✖


Jump to content

Определение пола в зависимости от температуры

Часть серии о
Секс
Биологические термины
Половое размножение
Сексуальность
Сексуальная система

Определение пола в зависимости от температуры ( TSD ) — это тип определения пола в окружающей среде , при котором температура, испытываемая во время эмбрионального / личиночного развития, определяет пол потомства. [1] Это наблюдается у рептилий и костистых рыб, а по некоторым сообщениям оно встречается и у видов креветок. [2] [3] [4] [5] [6] TSD отличается от хромосомных систем определения пола, распространенных среди позвоночных. Это наиболее изученный тип определения пола в окружающей среде (ESD). Некоторые другие условия, например плотность, pH и цвет фона окружающей среды, также изменяют соотношение полов, что можно классифицировать либо как температурно-зависимое определение пола, либо как температурно-зависимую дифференциацию пола, в зависимости от задействованных механизмов. [7] В качестве механизмов определения пола TSD и генетическое определение пола (GSD) должны рассматриваться одинаково. [8] что может привести к пересмотру статуса видов рыб, которые, как утверждается, страдают TSD при воздействии экстремальных температур, а не температур, испытываемых во время развития в дикой природе, поскольку изменения в соотношении полов с изменением температуры являются экологически и эволюционно значимыми. [7]

Хотя ТСД наблюдался у многих видов рептилий и рыб, генетические различия между полами и молекулярные механизмы ТСД не были определены. [7] Считается, что кортизол-опосредованный путь и эпигенетический регуляторный путь являются потенциальными механизмами, участвующими в развитии ТСР. [7] [9]

На яйца влияет температура, при которой они инкубируются в средней трети эмбрионального развития . [10] Этот критический период инкубации известен как термочувствительный период. [11] Конкретное время половой активности известно благодаря решению нескольких авторов гистологической хронологии половой дифференциации в гонадах черепах с ТСД. [10]

Термочувствительный период

[ редактировать ]

Термочувствительный или термочувствительный период — это период развития, когда пол необратимо определяется. Он используется по отношению к видам, определение пола которых зависит от температуры, таким как крокодилы и черепахи . [12] TSP обычно охватывает среднюю треть инкубации, а конечные точки определяются эмбриональной стадией при постоянных температурах. Степень TSP немного различается у разных видов. [12] и развитие внутри яйцеводов необходимо принимать во внимание у видов, у которых эмбрион находится на относительно поздней стадии развития при откладке яиц (например, у многих ящериц). Температурных импульсов в период термочувствительности часто бывает достаточно для определения пола, но после TSP пол не реагирует на температуру и смена пола невозможна. [12]

Типы

[ редактировать ]
Закономерности температурно-зависимого определения пола (TSD) у рептилий. Паттерн I встречается у черепах, например, у красноухих черепах-ползунков ( Trachemys scripta ), морских черепах Олив Ридли ( Lepidochelys olivacea ) или расписных черепах ( Chrysemys picta ). Паттерн II был обнаружен у американских аллигаторов ( Alligator Mississippiensis и леопардовых гекконов ( Eublepharis macularius ). [13]
Некоторые рептилии используют температуру инкубации для определения пола. У некоторых видов это происходит по схеме: яйца при экстремально высоких или низких температурах становятся мужскими, а яйца при средних температурах становятся женскими. [14]

В рамках этого механизма были обнаружены два различных шаблона, получившие названия «Шаблон I» и «Шаблон II» . Паттерн I далее делится на IA и IB .

Модель IA имеет единственную переходную зону, где из яиц преимущественно вылупляются самцы, если их инкубируют ниже этой температурной зоны, и преимущественно самки, если инкубируют выше нее. Модель IA встречается у большинства черепах , при этом переход между температурами, при которых рождаются самцы, и температурами, при которых рождаются самки, происходит в диапазоне температур всего 1–2 °C . [15] Паттерн IB также имеет единственную переходную зону, но ниже нее рождаются самки, а над ней - самцы. Паттерн IB встречается у нескольких видов рыб. [5] и туатара .

