самки более качественные преимущества. [27] Несмотря на то, что самки предпочитают спариваться с оранжевыми морфами, самки все равно будут спариваться с желтыми морфами, которые дают самкам прямые выгоды, такие как защита и небольшая территория. Синие самцы могут спариваться только путем вторжения на территорию другого самца и спаривания с другими его самками. Эти ящерицы изображают игру «камень-ножницы-бумага» . [27] У вида Uta stansburiana окраска горла также использовалась самцами как способ сообщить самкам о своем хорошем здоровье и состоянии тела. [28] [29] Это еще один пример игры «камень-ножницы-бумага». [29] У самцов европейских зеленых ящериц появляется синее пятно на горле, которое демонстрирует высокую отражательную способность в ультрафиолетовом (УФ) диапазоне, что предпочитают самки, поскольку яркость горла коррелирует с большим размером тела, большим размером головы и меньшим количеством эктопаразитов. [30] хотя это энергозатратно. Тогда самки могут полагаться на цвет горла самцов европейских зеленых ящериц как на честный сигнал. [31]

Сексуальный конфликт у змей

[ редактировать ]

Половой диморфизм – это фенотипические различия между самцами и самками одного и того же вида. Цель многих исследований полового диморфизма, проведенных на змеях, больше сосредоточена на широких сравнениях между видами из разных регионов, а не на самих отдельных видах. [32] Диморфизм размеров часто встречается у змей; самки, как правило, крупнее в популяциях, где возможно производство больших литров. Самцы, как правило, крупнее в системах спаривания, в которых конкуренция между самцами является важным фактором. [33] Гидрофиидные змеи, также известные как морские змеи, лишь недавно произошли от наземных элапид . [34] Чешуя морских змей отличается от чешуи наземных змей тем, что она морщинистая и морщинистая. У самцов морских змей морщинистость чешуи более развита, чем у самок. Самец морской змеи с головой черепахи, Emydocephalus annulatus , представляет собой интересный пример из-за своей уникальной чешуи. [35] У самок этого вида чешуя гладкая круглый год. С другой стороны, у самцов с наступлением зимнего сезона размножения чешуя меняется от гладкой к ребристой. Есть несколько причин, по которым эта черта могла быть выбрана. Морщинистая чешуя у самцов обеспечивает лучшее тактильное сопротивление во время спаривания, чем неморщинистая чешуя. Кроме того, было показано, что морщинистые чешуйки обеспечивают более эффективную систему поглощения кислорода посредством диффузии. Во время ухаживания самцы часто теряют возможность спаривания, поскольку истощают запасы кислорода и вынуждены возвращаться на поверхность, чтобы дышать. Кожа с морщинами решает эту проблему; его структура помогает увеличить скорость диффузии кислорода, что позволяет самцам нырять в течение более длительного времени. [35]

Посткопулятивный

[ редактировать ]

На морфологию и функцию сперматозоидов змей сильное влияние оказывает их способность находить яйцеклетки, взаимодействовать с ними и оплодотворять их. Виды змей демонстрируют более длительные совокупления и более высокое соотношение массы гонад к массе тела у самцов, чем другие таксономические группы рептилий. [36] Более того, их системы спаривания имеют широкий диапазон изменчивости в зависимости от временной доступности и предсказуемости самок. Эти факторы влияют на уровень конкуренции сперматозоидов как у видов, испытывающих интенсивные боевые действия между самцами, так и у тех видов, которые участвуют в длительном поиске партнера. [36]

У яйцекладущих видов наблюдаются относительно большие семенники и длина средней части сперматозоида, чем у живородящих видов, поскольку яйцеродящие виды часто размножаются ежегодно, в отличие от двухгодичного цикла, как у живородящих видов. Поскольку яйцекладущие виды размножаются реже, эти черты, возможно, были выбраны для создания более сильных импульсов, развития большего количества митохондрий и увеличения количества сперматозоидов в эякуляте, чтобы повысить вероятность успеха сперматозоидов. [36]

