✖


Jump to content

Половая хромосома

Часть серии о
Секс
Биологические термины
Половое размножение
Сексуальность
Сексуальная система

Половые хромосомы (также называемые аллосомами , гетеротипическими хромосомами, гоносомами , гетерохромосомами , [1] [2] или идиохромосомы [1] ) представляют собой хромосомы, которыенесут гены, определяющие пол человека. Половые хромосомы человека представляют собой типичную пару аллосом млекопитающих . Они отличаются от аутосом по форме, размеру и поведению. В то время как аутосомы встречаются в гомологичных парах, члены которых имеют одинаковую форму в диплоидной клетке , члены аллосомной пары могут отличаться друг от друга.

Нетти Стивенс и Эдмунд Бичер Уилсон независимо открыли половые хромосомы в 1905 году. Однако Стивенсу приписывают открытие их раньше, чем Уилсону. [3]

Дифференциация

[ редактировать ]
Мужские XY-хромосомы человека после G-бэндинга

У человека каждое ядро ​​клетки содержит 23 пары хромосом, всего 46 хромосом. Первые 22 пары называются аутосомами . Аутосомы — это гомологичные хромосомы , т.е. хромосомы, которые содержат одни и те же гены (участки ДНК) в одном и том же порядке на своих хромосомных плечах. 23-я пара хромосом называется аллосомой. Они состоят из двух Х-хромосом у женщин, Х-хромосомы и Y-хромосомы у мужчин. Таким образом, у женщин имеется 23 пары гомологичных хромосом, а у мужчин — 22. Х- и Y-хромосомы имеют небольшие области гомологии, называемые псевдоаутосомными областями .

Х-хромосома всегда присутствует в качестве 23-й хромосомы в яйцеклетке , тогда как в отдельном сперматозоиде может присутствовать либо Х-хромосома, либо Y-хромосома . [4] На ранних этапах эмбрионального развития самок, в клетках, отличных от яйцеклеток, одна из Х-хромосом случайно и навсегда частично деактивируется : в некоторых клетках Х-хромосома, унаследованная от матери, деактивируется; в других клетках это Х-хромосома, унаследованная от отца. Это гарантирует, что представители обоих полов всегда имеют ровно одну функциональную копию Х-хромосомы в каждой клетке тела. Деактивированная Х-хромосома подавляется репрессивным гетерохроматином , который уплотняет ДНК и предотвращает экспрессию большинства генов. Это уплотнение регулируется PRC2 (Polycomb Repressive Complex 2). [5]

Определение пола

[ редактировать ]
Схематическая кариограмма человека, показывающая половые хромосомы в зеленой рамке внизу справа. Х-хромосома является частью хромосомной группы C, а Y-хромосома является частью группы G. Полосы и подполосы аннотированы справа от каждой хромосомы (или пары хромосом), а ген белка Y-области, определяющего пол, аннотирован . расположен на Yp11.2.
Дополнительная информация: Кариограмма.
Основная статья: Система определения пола
Смотрите также: Половая дифференциация у людей.

Все диплоидные организмы с полом, определяемым аллосомами, получают половину своих аллосом от каждого из своих родителей. У большинства млекопитающих самки имеют XX и могут передавать любой из своих X; поскольку самцы являются XY, они могут передавать либо X, либо Y. Самки таких видов получают Х-хромосому от каждого родителя, тогда как самцы получают Х-хромосому от матери и Y-хромосому от отца. Таким образом, именно сперма самца определяет пол каждого потомка у таких видов.

Однако небольшой процент людей имеет отклонения в половом развитии, известные как интерсекс . Это может быть результатом аллосом, которые не являются ни XX, ни XY. Это также может произойти, когда два оплодотворенных эмбриона сливаются, образуя химеру , которая может содержать два разных набора ДНК: XX и XY. [ нужна ссылка ] Это также может быть результатом воздействия, часто внутриутробного, химических веществ, которые нарушают нормальное преобразование аллосом в половые гормоны и в дальнейшем приводят к развитию либо неоднозначных наружных гениталий, либо внутренних органов . [6]

В Y-хромосоме есть ген, который имеет регуляторные последовательности, контролирующие гены, кодирующие мужскую принадлежность, и называется геном SRY . [7] Этот ген продуцирует фактор, определяющий семенники («TDF»), который инициирует развитие семенников у людей и других млекопитающих. Значимость последовательности SRY в определении пола была обнаружена при изучении генетики мужчин XX с измененным полом (т.е. людей, которые обладают биологическими мужскими признаками, но на самом деле имеют аллосомы XX). После обследования было обнаружено, что разница между типичным человеком XX (традиционной женщиной) и мужчиной XX с измененным полом заключалась в том, что у типичных людей отсутствовал ген SRY. Предполагается, что у мужчин XX с измененным полом SRY ошибочно перемещается на Х-хромосому в паре XX во время мейоза . [8]