Схема II имеет две переходные зоны: самцы доминируют при промежуточных температурах, а самки – при обоих крайностях. [14] Паттерн II встречается у некоторых черепах , ящериц и крокодилов . [16] Смешанное соотношение полов и (реже) интерсексуальные люди наблюдались при ключевой температуре определения пола или вблизи нее. [15]

Было высказано предположение, что по существу все формы TSD на самом деле относятся к модели II , а те, которые отклоняются от ожидаемой модели «женщина-самец-женщина», представляют собой виды, жизнеспособный температурный диапазон которых не позволяет достичь экстремальных температур, необходимых для прохождения второй переходной зоны. [17]

Различие между хромосомными системами определения пола и TSD часто размыто, поскольку пол некоторых видов, таких как трехлинейный сцинк Bassiana duperreyi и центральный бородатый дракон Pogona vitticeps , определяется половыми хромосомами, но это игнорируется температуры терпимые, но экстремальные. Кроме того, эксперименты, проведенные при центральной температуре, влияние которой неоднозначно, продемонстрировали лежащую в основе генетическую предрасположенность к тому или иному полу.

Примеры

[ редактировать ]

Определение пола в зависимости от температуры было впервые описано у Agama agama в 1966 году Мадлен Шарнье . [18]

Исследование 2015 года показало, что высокие температуры изменили экспрессию половых хромосом у австралийских бородатых ящериц . Ящерицы внешне были самками и были способны рожать потомство, несмотря на наличие ZZ-хромосом, обычно присущих ящерицам-самцам. [19]

В 2018 году группа китайских и американских исследователей показала, что эпигенетический модификатор гистона H3 лизин 27 (H3K27) деметилаза KDM6B (JMJD3) активирует развитие самцов у красноухих черепах-ползунков путем связывания с промотором доминантного мужского гена [ ДМРТ1]. Снижение экспрессии этого модификатора при 26 °C запускает смену пола от мужского к женскому у большинства выживших эмбрионов. [20]

Исследования 2020 года определили время формирования половых желез у американского аллигатора, чтобы понять влияние передачи сигналов эстрогена при ТСД. Установлено, что основным фактором судьбы гонад является уровень тестикулярных генов и передачи сигналов эстрогена. Исследование показало, что критическая приверженность развитию яичек приходится на стадию 24-26, что позже, чем известный TSP для продвижения мужчин в TSD. Кроме того, более ранняя передача сигналов эстрогена индуцировала развитие частей яичника. [21]

Гормоны в системах ТСД

[ редактировать ]

синергизм В этих системах также выявлен между температурой и гормонами. Введение эстрадиола при температуре, вырабатывающей самцов, приводит к образованию самок, которые физиологически идентичны самкам, вырабатывающим температуру. [22] Обратный эксперимент, когда самцы производятся при женских температурах, происходит только при введении неароматизируемого тестостерона или ингибитора ароматазы , что указывает на то, что фермент, ответственный за превращение тестостерона в эстрадиол, ароматаза , играет роль в развитии самок. [23] Тем не менее, механизмы TSD до сих пор относительно неизвестны, но в некотором смысле TSD напоминает генетическое определение пола (GSD), особенно в отношении влияния ароматазы на каждый процесс. [24] У некоторых видов рыб ароматаза находится как в яичниках самок, перенесших ТСД, так и перенесших ГСД, причем не менее 85% кодирующих последовательностей каждой ароматазы идентичны. [25] показывая, что ароматаза не уникальна для ТСД, и предполагая, что помимо нее должен быть еще один фактор, который также влияет на ТСД.