Часто у змей самки совокупляются с несколькими самцами в одном брачном скоплении. [6] [37] Чтобы увеличить свои шансы на отцовство, самец иногда пытается помешать самке повторно спариваться. Распространенной тактикой многих видов является препятствование репродуктивным путям самки, чтобы физически предотвратить дополнительные совокупления. Брачная пробка Ts parietalis представляет собой желеобразную каплю, вырабатываемую самцами и имплантируемую в репродуктивный тракт самки. Удержание пробки может длиться от двух дней до двух недель, при этом максимальная эффективность снижается после двухдневной отметки. [37] Функция пробки состоит в том, чтобы предотвратить утечку спермы самца из клоаки самки, снизить привлекательность и восприимчивость самки к дальнейшим совокуплениям, а также физически заблокировать репродуктивный тракт, чтобы предотвратить немедленное повторное спаривание. Заглушка не всегда эффективна на 100%, но повторное соединение — редкое явление, пока заглушка находится на месте. [37]

Загадочные самки ящериц

[ редактировать ]

Самки сохраняют сперму после совокупления с несколькими самцами до овуляции , но как хранится сперма, до сих пор неизвестно. [38] Между совокуплением сперматозоидов и оплодотворением существует временной разрыв. Этот временной интервал позволяет самке спариваться с несколькими самцами. Наиболее конкурентоспособная сперма оплодотворит яйцеклетки самки, а оставшаяся сперма будет выброшена. [39] Самки также получают питательные вещества из запасов спермы, поэтому чем больше самка спаривается с разными самцами, тем больший доступ к питательным веществам она получит. [40] После совокупления некоторые виды ящериц-самок выбирали пол своего потомства на основе спермы самца. Самки производят сыновей из спермы более крупных производителей и дочерей из спермы более мелких производителей. [41] Причина может заключаться в том, чтобы гарантировать, что у ее сыновей будут хорошие гены, которые смогут проявлять более сильные и сложные черты, чтобы максимизировать его репродуктивный успех. [41] Увеличение производства сыновей демонстрирует предпочтение более крупных самцов. [41] Дочери рождаются от более мелких производителей, поскольку самкам не нужно затрачивать большое количество энергии для привлечения самца; больше самцов готовы к спариванию, чем самки. [41] Однако, если самки хранят сперму от разных производителей, самки могут производить как сыновей, так и дочерей с высокой приспособленностью. [41]

Избегание инбридинга

[ редактировать ]

Когда самка песчаной ящерицы Lacerta agilis спаривается с двумя или более самцами, может возникнуть конкуренция сперматозоидов в репродуктивных путях самки. Активный отбор спермы самками, по-видимому, происходит таким образом, что улучшает физическую форму самок. [42] На основе этого избирательного процесса для оплодотворения преимущественно используется сперма самцов, находящихся в более отдаленном родстве с самкой, а не сперма близких родственников. [42] Это предпочтение может повысить приспособленность потомства за счет уменьшения инбридинговой депрессии .

Стимулы окружающей среды у змей

[ редактировать ]
Семинатрикс пигея

Полуводная черная болотная змея Seminatrix pygaea , обитающая в среде, где периоды засухи очень распространены, показала, что факторы окружающей среды оказывают негативное воздействие на самок змей, большой размер которых был выбран для увеличения плодовитости, поскольку эти засухи создают уникальную сценарий, чтобы проверить, влияет ли выживаемость или репродуктивное давление на размер женского тела больше. Самки вырастают крупнее самцов, потому что между самцами нет конкуренции. В то же время отбор воздействует на размер самок с целью повышения плодовитости. [43]

После периода засухи у более крупных змей, как самцов, так и самок, было меньше шансов выжить, при этом численность самок сократилась, главным образом потому, что самки змей имели больший размер тела по сравнению с самцами. Это коррелирует с тем, что большинство Seminatrix pygaea рожают в начале засушливого сезона, что дает им некоторое время, чтобы оправиться от истощения энергии, от которого они пострадали от рождения кладок потомства . [43] показывая, что отбор отдает предпочтение более мелким змеям во время засухи и более крупным змеям в годы большого изобилия пищи, а также предоставляя доказательства того, что факторы окружающей среды влияют на половой отбор.

