✖


Jump to content

Система определения пола XY

Часть серии о
Секс
Биологические термины
Половое размножение
Сексуальность
Сексуальная система
дрозофилы Половые хромосомы
Шишки пыльцы мужского дерева гинкго двулопастного , раздельнополого вида.
Семязачатки женского гинкго билоба

Система определения пола XY — это система определения пола , используемая для классификации многих млекопитающих , включая человека , некоторых насекомых ( дрозофилы ), некоторых змей, некоторых рыб ( гуппи ) и некоторых растений ( дерево гинкго ).

В этой системе пол особи обычно определяется парой половых хромосом . Обычно женщины имеют две одинаковые половые хромосомы (XX), и их называют гомогаметным полом . Мужчины обычно имеют два разных типа половых хромосом (XY), и их называют гетерогаметным полом . [1] У людей наличие Y-хромосомы отвечает за запуск мужского развития; при отсутствии Y-хромосомы плод будет развиваться по-женски. Существуют различные исключения, такие как люди с синдромом Клайнфельтера (имеющие XXY-хромосомы), синдромом Свайера (женщины с XY-хромосомами) и мужским синдромом XX (синдромом де ла Шапеля, мужчины с XX-хромосомами), однако эти исключения редки. В некоторых случаях, казалось бы, нормальная женщина с влагалищем, шейкой матки и яичниками имеет хромосомы XY, но ген SRY отключен. [2] [3] У большинства видов с определением пола XY организм должен иметь хотя бы одну Х-хромосому , чтобы выжить. [4] [5]

Система XY во многом контрастирует с системой определения пола ZW, обнаруженной у птиц , некоторых насекомых, многих рептилий и различных других животных, у которых гетерогаметный пол женский. В течение нескольких десятилетий считалось, что у всех змей пол определяется системой ZW, но были наблюдения неожиданных эффектов в генетике видов семейств Boidae и Pythonidae ; например, партеногенное размножение привело к образованию только самок, а не самцов, что противоположно тому, что следует ожидать в системе ZW. В первые годы 21 века такие наблюдения послужили толчком к проведению исследований, которые показали, что все исследованные до сих пор питоны и удавы определенно обладают системой определения пола XY. [6] [7]

Температурно -зависимая система определения пола обнаружена у некоторых рептилий и рыб.

Механизмы

[ редактировать ]

У всех животных есть набор ДНК , кодирующий гены , присутствующие в хромосомах . У людей, большинства млекопитающих и некоторых других видов две хромосомы , называемые Х-хромосомой и Y-хромосомой , кодируют пол. У этих видов один или несколько генов присутствуют на Y-хромосоме , определяющих мужскую принадлежность. В этом процессе Х-хромосома и Y-хромосома определяют пол потомства, часто благодаря генам, расположенным на Y-хромосоме, которые кодируют мужскую принадлежность. Потомство имеет две половые хромосомы: потомство с двумя Х-хромосомами (XX) разовьет женские признаки, а потомство с X и Y-хромосомой (XY) разовьет мужские признаки.

Млекопитающие

[ редактировать ]

У большинства млекопитающих пол определяется наличием Y-хромосомы. Это делает людей с кариотипами XXY и XYY мужчинами, а людей с кариотипами X и XXX женщинами. [1]

В 1930-х годах Альфред Йост определил, что наличие тестостерона необходимо для развития вольфовых протоков у кроликов-самцов. [8]

SRY — это ген, определяющий пол, на Y-хромосоме у териев (плацентарных млекопитающих и сумчатых). [9] Млекопитающие, кроме человека, используют несколько генов в Y-хромосоме. [ нужна ссылка ]

Не все мужские гены расположены на Y-хромосоме . Утконос AMH , однопроходное животное , использует пять пар различных XY-хромосом с шестью группами генов, сцепленных с самцами, причем является главным переключателем. [10]

Люди

[ редактировать ]
Мужские XY-хромосомы человека после G-бэндинга

Единственный ген ( SRY ), присутствующий на Y-хромосоме, действует как сигнал, указывающий путь развития к мужскому полу. Присутствие этого гена запускает процесс вирилизации . Этот и другие факторы приводят к половым различиям у людей . [11] Клетки у женщин с двумя Х-хромосомами подвергаются Х-инактивации , при которой инактивируется одна из двух Х-хромосом. Инактивированная Х-хромосома остается внутри клетки в виде телец Барра .