Гормоны и температура действуют по одному и тому же пути: для возникновения полового сдвига требуется меньше гормонов, поскольку условия инкубации близки к центральной температуре. Было предложено [26] что температура влияет на гены, кодирующие такие стероидогенные ферменты , а тестирование гомологичных путей GSD предоставило отправную точку для генов. [27] Тем не менее, путь генетической половой детерминации у черепах TSD плохо изучен, а механизм контроля самцов или самок не идентифицирован. [28]

Хотя было замечено, что на половые гормоны влияет температура, что потенциально изменяет половые фенотипы, экспрессия определенных генов, участвующих в пути дифференцировки гонад, зависит от температуры. [29] У некоторых видов такие важные гены, определяющие пол, как DMRT1 [30] и те, кто участвует в сигнальном пути Wnt [29] потенциально могут быть задействованы в качестве генов, обеспечивающих механизм (открывающий двери для сил отбора) эволюционного развития ТСД. Также было показано, что ароматаза играет роль в развитии некоторых опухолей. [31]

Адаптивная значимость

[ редактировать ]

Адаптивное значение ТСД в настоящее время недостаточно изучено. Одним из возможных объяснений того, что TSD часто встречается у амниот, является филогенетическая инерция : TSD является наследственным состоянием в этой кладе и просто поддерживается в существующих линиях, потому что в настоящее время он адаптивно нейтрален или почти таков. [32] Действительно, недавние сравнительные филогенетические анализы предполагают единое происхождение ТСД у большинства амниот возрастом около 300 миллионов лет, с повторной эволюцией ТСД у чешуйчатых особей. [33] и черепахи [34] после того, как они независимо разработали GSD. Следовательно, адаптивное значение ТСД во всех случаях возникновения ТСД, за исключением самых недавних, могло быть скрыто с течением времени, при этом ТСД потенциально сохраняется во многих кладах амниот просто потому, что он работает «достаточно хорошо» (т.е. не имеет общей приспособленности). затраты в соответствии с объяснением филогенетической инерции).

Другие работы сосредоточены на теоретической модели 1977 года ( модель Чарнова – Булла ), [35] [36] предсказал, что отбор должен отдавать предпочтение TSD, а не системам, основанным на хромосомах , когда «среда развития по-разному влияет на приспособленность мужчин и женщин»; [2] эта теоретическая модель была эмпирически подтверждена тридцать лет спустя. [2] но общность этой гипотезы у рептилий подвергается сомнению. Эта гипотеза подтверждается сохранением TSD в некоторых популяциях пятнистого сцинка ( Niveoscincus ocellatus ), маленькой ящерицы на Тасмании, где выгодно иметь самок в начале сезона. Тепло в начале сезона обеспечивает выводкам, ориентированным на самок, у которых затем будет больше времени для роста, достижения зрелости и, возможно, размножения до того, как они переживут первую зиму, тем самым повышая физическую форму особи. [1]

В поддержку гипотезы Чарнова и Булла Уорнер и Шайн (2008) уверенно показали, что температура инкубации влияет на репродуктивный успех самцов иначе, чем самок у ящериц Джеки Дракона ( Amphibolurus muricatus ), обрабатывая яйца химическими веществами, которые мешают биосинтезу стероидных гормонов. Эти химические вещества блокируют превращение тестостерона в эстрадиол во время развития, поэтому потомство каждого пола может производиться при любой температуре. Они обнаружили, что температура вылупления, при которой естественным образом образуется каждый пол, максимизирует приспособленность каждого пола, что дает существенные эмпирические доказательства в поддержку модели Чарнова и Булла для рептилий. [2]

Спенсер и Янзен (2014) нашли дальнейшее подтверждение модели Чарнова-Булла, инкубируя окрашенных черепах ( Chrysemys picta ) при разных температурах и измеряя различные характеристики, указывающие на приспособленность. Черепах инкубировали при температурах, при которых рождались только самцы обоих полов и только самки. Спенсер и Янзен (2014) обнаружили, что птенцы из разнополых гнезд были менее энергоэффективными и росли меньше, чем их однополые собратья, инкубированные при однополых репродуктивных температурах. Птенцы, вылупившиеся из однополых температур, также имели более высокую выживаемость в первый год, чем птенцы, вылупившиеся из температур, при которых рождаются оба пола. TSD может быть выгодным и выбранным для черепах, поскольку энергоэффективность эмбриона и размер вылупившихся детенышей оптимизированы для каждого пола при однополых температурах инкубации и являются показателем выживаемости в первый год. [37] Это говорит о том, что естественный отбор благоприятствует TSD, поскольку TSD может улучшить приспособленность потомства.