  1. ^ Jump up to: а б с д и Сияй, Ричард; Лангкилде, Трейси; Мейсон, Роберт Т. (2004). «Тактика ухаживания подвязочных змей: как морфология и поведение самца влияют на успех его спаривания?». Поведение животных . 67 (3): 477–83. дои : 10.1016/j.anbehav.2003.05.007 . S2CID   4830666 .
  2. ^ Jump up to: а б Блуэн-Демерс, Габриэль; Гиббс, Х. Лайл; Уэзерхед, Патрик Дж. (2005). «Генетические доказательства полового отбора у черных крысиных змей Elaphe obsoleta ». Поведение животных . 69 (1): 225–34. дои : 10.1016/j.anbehav.2004.03.012 . S2CID   3907523 .
  3. ^ Шайн, Р; Стена, М; Лангкильде, Т; Мейсон, RT (2005). «Самки подвязочных змей уклоняются от самцов, чтобы избежать преследований или улучшить качество партнера?». Американский натуралист . 165 (6): 660–8. дои : 10.1086/429591 . ПМИД   15937746 . S2CID   1361420 .
  4. ^ Кисснер, Келли Дж.; Уэзерхед, Патрик Дж.; Гиббс, Х. Лайл (2005). «Экспериментальная оценка экологических и фенотипических факторов, влияющих на успех спаривания самцов и полиандрию северных водяных змей Nerodia sipedon ». Поведенческая экология и социобиология . 59 (2): 207–14. дои : 10.1007/s00265-005-0026-7 . JSTOR   25063691 . S2CID   43588111 .
  5. ^ Светить; Лангкильде; Мейсон (2003). «Оппортунистическая змея: самцы подвязочных змей адаптируют тактику ухаживания к возможностям спаривания». Поведение . 140 (11): 1509–26. CiteSeerX   10.1.1.458.4568 . дои : 10.1163/156853903771980693 . JSTOR   4536104 .
  6. ^ Jump up to: а б Шайн, Р; Лангкильде, Т; Мейсон, RT (2003). «Загадочное насильственное оплодотворение: самцы змей используют физиологию, анатомию и поведение самок для принудительного спаривания». Американский натуралист . 162 (5): 653–67. дои : 10.1086/378749 . ПМИД   14618542 . S2CID   24991350 .
  7. ^ Jump up to: а б Ривас, Хесус А.; Бургхардт, Гордон М. (2005). «Системы спаривания, поведение и эволюция змей: пересмотренные последствия недавних результатов». Журнал сравнительной психологии . 119 (4): 447–54. дои : 10.1037/0735-7036.119.4.447 . ПМИД   16366778 .
  8. ^ Ясуи, Ю. (1998). «Пересмотр« генетических преимуществ »множественного спаривания самок». Тенденции экологии и эволюции . 13 (6): 246–50. дои : 10.1016/s0169-5347(98)01383-4 . ПМИД   21238286 .
  9. ^ Jump up to: а б с МакЭвой, Дж.; Пока, ГМ; Синн, ДЛ; Вапстра, Э. (2012). «Роль размера и агрессии во внутрисексуальной конкуренции самцов у социального вида ящериц Egernia Whitii». Поведенческая экология и социобиология . 67 : 79–90. дои : 10.1007/s00265-012-1427-z . S2CID   17451185 .
  10. ^ Jump up to: а б с Гусак, Дж. Ф.; Лаппин, АК; Ван Ден Буше, РА (2009). «Преимущество высокоэффективного оружия в фитнесе» . Биологический журнал Линнеевского общества . 96 (4): 840–45. дои : 10.1111/j.1095-8312.2008.01176.x .
  11. ^ Jump up to: а б с Гусак, Дж. Ф.; Фокс, Дж.С.; Ловерн, МБ; Ван Ден Буше, РА (2006). «Более быстрые ящерицы производят больше потомства: половой отбор на продуктивность всего животного». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 60 (10): 2122–30. дои : 10.1554/05-647.1 . ПМИД   17133868 . S2CID   198154343 .