Другие животные

[ редактировать ]

Некоторые виды черепах конвергентно развили системы определения пола XY, особенно у Chelidae и Staurotypinae . [12]

Другие виды (включая большинство видов дрозофил ) используют наличие двух Х-хромосом для определения женской принадлежности: одна Х-хромосома дает предполагаемую мужскую принадлежность, но наличие генов Y-хромосомы необходимо для нормального развития самцов. У плодовой мухи особи с XY — самцы, а особи с XX — самки; однако люди с XXY или XXX также могут быть женщинами, а люди с X могут быть мужчинами. [13]

Растения

[ редактировать ]

Очень немногие двудомные виды покрытосеменных имеют определение пола XY. [14] например, Silene latifolia . [15] У этих видов определение пола аналогично млекопитающим, где самец — XY, а самка — XX. [16]

Другие системы

[ редактировать ]
Основная статья: Система определения пола

Хотя определение пола по XY является наиболее известным, поскольку именно эту систему используют люди, в природе существует ряд альтернативных систем. Обратная система XY (называемая ZW , чтобы отличить ее) используется у птиц и многих насекомых, у которых самки гетерогаметны (ZW), а самцы гомогаметны (ZZ). [17]

Вместо этого многие насекомые отряда Hymenoptera имеют гаплодиплоидную систему , в которой самки являются полными диплоидами (все хромосомы встречаются парами), а самцы гаплоидны (имеют только одну копию всех хромосом). У некоторых других насекомых есть система определения пола X0 , где только определяющая пол хромосома различается по плоидности (XX у самок, но X у самцов), в то время как все остальные хромосомы встречаются парами у обоих полов. [18]

Влияния

[ редактировать ]

Генетический

[ редактировать ]
Изображение белка PBB SRY

В интервью для Rediscovering Biology сайта [19] исследователь Эрик Вилен описал, как изменилась парадигма с момента открытия гена SRY:

Долгое время мы думали, что SRY активирует каскад мужских генов. Оказывается, путь определения пола, вероятно, более сложен, и SRY может фактически ингибировать некоторые антимужские гены.

Идея состоит в том, что вместо упрощенного механизма, с помощью которого промужские гены проходят весь путь к созданию самца, на самом деле существует прочный баланс между промужскими генами и антимужскими генами, и если его немного слишком с большим количеством антимужских генов, может родиться женщина, а если промужских генов слишком много, то родится мужчина.

Мы [вступаем] в новую эру молекулярной биологии определения пола, где речь идет о более тонкой дозировке генов, некоторых промужских, некоторых проженских, некоторых антимужских и некоторых антиженских генов, которые все взаимодействуют друг с другом, а не простой линейный путь генов, идущих один за другим, что делает его очень интересным, но очень сложным для изучения.

В интервью журналу Scientific American в 2007 году Вилиана спросили: «Звучит так, как будто вы описываете сдвиг от преобладающего мнения о том, что женское развитие является молекулярным путем по умолчанию, к активным про-мужским и антимужским путям. Существуют ли также про-женские пути? и антиженские пути?" [20] Он ответил:

Современное определение пола началось в конце 1940-х годов — в 1947 году, — когда французский физиолог Альфред Жост заявил, что именно яички определяют пол. Наличие яичка определяет мужественность, отсутствие яичка определяет женственность. Яичник не определяет пол. Это не повлияет на развитие наружных половых органов. Теперь, в 1959 году, когда был открыт кариотип синдромов Клайнфельтера (мужчина XXY) и Тернера (женщина, у которой есть один Х), стало ясно, что у людей пол определяет наличие или отсутствие Y-хромосомы. Потому что все Клайнфелтеры, у которых есть Y, — мужчины, тогда как Тернеры, у которых нет Y, — женщины. Так что дело не в дозировке или количестве Х, а в наличии или отсутствии Y. Итак, если вы объедините эти две парадигмы, вы в конечном итоге получите молекулярную основу, которая, вероятно, будет фактором, геном, то есть семенником. определяющий фактор, и это ген, определяющий пол. Таким образом, область, основанная на этом, действительно ориентирована на поиск факторов, определяющих яички. Однако мы обнаружили не только факторы, определяющие про-тестис. Существует ряд факторов, таких как WNT4 и DAX1, функция которых заключается в уравновешивании мужского пути.