Альтернативная гипотеза адаптивного значения была предложена Балмером и Буллом в 1982 году. [38] и поддерживается работой Pen et al. (2010). Они предположили, что разрушительный отбор, вызванный изменениями в окружающей среде, может привести к эволюционному переходу от ESD к GSD. [38] Пен и др. (2010) рассматривает эволюционное расхождение SDM посредством естественного отбора по соотношению полов. Изучая пятнистого сцинка, они заметили, что на высокогорную популяцию температура не влияет, однако существует отрицательная корреляция между годовой температурой и соотношением полов в низинах. В высокогорье холоднее, с более высокой величиной годовых колебаний температуры и более коротким сезоном активности, что задерживает половое созревание, поэтому предпочтение отдается GSD, поэтому соотношение полов не искажается. Однако в низинах температура более постоянная, а более продолжительный сезон активности создает благоприятные условия для TSD. Они пришли к выводу, что эта дифференциация климата вызывает дивергентный отбор регуляторных элементов в сети, определяющей пол, что приводит к появлению половых хромосом в высокогорье. [39]

Последствия изменения климата

[ редактировать ]

Изменение климата представляет собой уникальную угрозу для видов, на которые влияет температурно-зависимое определение пола из-за искажения соотношения полов и сокращения численности популяции. [40] Потепление среды обитания видов, демонстрирующих TSD, начинает влиять на их поведение и вскоре может начать влиять на их физиологию. [41] Многие виды (со схемой IA и II ) начали гнездиться все раньше и раньше в году, чтобы сохранить соотношение полов. [42] Три признака: основная температура (температура, при которой соотношение полов составляет 50%), выбор места материнского гнезда и фенология гнездования были идентифицированы как ключевые характеристики TSD, которые могут меняться, и из них только основная температура является значительно наследуется, это значение должно увеличиться на 27 стандартных отклонений, чтобы компенсировать повышение температуры на 4 °C. [43] Вполне вероятно, что изменение климата превысит способность многих животных TSD адаптироваться. [44] [45] и многие из них, вероятно, вымрут. Однако есть свидетельства того, что во время экстремальных климатических условий происходят изменения в самом механизме определения пола (в GSD), особенно у сильно изменчивых черепах. [46] Также было высказано предположение, что морские черепахи смогут использовать TSD в своих интересах в условиях потепления климата. Когда жизнеспособность потомства снижается из-за повышения температуры, они могут использовать коадаптацию между соотношением полов и выживаемостью, чтобы увеличить производство потомства женского пола. Это позволяет морским черепахам сохранять популяцию и может повысить их устойчивость к изменению климата. [47]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б Идо Пен; Тобиас Уллер; Барбара Фельдмейер; Анна Хартс; Джеффри М. В то время как и Эрик Вапстра (2010). «Климатическое расхождение населения в системах определения пола». Природа . 468 (7322): 436–439. Бибкод : 2010Natur.468..436P . дои : 10.1038/nature09512 . ПМИД   20981009 . S2CID   4371467 .