  12. ^ Чен, И.-П.; Стюарт-Фокс, Д.; Хугалл, А.Ф.; Саймондс, MRE (2012). «Половой отбор и эволюция сложных цветовых узоров у ящериц-драконов». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 66 (11): 3605–14. дои : 10.1111/j.1558-5646.2012.01698.x . ПМИД   23106722 . S2CID   14242593 .
  13. ^ Jump up to: а б с Вайс, СЛ; Кеннеди, Э.А.; Бернхард, JA (2009). «Специфический женский орнамент предсказывает качество потомства у полосатой плато ящерицы Sceloporus virgatus» . Поведенческая экология . 20 (5): 1063–71. дои : 10.1093/beheco/arp098 .
  14. ^ Jump up to: а б Свирк, Л.; Риджуэй, М.; Лангкилде, Т. (2012). «Ящерицы-самки различают потенциальных репродуктивных партнеров, используя несколько мужских признаков, когда признаки территории отсутствуют». Поведенческая экология и социобиология . 66 (7): 1033–43. дои : 10.1007/s00265-012-1351-2 . S2CID   11016281 .
  15. ^ Чарльз, Г.; Орд, Т. (2012). «Факторы, ведущие к эволюционному сохранению мужского орнамента у территориальных видов». Поведенческая экология и социобиология . 66 (2): 231–9. дои : 10.1007/s00265-011-1271-6 . S2CID   14736906 .
  16. ^ Свенссон, Э.; Макадам, А.; Синерво, Б. (2009). «Внутрилокусный сексуальный конфликт из-за иммунной защиты, гендерной нагрузки и половой сигнализации в естественной популяции ящериц». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 63 (12): 3124–35. дои : 10.1111/j.1558-5646.2009.00782.x . ПМИД   19624721 . S2CID   34554412 .
  17. ^ Jump up to: а б Олссон М., Тоблер М., Хили М., Перрин С., Уилсон М. Значительный компонент старения (повреждение ДНК) отражается в выцветании окраски при размножении: экспериментальный тест с использованием врожденных антиоксидантных миметиков на окрашенных ящерицах-драконах. Эволюция. Август 2012 г.;66(8):2475-83. doi: 10.1111/j.1558-5646.2012.01617.x. Epub, 9 апреля 2012 г. PMID: 22834746.
  18. ^ Бреннан, Пенсильвания (2001). «Вомероназальная система» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 58 (4): 546–55. дои : 10.1007/PL00000880 . ПМЦ   11146473 . ПМИД   11361090 . S2CID   19372867 .
  19. ^ Jump up to: а б с д Смит, CF; Швенк, К.; Эрли, РЛ; Шуэтт, GW (2008). «Половой размерный диморфизм языка североамериканской гадюки». Журнал зоологии . 274 (4): 367–74. дои : 10.1111/j.1469-7998.2007.00396.x .
  20. ^ Jump up to: а б Дюваль, Дэвид; Шуэтт, Гордон В. (1997). «Прямодвижение и конкурентный поиск партнера у степных гремучих змей Crotalus viridis viridis ». Поведение животных . 54 (2): 329–34. дои : 10.1006/anbe.1996.0418 . ПМИД   9268464 . S2CID   38752111 .
  21. ^ Шайн, Р.; Уэбб, Дж. К.; Лейн, А.; Мейсон, RT (2005). «Тактика определения партнера у подвязочных змей: влияние конкурирующих самцов, прерывистые следы и неферомональные сигналы». Функциональная экология . 19 (6): 1017–24. Бибкод : 2005FuEco..19.1017S . дои : 10.1111/j.1365-2435.2005.01063.x . JSTOR   3599057 .