У млекопитающих, включая человека, ген SRY запускает развитие недифференцированных гонад в семенники, а не в яичники . Однако бывают случаи, когда яички могут развиваться и при отсутствии гена SRY (см. изменение пола ). В этих случаях ген SOX9 , участвующий в развитии семенников, может индуцировать их развитие без помощи SRY. В отсутствие SRY и SOX9 семенники не могут развиваться, и путь для развития яичников открыт. Даже в этом случае отсутствия гена SRY или молчания гена SOX9 недостаточно, чтобы запустить половую дифференциацию плода в женском направлении. Недавние открытия позволяют предположить, что развитие и поддержание яичников — это активный процесс. [21] регулируется экспрессией «проженского» гена FOXL2 . В интервью [22] для издания TimesOnline соавтор исследования Робин Ловелл-Бэдж объяснил значение открытия:

Мы считаем само собой разумеющимся, что сохраняем пол, с которым родились, включая наличие у нас яичек или яичников. Но эта работа показывает, что активность одного гена, FOXL2, — это все, что предотвращает превращение взрослых клеток яичников в клетки, обнаруженные в семенниках.

Подразумеваемое

[ редактировать ]

Изучение генетических детерминант человеческого пола может иметь самые разнообразные последствия. Ученые изучали различные системы определения пола у плодовых мушек и животных моделей, чтобы попытаться понять, как генетика половой дифференциации может влиять на биологические процессы, такие как размножение и старение. [23] и болезнь.

Материнский

[ редактировать ]

У человека и многих других видов животных отец определяет пол ребенка . В системе определения пола XY яйцеклетка , предоставленная самкой, вносит Х- хромосому , предоставленная мужчиной, , а сперма вносит либо Х-хромосому, либо Y-хромосому, в результате чего появляется потомство женского пола (XX) или мужского пола (XY) соответственно.

Уровень гормонов у родителей-мужчин влияет на соотношение полов сперматозоидов у людей. [24] Материнское влияние также влияет на то, какие сперматозоиды с большей вероятностью достигнут зачатия .

Яйцеклетки человека, как и других млекопитающих, покрыты толстым полупрозрачным слоем, называемым зоной пеллюцида , через который сперматозоид должен проникнуть, чтобы оплодотворить яйцеклетку. Когда-то пеллюцидная зона рассматривалась просто как препятствие оплодотворению , но недавние исследования показывают, что вместо этого она может функционировать как сложная система биологической безопасности, которая химически контролирует попадание сперматозоида в яйцеклетку и защищает оплодотворенную яйцеклетку от дополнительных сперматозоидов. [25]

Недавние исследования показывают, что человеческие яйцеклетки могут производить химическое вещество, которое привлекает сперматозоиды и влияет на их плавательное движение. Однако не на все сперматозоиды это оказывает положительное воздействие; некоторые, кажется, остаются незатронутыми, а некоторые фактически уходят из яйца. [26]

Также возможно влияние материнства, которое влияет на определение пола таким образом, что рождаются разнояйцевые близнецы с одинаковым весом между мужчиной и женщиной. [27]

Было обнаружено , что время осеменения во время цикла течки влияет на соотношение полов потомства людей, крупного рогатого скота, хомяков и других млекопитающих. [24] Гормональные условия и уровень pH в женских репродуктивных путях со временем меняются, и это влияет на соотношение полов сперматозоидов, достигающих яйцеклетки. [24]

Также имеет место половая смертность эмбрионов. [24]

История

[ редактировать ]

Древние представления об определении пола

[ редактировать ]

Аристотель ошибочно полагал, что пол младенца определяется тем, сколько тепла имела сперма мужчины во время оплодотворения. Он написал:

...семя самца отличается от соответствующего секрета самки тем, что оно содержит в себе принцип такого рода, который запускает движения также и в эмбрионе и тщательно готовит окончательное питание, тогда как секреция женский содержит только материал. Итак, если преобладает мужской элемент, он втягивает в себя женский элемент, но если он преобладает над ним, он превращается в противоположный или уничтожается.

Аристотель ошибочно утверждал, что мужское начало является движущей силой определения пола. [28] так что, если бы мужское начало было недостаточно выражено при размножении, плод развивался бы как женский.