Другие позвоночные

[ редактировать ]

В определении пола у животных задействованы разнообразные механизмы. [9] У млекопитающих определение пола осуществляется за счет генетического вклада сперматозоида. Многие низшие хордовые животные, такие как рыбы, амфибии и рептилии, имеют системы, на которые влияет окружающая среда. Например, рыбы и земноводные имеют генетическое определение пола, но на их пол также могут влиять доступные извне стероиды и температура инкубации яиц. [10] [11] У некоторых рептилий, например морских черепах , пол определяет только температура инкубации ( определение пола в зависимости от температуры ).

Растения

[ редактировать ]

Многие ученые утверждают, что определение пола у растений более сложное, чем у человека. Это связано с тем, что даже у цветковых растений есть множество систем спаривания, а определение их пола в первую очередь регулируется генами MADS-бокса. Эти гены кодируют белки, которые формируют половые органы цветов. [12]

Половые хромосомы растений наиболее распространены у мохообразных , относительно часто встречаются у сосудистых растений и неизвестны у папоротников и плаунов . [13] Разнообразие растений отражается в их системах определения пола, которые включают системы XY и УФ , а также множество вариантов. Половые хромосомы развились независимо во многих группах растений. Рекомбинация хромосом может привести к гетерогаметии до развития половых хромосом или рекомбинация может снизиться после развития половых хромосом. [14] лишь несколько псевдоаутосомных регионов После полной дифференцировки половых хромосом обычно остается . Когда хромосомы не рекомбинируются, начинают накапливаться расхождения нейтральных последовательностей, которые использовались для оценки возраста половых хромосом в различных линиях растений. Даже самая старая предполагаемая дивергенция у печеночника Marchantia polymorpha возникла позже, чем дивергенция млекопитающих или птиц. Из-за этой новизны большинство половых хромосом растений также имеют относительно небольшие сцепленные с полом участки. Современные данные не подтверждают существование половых хромосом растений, более древних, чем у M.polymorpha . [15]

Высокая распространенность аутополиплоидии у растений также влияет на структуру их половых хромосом. Полиплоидизация может происходить до и после развития половых хромосом. Если это происходит после формирования половых хромосом, дозировка должна оставаться одинаковой для половых хромосом и аутосом с минимальным влиянием на половую дифференциацию. Если это происходит до того, как половые хромосомы станут гетероморфными, как это вероятно у октоплоидного красного щавеля Rumex acetosella , пол определяется в одной системе XY. В более сложной системе вид сандалового дерева Viscum fischeri имеет хромосомы X1X1X2X2 у самок и хромосомы X1X2Y у самцов. [16]

Состав последовательности и эволюция

[ редактировать ]

Амплификация мобильных элементов, тандомные повторы, особенно накопление длинных тандомных повторов ( LTR ) ретротранспозонов, ответственны за эволюцию половых хромосом растений. Вставка ретротранспозонов, вероятно, является основной причиной расширения Y-хромосомы и эволюции размера генома растений . Ретротранспозоны участвуют в определении размера половых хромосом, и их пролиферация варьируется даже у близкородственных видов. LTR и тандомные повторы играют доминирующую роль в эволюции половых хромосом S. latifolia . [17] Athila — новое семейство ретроэлементов, обнаруженное у Arabidopsis thaliana , присутствующее гетерохроматина только в области . Ретроэлементы Athila чрезмерно представлены в X, но отсутствуют в Y, тогда как тандемные повторы обогащены Y-хромосомой. Некоторые последовательности хлоропластов также были идентифицированы в Y-хромосоме S. latifolia . S. vulgaris имеет больше ретроэлементов в половых хромосомах по сравнению с S. latifolia . Данные микросателлитов показывают, что нет существенной разницы между микросателлитами X- и Y-хромосом у обоих видов Silene . Это позволило бы сделать вывод, что микросателлиты не участвуют в эволюции Y-хромосомы. Часть Y-хромосомы, которая никогда не рекомбинирует с X-хромосомой, подвергается сокращению отбора. Этот уменьшенный отбор приводит к вставке мобильных элементов и накоплению вредных мутаций . Y становится больше и меньше X из-за вставки ретроэлемента и удаления генетического материала соответственно. Род Humulus также используется в качестве модели для изучения эволюции половых хромосом. На основании Филогенетическая топология распределения: на половых хромосомах выделяют три участка. Одна область, которая прекращает рекомбинацию у предка , H. lupulus вторая, которая прекращает рекомбинацию у современного H. lupulus , и третья область, называемая псевдоаутосомной областью. H. lupulus — редкий случай среди растений, у которых Y меньше, чем X, в то время как его предковое растение имеет одинаковый размер как X, так и Y-хромосом. Эта разница в размерах должна быть вызвана делецией генетического материала в Y, но это не так. Это связано со сложной динамикой, например, больший размер X, чем Y-хромосомы, может быть следствием дупликации или ретротранспозиции, а размер Y остается прежним. [18]