  22. ^ Мейсон, Роберт Т.; Паркер, М. Роквелл (2010). «Социальное поведение и феромональная коммуникация у рептилий». Журнал сравнительной физиологии А. 196 (10): 729–49. дои : 10.1007/s00359-010-0551-3 . ПМИД   20585786 . S2CID   4839859 .
  23. ^ Лемастер, Майкл П.; Мейсон, Роберт Т. (2003). «Феромонально-опосредованная сексуальная изоляция среди обитающих в логове популяций краснобоких подвязочных змей Thamnophis sirtalis parietalis ». Журнал химической экологии . 29 (4): 1027–43. дои : 10.1023/А:1022900304056 . ПМИД   12775159 . S2CID   16284200 .
  24. ^ Мартин, Дж. и Лопес, П. «Добавление мужских феромонов на каменные субстраты привлекает самок скальных ящериц на территории самцов: полевой эксперимент» PLoS ONE 7, e30108 (2012).
  25. ^ Фонт, Э.; Барбоза, Д.; Сампедро, К.; Карасо, П. (2012). «Социальное поведение, химическая коммуникация и нейрогенез взрослых: исследования функции запаховых меток у настенных ящериц Podarcis». Общая и сравнительная эндокринология . 177 (1): 9–17. дои : 10.1016/j.ygcen.2012.02.015 . ПМИД   22406138 .
  26. ^ Мартин, Дж. и Лопес, П. Несколько цветовых сигналов могут раскрыть несколько сообщений у зеленых ящериц-самцов Шрайбера, Lacerta schreiberi», « Поведенческая экология и социобиология » , 2009; 63, 1743–55.
  27. ^ Jump up to: а б с Хьюг К., Ванхойдонк Б., Херрел А., Тадич З. и Ван Дамм Р. Самки ящериц игнорируют сладкий запах успеха: мужские характеристики влияют на предпочтения самок. Зоология (Йена, Германия) 115, 217–22 (2012).
  28. ^ Лаппин, Калифорния; Брандт, Ю.; Гусак, Дж. Ф.; Македония, JM; Кемп, диджей (2006). «Зияющие дисплеи раскрывают и усиливают механический показатель эффективности оружия» . Американский натуралист . 168 (1): 100–13. дои : 10.1086/505161 . ПМИД   16874617 . S2CID   4823496 .
  29. ^ Jump up to: а б Ланкастер, Литва; Хипсли, Калифорния; Синерво, Б. (2009). «Выбор самкой оптимальных комбинаций нескольких мужских признаков увеличивает выживаемость потомства» . Поведенческая экология . 20 (5): 993–99. дои : 10.1093/beheco/arp088 .
  30. ^ Стэпли, Дж.; Уайтинг, MJ (2006). «Ультрафиолет сигнализирует о боеспособности ящерицы» . Письма по биологии . 2 (2): 169–72. дои : 10.1098/rsbl.2005.0419 . ПМЦ   1618919 . ПМИД   17148355 .
  31. ^ Мольнар, О.; Баер, К.; Тёрёк, Дж.; Герцег, Г. (2012). «Индивидуальные качества и брачный цвет горла самцов европейских зеленых ящериц». Журнал зоологии . 287 (4): 233–39. дои : 10.1111/j.1469-7998.2012.00916.x .
  32. ^ Грегори, Патрик Т. (2004). «Половой диморфизм и изменчивость аллометрических размеров в популяции ужей ( Natrix natrix ) на юге Англии». Журнал герпетологии . 38 (2): 231–40. дои : 10.1670/122-03А . JSTOR   1566219 . S2CID   85642254 .
  33. ^ Мэдсен, Томас; Шайн, Ричард (2013). «Затраты на воспроизводство влияют на эволюцию полового диморфизма размеров у змей». Эволюция . 48 (4): 1389–97. дои : 10.2307/2410396 . JSTOR   2410396 . ПМИД   28564481 .
  34. ^ Уоллах, В. (1985). «Кладистический анализ наземных австралийских elapidae». В Григге, Гордон Клиффорд; Сияй, Ричард; Эманн, Гарри (ред.). Биология австралийских лягушек и рептилий . Чиппинг Нортон, Новый Южный Уэльс: Суррей Битти. стр. 223–35. ISBN  978-0-949324-03-0 .