генетика 20 века

[ редактировать ]
Нетти Стивенс в 1904 году
Эдмунд Бичер Уилсон , до 1891 г.

Нетти Стивенс (работающая с жуками) и Эдмунду Бичеру Уилсону (работающему с полужесткокрылыми ) приписывают независимое открытие в 1905 году хромосомной системы определения пола XY у насекомых: тот факт, что у самцов есть половые хромосомы XY , а у самок - XX половые хромосомы. [29] [30] [31] В начале 1920-х годов Теофил Пейнтер продемонстрировал, что пол у людей (и других млекопитающих) также определяется X- и Y-хромосомами, а хромосомы, которые осуществляют это определение, передаются сперматозоидами. [32]

Первые ключи к существованию фактора, определяющего развитие семенников у млекопитающих, пришли из экспериментов, проведенных Альфредом Йостом , [33] которые кастрировали эмбрионов кроликов внутриутробно и заметили, что все они приобрели женский фенотип . [34]

В 1959 году К. Э. Форд и его команда в результате экспериментов Йоста обнаружили [35] что Y-хромосома необходима для развития плода как мужского пола, когда они исследовали пациентов с синдромом Тернера , которые росли как фенотипические женщины, и обнаружили, что они относятся к X0 ( гемизиготны по X и не имеют Y). В то же время Jacob & Strong описали случай пациента с синдромом Клайнфельтера (XXY), [36] что предполагало наличие Y-хромосомы в развитии мужественности. [37]