  2. ^ Перейти обратно: а б с д Уорнер Д.А., Шайн Р. (2008). «Адаптивное значение температурно-зависимого определения пола у рептилий». Природа . 451 (7178): 566–568. Бибкод : 2008Natur.451..566W . дои : 10.1038/nature06519 . ПМИД   18204437 . S2CID   967516 .
  3. ^ Бахтрог, Дорис; Мэнк, Джудит Э .; Пайхель, Кэтрин Л.; Киркпатрик, Марк; Отто, Сара П.; Эшман, Тиа-Линн; Хан, Мэтью В.; Китано, Джун; Мэйроуз, Италия (01 июля 2014 г.). «Определение пола: почему так много способов сделать это?» . ПЛОС Биология . 12 (7): e1001899. дои : 10.1371/journal.pbio.1001899 . ISSN   1545-7885 . ПМК   4077654 . ПМИД   24983465 .
  4. ^ Древо секс-консорциума (1 января 2014 г.). «Древо секса: база данных сексуальных систем» . Научные данные . 1 : 140015. дои : 10.1038/sdata.2014.15 . ПМЦ   4322564 . ПМИД   25977773 .
  5. ^ Перейти обратно: а б Оспина-Альварес, Наталья; Пиферрер, Франческ (30 июля 2008 г.). «Пересмотр определения пола у рыб в зависимости от температуры: распространенность, единая модель реакции на соотношение полов и возможные последствия изменения климата» . ПЛОС ОДИН . 3 (7): e2837. Бибкод : 2008PLoSO...3.2837O . дои : 10.1371/journal.pone.0002837 . ISSN   1932-6203 . ПМЦ   2481392 . ПМИД   18665231 .
  6. ^ Серезели, Рамазан (декабрь 2017 г.). «В какой степени температура влияет на соотношение полов у красной вишневой креветки neocaridina davidi? Сценарий глобального потепления и соотношения полов в потомстве» . Исследовательские ворота . Проверено 26 октября 2023 г.
  7. ^ Перейти обратно: а б с д Шен, Чжи-Ганг; Ван, Хань-Пин (15 апреля 2014 г.). «Молекулярные игроки, участвующие в температурно-зависимом определении пола и дифференциации пола у костистых рыб» . Генетика, селекция, эволюция . 46 (1): 26. дои : 10.1186/1297-9686-46-26 . ISSN   1297-9686 . ПМК   4108122 . ПМИД   24735220 .
  8. ^ Гроссен, Кристина; Нойеншвандер, Самуэль; Перрен, Николя (01 января 2011 г.). «Температурно-зависимые обороты в механизмах определения пола: количественная модель» . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 65 (1): 64–78. дои : 10.1111/j.1558-5646.2010.01098.x . ISSN   1558-5646 . ПМИД   20722730 . S2CID   19290433 .
  9. ^ Пиферрер, Франческ (01 апреля 2013 г.). «Эпигенетика детерминации пола и гонадогенеза» . Динамика развития . 242 (4): 360–370. дои : 10.1002/dvdy.23924 . ISSN   1097-0177 . ПМИД   23335256 .
  10. ^ Перейти обратно: а б Виббельс, Т.; Булл, Джей-Джей ; Крюс, Д. (1991). «Хронология и морфология определения пола в зависимости от температуры». Журнал экспериментальной зоологии . 260 (3): 371–381. дои : 10.1002/jez.1402600311 . ПМИД   1744617 .
  11. ^ Дельмас, В.; Прево-Жульярд, AC; Пьео, К.; Жирондо, М. (2008). «Механистическая модель температурно-зависимого определения пола у хелоний: европейская прудовая черепаха» . Функциональная экология . 22 : 84–93. дои : 10.1111/j.1365-2435.2007.01349.x . S2CID   22610200 .
  12. ^ Перейти обратно: а б с Лэнс, Вирджиния (2009). «Является ли регулирование экспрессии ароматазы у рептилий ключом к пониманию температурно-зависимого определения пола?». Журнал экспериментальной зоологии. Часть A: Экологическая генетика и физиология . 311А (5): 314–322. дои : 10.1002/jez.465 . ПМИД   18668631 . S2CID   6160894 .