  35. ^ Jump up to: а б Аволио, Карла; Сияй, Ричард; Пайл, Адель Дж. (2006). «Адаптационное значение морщинистости сексуально-диморфной чешуи у морских змей». Американский натуралист . 167 (5): 728–38. дои : 10.1086/503386 . ПМИД   16671016 . S2CID   29398158 .
  36. ^ Jump up to: а б с Турменте, Максимилиано; Гомендио, Монтсеррат; Ролдан, Эдуардо РС; Джохалас, Лаура К.; Кьяравильо, Маргарита (2009). «Конкуренция сперматозоидов и репродуктивный режим влияют на размеры и структуру сперматозоидов у змей». Эволюция . 63 (10): 2513–24. дои : 10.1111/j.1558-5646.2009.00739.x . hdl : 11336/59871 . ПМИД   19490075 . S2CID   6058334 .
  37. ^ Jump up to: а б с Шайн, Р.; Олссон, ММ; Мейсон, RT (2000). «Пояса верности у подвязочных змей: функциональное значение брачных пробок» . Биологический журнал Линнеевского общества . 70 (3): 377–90. дои : 10.1111/j.1095-8312.2000.tb01229.x .
  38. ^ Кио, Дж.С.; Умберс, КДЛ; Уилсон, Э.; Стэпли, Дж.; Уайтинг, MJ (2013). «Влияние альтернативной репродуктивной тактики, а также пре- и посткопулятивного полового отбора на отцовство и продуктивность потомства у ящерицы». Поведенческая экология и социобиология . 67 (4): 629–638. дои : 10.1007/s00265-013-1482-0 . S2CID   16802927 .
  39. ^ Вильяверде, Джорджия; Цукер, Н. (1998). «Хранение спермы, приводящее к появлению жизнеспособного потомства у древесной ящерицы Urosaurus Ornatus (Sauria: Phrynosomatidae)». Юго-западный натуралист . 43 : 92–95.
  40. ^ Олссон, М.; Шайн, Р. (1997). «Преимущества множественных спариваний с самками: проверка гипотезы бесплодия с использованием ящериц». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 51 (5): 1684–88. дои : 10.2307/2411220 . JSTOR   2411220 . ПМИД   28568628 .
  41. ^ Jump up to: а б с д и Калсбек, Р.; Синерво, Б. (2002). «Разъединение прямых и косвенных компонентов женского выбора в дикой природе» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (23): 14897–902. Бибкод : 2002PNAS...9914897C . дои : 10.1073/pnas.242645199 . ПМК   137516 . ПМИД   12417752 .
  42. ^ Jump up to: а б Олссон М., Шайн Р., Мэдсен Т., Гуллберг А., Тегельстрём Х. (1997). «Выбор спермы женщинами». Тенденции Экол. Эвол . 12 (11): 445–6. дои : 10.1016/s0169-5347(97)85751-5 . ПМИД   21238151 .
  43. ^ Jump up to: а б Винн, Кристофер Т.; Уилсон, Джон Д.; Уитфилд Гиббонс, Дж. (2009). «Выживание и размножение засухи оказывают контрастное давление отбора на максимальный размер тела и половой диморфизм размеров у змеи Seminatrix pygaea ». Экология . 162 (4): 913–22. Бибкод : 2010Oecol.162..913W . дои : 10.1007/s00442-009-1513-8 . ПМИД   19967417 . S2CID   10156010 .
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 69893d0ae3367080755381bff55d39b2__1717994640
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/69/b2/69893d0ae3367080755381bff55d39b2.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Sexual selection in scaled reptiles - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)