Все эти наблюдения привели к единому мнению, что доминантный ген, определяющий развитие семенников ( TDF ), должен существовать в Y-хромосоме человека. [37] Поиск этого фактора, определяющего яички (TDF), возглавила группа учёных. [38] в 1990 году открыл участок Y-хромосомы, необходимый для определения мужского пола, получивший название SRY (пол-определяющая область Y-хромосомы). [37]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б Хейк Л., О'Коннор С. (2008). «Генетические механизмы определения пола» . Природное образование . Изучайте науку в Scitable. 1 (1): 25. Архивировано из оригинала 28 апреля 2021 г.
  2. ^ Каллауэй Э (9 апреля 2009 г.). «Девушка с Y-хромосомой проливает свет на мужественность» . Новый учёный . Проверено 22 февраля 2023 г.
  3. ^ Биазон-Лаубер А., Конрад Д., Мейер М., ДеБофорт С., Шенле Э.Дж. (май 2009 г.). «Яичники и женский фенотип у девочки с кариотипом 46,XY и мутациями гена CBX2» . Американский журнал генетики человека . 84 (5): 658–663. дои : 10.1016/j.ajhg.2009.03.016 . ПМК   2680992 . ПМИД   19361780 .
  4. ^ Шервуд С. (16 января 2014 г.). «Может ли зигота выжить без Х-половой хромосомы?» . Образование - Сиэтл ПИ . Проверено 08.11.2020 .
  5. ^ Шервуд С. (25 апреля 2017 г.). «Что происходит, когда в зиготе на одну хромосому меньше, чем обычно?» . Наука . Проверено 29 апреля 2021 г.
  6. ^ Гэмбл Т., Касто Т.А., Нильсен С.В., Бэнкс Дж.Л., Кард Д.С., Шилд Д.Р. и др. (июль 2017 г.). «Открытие половых хромосом XY у удава и питона» (PDF) . Современная биология . 27 (14): 2148–2153.e4. Бибкод : 2017CBio...27E2148G . дои : 10.1016/j.cub.2017.06.010 . ПМИД   28690112 . Архивировано (PDF) из оригинала 26 ноября 2023 г.
  7. ^ Елена А (6 июля 2017 г.). «Догма определения пола змей опровергнута» . Ученый . Архивировано из оригинала 8 декабря 2023 года.
  8. ^ Йост А. (август 1970 г.). «Гормональные факторы половой дифференциации плода млекопитающих» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 259 (828): 119–130. Бибкод : 1970RSPTB.259..119J . дои : 10.1098/rstb.1970.0052 . JSTOR   2417046 . ПМИД   4399057 .
  9. ^ Уоллис MC, Уотерс PD, Грейвс Дж. А. (октябрь 2008 г.). «Определение пола у млекопитающих - до и после эволюции SRY» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 65 (20): 3182–3195. дои : 10.1007/s00018-008-8109-z . ПМЦ   11131626 . ПМИД   18581056 . S2CID   31675679 .
  10. ^ Кортес Д., Марин Р., Толедо-Флорес Д., Фруадево Л., Лихти А., Уотерс П.Д. и др. (апрель 2014 г.). «Происхождение и функциональная эволюция Y-хромосом у млекопитающих» (PDF) . Природа . 508 (7497): 488–493. Бибкод : 2014Natur.508..488C . дои : 10.1038/nature13151 . ПМИД   24759410 . S2CID   4462870 . Архивировано (PDF) из оригинала 10 августа 2017 г.
  11. ^ Фаучи А.С., Браунвальд Э., Каспер Д.Л., Хаузер С.Л., Лонго Д.Л., Джеймсон Дж.Л. и др. (2008). Принципы внутренней медицины Харрисона (17-е изд.). МакГроу-Хилл Медикал. стр. 2339–2346 . ISBN  978-0-07-147693-5 .
  12. ^ Баденхорст Д., Станьон Р., Энгстрем Т., Валенсуэла Н. (апрель 2013 г.). «Система микрохромосом ZZ/ZW у колючей черепахи с мягким панцирем Apalone spinifera обнаруживает интригующую консервацию половых хромосом у Trionychidae». Хромосомные исследования . 21 (2): 137–147. дои : 10.1007/s10577-013-9343-2 . ПМИД   23512312 . S2CID   14434440 .
  13. ^ Фуско Дж., Минелли А. (10 октября 2019 г.). Биология размножения . Издательство Кембриджского университета. стр. 306–308. ISBN  978-1-108-49985-9 .
  14. ^ Градштейн С.Р., Клатт С., Норманн Ф., Уилсон Р., Вайгельт П., Уиллманн Р. (2008). Систематика 2008 Геттинген, Программы и рефераты . Издательство Геттингенского университета. п. 278. ИСБН  978-3-940344-23-6 .
  15. ^ Монежер Ф (май 2007 г.). «Определение пола у растений» . Сигнализация и поведение растений . 2 (3): 178–179. Бибкод : 2007ПлСиБ...2..178М . дои : 10.4161/psb.2.3.3728 . ПМК   2634050 . ПМИД   19704689 .
  16. ^ Хаким К.Р., Томбулоглу Х., Томбулоглу Г. (23 августа 2016 г.). Омика растений: тенденции и применение . Спрингер. п. 365. ИСБН  978-3-319-31703-8 .
  17. ^ Смит, Калифорния, Синклер А.Х. (февраль 2004 г.). «Определение пола: выводы курицы» . Биоэссе . 26 (2): 120–132. дои : 10.1002/bies.10400 . ПМИД   14745830 .
  18. ^ Ли К. «5 типов определения пола у животных» . Знания потребителей Knoji . Архивировано из оригинала 5 февраля 2017 года . Проверено 3 мая 2018 г.
  19. ^ Вилен Э. «Открытие биологии заново, Раздел 11 – Биология пола и гендера, стенограммы интервью с экспертами» . Анненберг Медиа. Архивировано из оригинала 23 августа 2010 г.