  13. ^ Шумейкер, CM; Крюс, Д. (2009). «Анализ скоординированной генной сети, лежащей в основе температурно-зависимого определения пола у рептилий» . Семинары по клеточной биологии и биологии развития . 20 (3): 293–303. дои : 10.1016/j.semcdb.2008.10.010 . ПМК   2729108 . ПМИД   19022389 .
  14. ^ Перейти обратно: а б «Определение пола в зависимости от температуры» . Черепахи мира . Архивировано из оригинала 8 октября 2009 г. Проверено 16 апреля 2008 г. - через ETI.
  15. ^ Перейти обратно: а б Булл, Джей-Джей (1980). «Определение пола у рептилий». Ежеквартальный обзор биологии . 55 (1): 3–21. дои : 10.1086/411613 . JSTOR   2826077 . S2CID   85177125 .
  16. ^ Гонсалес, Э.Дж.; Мартинес-Лопес, М.; Моралес-Гардуза, Массачусетс; Гарсиа-Моралес, Р.; Шарруау, П.; Галлардо-Круз, Дж.А. (2019). «Модель определения пола у крокодилов: систематический обзор трех десятилетий исследований» . Журнал экологии животных . 88 (9): 1417–1427. дои : 10.1111/1365-2656.13037 . ПМИД   31286510 . S2CID   195844000 .
  17. ^ Грейвс, ДЖЕМ (2008). «Странные геномы животных и эволюция пола и половых хромосом позвоночных». Ежегодный обзор генетики . 42 : 565–86. дои : 10.1146/annurev.genet.42.110807.091714 . ПМИД   18983263 .
  18. ^ «Определение пола у рептилий в зависимости от температуры | Энциклопедия проекта эмбрионов» .
  19. ^ NBC (1 июля 2015 г.). «Более высокие температуры вызывают смену пола у австралийских ящериц» . Новости Эн-Би-Си .
  20. ^ Ге, Чутянь; Да, Цзянь; Вебер, Кери; Сунь, Вэй; Чжан, Хайян; Чжоу, Инцзе; Цай, Ченг; Цянь, Гоин; Капель, Бланш (11 мая 2018 г.). «Деметилаза гистонов KDM6B регулирует температурно-зависимое определение пола у черепах» . Наука . 360 (6389): 645–648. Бибкод : 2018Sci...360..645G . дои : 10.1126/science.aap8328 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   29748283 .
  21. ^ Коно, Сатоми; Ванг, Донна; Анг, Эдрик; Брунелл, Арнольд М.; Лоуэрс, Рассел Х.; Шенфусс, Хайко Л. (15 мая 2020 г.). «Эстроген-индуцированное развитие яичников ограничено во времени во время температурно-зависимого определения пола американского аллигатора» . Общая и сравнительная эндокринология . 291 : 113397. doi : 10.1016/j.ygcen.2020.113397 . ISSN   0016-6480 . ПМИД   31991099 . S2CID   210951142 .
  22. ^ Виббельс, Т.; Булл, Джей-Джей; Крюс, Д. (1991). «Синергизм между температурой и эстрадиолом: общий путь определения пола черепахи». Журнал экспериментальной зоологии . 260 (1): 130–134. дои : 10.1002/jez.1402600117 . ПМИД   1791420 .
  23. ^ Крюс, Д. (1996). «Определение пола в зависимости от температуры: взаимодействие стероидных гормонов и температуры» . Зоологическая наука . 13 (1): 1–13. дои : 10.2108/zsj.13.1 . ПМИД   8688803 . S2CID   26763296 .
  24. ^ Коно, С.; Катсу, Ю.; Урушитани, Х.; Охта, Ю.; Игучи, Т.; Гийетт, Дж. (2010). «Потенциальный вклад белков теплового шока в температурно-зависимое определение пола у американского аллигатора» . Сексуальное развитие . 4 (1–2): 73–87. дои : 10.1159/000260374 . ПМЦ   2855287 . ПМИД   19940440 .
  25. ^ Даффи, штат Калифорния; Пича, Мэн; Выиграл, ET; Борски, Р.Дж.; МакЭлрой, А.Е.; Коновер, DO (2010). «Онтогенез экспрессии генов гонадной ароматазы в популяциях атлантического серебра ( Menidia menidia ) с генетической и температурно-зависимой детерминацией пола». Журнал экспериментальной зоологии. Часть A: Экологическая генетика и физиология . 313А (7): 421–431. дои : 10.1002/jez.612 . ПМИД   20623799 .