  20. ^ Лерман С. «Когда человек не является ни XX, ни XY: вопросы и ответы с генетиком Эриком Виленом» . Научный американец . Проверено 8 августа 2021 г.
  21. ^ Уленхаут Н.Х., Якоб С., Анлаг К., Айзенбергер Т., Секидо Р., Кресс Дж. и др. (декабрь 2009 г.). «Соматическое половое перепрограммирование яичников взрослых в семенники путем абляции FOXL2» . Клетка . 139 (6): 1130–1142. дои : 10.1016/j.cell.2009.11.021 . ПМИД   20005806 .
  22. ^ Девлин Х (11 декабря 2009 г.). «Ученые нашли единственный ген «включения-выключения», который может менять гендерные признаки» . Таймс . Архивировано из оригинала 14 августа 2011 г.
  23. ^ Башня J, Арбайтман М (2009). «Генетика пола и продолжительности жизни» . Журнал биологии . 8 (4): 38. дои : 10.1186/jbiol141 . ПМЦ   2688912 . ПМИД   19439039 .
  24. ^ Jump up to: а б с д Краков С. (май 1995 г.). «Потенциальные механизмы регулирования соотношения полов у млекопитающих и птиц». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 70 (2): 225–241. дои : 10.1111/j.1469-185X.1995.tb01066.x . ПМИД   7605846 . S2CID   27957961 .
  25. ^ Вимеленберг С (1990). «Бесплодие». Наука и дети . Национальная Академия Пресс. п. 17. ISBN  978-0-309-04136-2 .
  26. ^ Джонс Р.Э., Лопес К.Х. (2006). Репродуктивная биология человека (Третье изд.). Эльзевир. п. 238. ИСБН  978-0-12-088465-0 .
  27. ^ Джонсон Б.Х. «Семейный рецидив гендерно-сбалансированных близнецов» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 2 октября 2015 г.
  28. ^ Аристотель De Generatione Animalium [ Поколение животных ] (на латыни). Том. 766Б. стр. 15–17. ISBN  978-1-230-42265-7 .
  29. ^ Кисть С.Г. (июнь 1978 г.). «Нетти М. Стивенс и открытие определения пола с помощью хромосом». Исида; Международный обзор, посвященный истории науки и ее культурному влиянию . 69 (247): 163–172. дои : 10.1086/352001 . JSTOR   230427 . ПМИД   389882 . S2CID   1919033 .
  30. ^ «Специализированные хромосомы определяют пол. — Нетти Мария Стивенс» . ДНК с самого начала . Лорел Холлоу, Нью-Йорк: Центр изучения ДНК, лаборатория Колд-Спринг-Харбор. Архивировано из оригинала 1 октября 2012 г. Проверено 7 июля 2016 г.
  31. ^ Хейлброн Дж.Л., изд. (2003). «Генетика». Оксфордский справочник по истории современной науки . Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-511229-0 .
  32. ^ Стекло Б (1990). «Художник Теофил Шикель 1889–1969» (PDF) . Биографические воспоминания . Том. 59. Вашингтон, округ Колумбия: Национальная академия наук. ISBN  978-0-309-04198-0 .
  33. ^ Йост А (1947). «Исследование половой дифференциации эмбриона кролика». микроскопической анатомии и экспериментальной морфологии ( Архивы на французском языке). 36 :271–315.
  34. ^ Чжао Ф., Яо Х.Х. (сентябрь 2019 г.). «Рассказ о двух трактах: история, текущие достижения и будущие направления исследований половой дифференциации репродуктивных путей †» . Биология размножения . 101 (3): 602–616. дои : 10.1093/biolre/ioz079 . ПМК   6791057 . ПМИД   31058957 .
  35. ^ Форд CE, Джонс К.В., Полани П.Е., Де Алмейда Дж.К., Бриггс Дж.Х. (апрель 1959 г.). «Аномалия половой хромосомы при дисгенезии гонад (синдром Тернера)». Ланцет . 1 (7075): 711–713. дои : 10.1016/S0140-6736(59)91893-8 . ПМИД   13642858 .
  36. ^ Джейкобс П.А., Стронг Дж.А. (январь 1959 г.). «Случай человеческой интерсексуальности, имеющей возможный механизм определения пола XXY». Природа . 183 (4657): 302–303. Бибкод : 1959Natur.183..302J . дои : 10.1038/183302a0 . ПМИД   13632697 . S2CID   38349997 .
  37. ^ Jump up to: а б с Шенвольф ГК (2009). «Развитие мочеполовой системы». Эмбриология человека Ларсена (4-е изд.). Филадельфия: Черчилль Ливингстон/Эльзевир. стр. 307–9. ISBN  978-0-443-06811-9 .
  38. ^ Синклер А.Х., Берта П., Палмер М.С., Хокинс Дж.Р., Гриффитс Б.Л., Смит М.Дж. и др. (июль 1990 г.). «Ген из области, определяющей пол человека, кодирует белок, гомологичный консервативному ДНК-связывающему мотиву». Природа . 346 (6281): 240–244. Бибкод : 1990Natur.346..240S . дои : 10.1038/346240a0 . ПМИД   1695712 . S2CID   4364032 .
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=XY_sex-determination_system&oldid=1238390744"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: ddd4a5b3ebd547611d26339fe15d0bef__1722693360
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/dd/ef/ddd4a5b3ebd547611d26339fe15d0bef.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
XY sex-determination system - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)