  26. ^ Крюс, Д. (2003). «Определение пола: место встречи окружающей среды и генетики». Эволюция и развитие . 5 (1): 50–55. дои : 10.1046/j.1525-142X.2003.03008.x . ПМИД   12492409 . S2CID   14341645 .
  27. ^ Миллер, Д.; Саммерс, Дж.; Зильбер, С. (2004). «Окружающая среда и генетическое определение пола: возможный фактор вымирания динозавров?» . Фертильность и бесплодие . 81 (4): 954–964. doi : 10.1016/j.fertnstert.2003.09.051 . ПМИД   15066448 .
  28. ^ Жорж, А.; Эзаз, Т.; Куинн, А.Е.; Сарр, SD (2010). «Предрасположены ли рептилии к определению пола в зависимости от температуры?». Сексуальное развитие . 4 (1–2): 7–15. дои : 10.1159/000279441 . ПМИД   20110654 . S2CID   22031498 .
  29. ^ Перейти обратно: а б Валенсуэла, Н. (2008). «Эволюция генной сети, лежащей в основе гонадогенеза у черепах с температурозависимым и генотипическим определением пола» . Интегративная и сравнительная биология . 48 (4): 476–485. дои : 10.1093/icb/icn031 . ПМИД   21669808 .
  30. ^ Грейвс, ДЖЕМ (2009). «Странные геномы животных и эволюция половых хромосом человека». Гормональные исследования . 72:15 .
  31. ^ Акинчи, Х.; Капуку, А.; Дар, штат Калифорния; Челик, О.; Тутункулер, Б.; Сирин, Г.; Оз, Б.; Газиоглу, Н.; Инс, Х.; Алиустаоглу, Ш.Х.; Кадиоглу, П. (2012). «Экспрессия фермента цитохрома P450 ароматазы при пролактиномах и ее связь с поведением опухоли». Гипофиз . 16 (3): 386–392. дои : 10.1007/s11102-012-0436-2 . ПМИД   22983691 . S2CID   6725938 .
  32. ^ Янзен, Ф.Дж.; Филлипс, ПК (2006). «Изучение эволюции определения пола в окружающей среде, особенно у рептилий». Журнал эволюционной биологии . 19 (6): 1775–1784. дои : 10.1111/j.1420-9101.2006.01138.x . ПМИД   17040374 . S2CID   15485510 .
  33. ^ Янзен и Кренц, 2004 г.
  34. ^ Валенсуэла, Николь и Дин К. Адамс (2011). «Число хромосом и определение пола у черепах развиваются одновременно» . Эволюция . 65 (6): 1808–1813. дои : 10.1111/j.1558-5646.2011.01258.x . ПМИД   21644965 . S2CID   18917139 .
  35. ^ Булл Ю.Дж., Чарнов Е.Л. (1977). «Изменения гетерогаметного механизма определения пола» . Наследственность . 39 (1): 1–14. дои : 10.1038/hdy.1977.38 . ПМИД   268319 .
  36. ^ Чарнов Е.Л., Булл Дж. (1977). «Когда пол определяется окружающей средой?» . Природа . 266 (5605): 828–830. Бибкод : 1977Natur.266..828C . дои : 10.1038/266828a0 . ПМИД   865602 . S2CID   4166753 .
  37. ^ Спенсер, Р.Дж.; Янзен, Ф.Дж. (2014). «Новая гипотеза адаптивного поддержания определения пола черепахи в окружающей среде» . Труды Королевского общества Б. 281 (1789): 20140831. doi : 10.1098/rspb.2014.0831 . ПМК   4100507 . ПМИД   25009063 .
  38. ^ Перейти обратно: а б Булл, Джей-Джей; Фогт, RC; Балмер, МГ (1982). «Наследственность соотношения полов у черепах с определением пола в окружающей среде». Эволюция . 36 (2): 333–341. дои : 10.2307/2408052 . JSTOR   2408052 . ПМИД   28563174 .
  39. ^ Пен, Идо; Уллер, Тобиас; Фельдмейер, Барбара; Хартс, Анна; Хотя, Джеффри М.; Вапстра, Эрик (18 ноября 2010 г.). «Климатическое расхождение населения в системах определения пола». Природа . 468 (7322): 436–U262. Бибкод : 2010Natur.468..436P . дои : 10.1038/nature09512 . ПМИД   20981009 . S2CID   4371467 .
  40. ^ Митчелл, Нью-Джерси; Янзен, Ф.Дж. (2010). «Определение пола в зависимости от температуры и современное изменение климата» . Сексуальное развитие . 4 (1–2): 129–140. дои : 10.1159/000282494 . ISSN   1661-5425 . ПМИД   20145383 . S2CID   22396553 .
  41. ^ Шванц, Лиза Э.; Янзен, Фредрик Дж. (1 ноября 2008 г.). «Изменение климата и определение пола в зависимости от температуры: может ли индивидуальная пластичность в фенологии гнездования предотвратить экстремальное соотношение полов?» . Физиологическая и биохимическая зоология . 81 (6): 826–834. дои : 10.1086/590220 . JSTOR   10.1086/590220 . ПМИД   18831689 . S2CID   9859494 .
  42. ^ Хоукс, Луизиана; Бродерик, AC; Годфри, Миннесота; Годли, Би Джей (1 мая 2007 г.). «Исследование потенциального воздействия изменения климата на популяцию морских черепах» . Биология глобальных изменений . 13 (5): 923–932. Бибкод : 2007GCBio..13..923H . дои : 10.1111/j.1365-2486.2007.01320.x . ISSN   1365-2486 . S2CID   46785030 .
  43. ^ Рефснидер, Жанин М.; Янзен, Фредрик Дж. (5 августа 2015 г.). «Температурно-зависимое определение пола в условиях быстрого антропогенного изменения окружающей среды: эволюция со скоростью черепахи?» . Журнал наследственности . 107 (1): 61–70. doi : 10.1093/jhered/esv053 . ISSN   0022-1503 . ПМИД   26245920 .
  44. ^ Хейс, Грэм С .; Фоссетт, Сабрина; Кацелидис, Костас А.; Шофилд, Гейл; Грейвенор, Майк Б. (1 декабря 2010 г.). «Периодичность размножения самцов морских черепах, рабочее соотношение полов и последствия изменения климата». Биология сохранения . 24 (6): 1636–1643. дои : 10.1111/j.1523-1739.2010.01531.x . ISSN   1523-1739 . ПМИД   20497201 . S2CID   4178364 .
  45. ^ Сантидриан Томилло, Пилар; Геноварт, Меритчель; Паладино, Фрэнк В.; Спотила, Джеймс Р.; Оро, Дэниел (01 августа 2015 г.). «Изменение климата превышает устойчивость морских черепах, обусловленную определением пола в зависимости от температуры, и ставит под угрозу их выживание». Биология глобальных изменений . 21 (8): 2980–2988. Бибкод : 2015GCBio..21.2980S . дои : 10.1111/gcb.12918 . hdl : 10261/125761 . ISSN   1365-2486 . ПМИД   25929883 . S2CID   39014387 .
  46. ^ Валенсуэла, Николь; Адамс, Дин К. (01 июня 2011 г.). «Число хромосом и определение пола у черепах развиваются одновременно» . Эволюция . 65 (6): 1808–1813. дои : 10.1111/j.1558-5646.2011.01258.x . ISSN   1558-5646 . ПМИД   21644965 . S2CID   18917139 .
  47. ^ Сантидриан Томилло, Пилар; Спотила, Джеймс Р. (08 сентября 2020 г.). «Температурно-зависимое определение пола у морских черепах в контексте изменения климата: раскрытие адаптивного значения» . Биоэссе . 42 (11): 2000146. doi : 10.1002/bies.202000146 . ISSN   0265-9247 . ПМИД   32896903 . S2CID   221540787 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Temperature-dependent_sex_determination&oldid=1213731491"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 2d99f08f8efcdd2b9671f2495796ff7f__1710437220
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/2d/7f/2d99f08f8efcdd2b9671f2495796ff7f.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Temperature-dependent sex determination - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)