Бессосудистые растения

[ редактировать ]

Папоротники и плауны имеют двуполые гаметофиты , поэтому доказательств существования половых хромосом нет. [13] У мохообразных, в том числе печеночников, роголистников и мхов, половые хромосомы обычны. Половые хромосомы мохообразных влияют на то, какой тип гамет продуцируется гаметофитом, и существует большое разнообразие типов гаметофитов. В отличие от семенных растений, у которых гаметофиты всегда однополые, у мохообразных они могут образовывать мужские, женские или оба типа гамет. [19]

Мохообразные чаще всего используют систему определения пола УФ-излучением, где U производит женские гаметофиты, а V - мужские гаметофиты. Хромосомы U и V гетероморфны: U больше, чем V, и часто обе больше аутосом. Даже внутри этой системы существуют вариации, включая расположение хромосом UU/V и U/VV. Было обнаружено, что у некоторых мохообразных микрохромосомы встречаются одновременно с половыми хромосомами и, вероятно, влияют на определение пола. [19]

Голосеменные растения

[ редактировать ]

Раздельнополость распространена среди голосеменных растений и встречается примерно у 36% видов. Однако гетероморфные половые хромосомы относительно редки: по состоянию на 2014 год известно только пять видов. Пять из них используют систему XY, а один ( гинкго двулопастный ) использует систему WZ. Некоторые голосеменные растения, такие как сосна Иоганна ( Pinus johannis ), имеют гомоморфные половые хромосомы, которые практически неразличимы при кариотипировании . [16]

покрытосеменные растения

[ редактировать ]

Косексуальные покрытосеменные растения с однодомными или гермафродитными цветками не имеют половых хромосом. Раздельнополые покрытосеменные растения (двудомные) могут использовать половые хромосомы или цветы окружающей среды для определения пола. Цитогенетические данные примерно 100 видов покрытосеменных показали гетероморфные половые хромосомы примерно у половины, в основном принимающие форму систем определения пола XY. Их Y обычно больше, в отличие от людей; однако среди покрытосеменных существует разнообразие. В роде Тополь ( Populus ) некоторые виды имеют мужскую гетерогаметию, а другие — женскую. [15] Половые хромосомы возникали независимо несколько раз у покрытосеменных растений в результате однодомного предкового состояния. Переход от однодомной к раздельнополой системе требует мутаций как мужской, так и женской стерильности наличия в популяции . Мужское бесплодие, вероятно, возникает в первую очередь как адаптация, направленная на предотвращение самоопыления. Как только мужское бесплодие достигнет определенной распространенности, женское бесплодие может возникнуть и распространиться. [13]

У одомашненной папайи ( Carica papaya ) присутствуют три половые хромосомы, обозначенные как X, Y и Y. час . Это соответствует трем полам: женщинам с хромосомами XX, мужчинам с XY и гермафродитам с XY. час . По оценкам, пол гермафродитов возник всего 4000 лет назад, после одомашнивания растения. Генетическая архитектура предполагает, что либо Y-хромосома имеет ген, инактивирующий X, либо Y-хромосома имеет ген, инактивирующий Х. час хромосома имеет ген, активирующий Х. [20]

Медицинские применения

[ редактировать ]

Аллосомы не только несут гены, определяющие мужские и женские черты, но также и некоторые другие характеристики. Гены, переносимые любой половой хромосомой, называются сцепленными с полом . Заболевания, сцепленные с полом, передаются из поколения в поколение через одну из X или Y-хромосом. Поскольку обычно мужчины наследуют Y-хромосомы, только они наследуют Y-сцепленные признаки. Мужчины и женщины могут получить Х-сцепленные хромосомы, поскольку оба наследуют Х-хромосомы. [21]

Аллель называют доминантной или рецессивной . Доминантное наследование происходит, когда аномальный ген одного родителя вызывает заболевание, хотя соответствующий ген другого родителя является нормальным. Аномальный аллель доминирует. Рецессивное наследование – это когда оба совпадающих гена должны быть ненормальными, чтобы вызвать заболевание. Если только один ген в паре аномален, заболевание не возникает или протекает в легкой форме. Человека, у которого есть один аномальный ген (но нет симптомов), называют носителем. Носитель может передать этот аномальный ген своим детям. [22] Х-хромосома несет около 1500 генов — больше, чем любая другая хромосома в организме человека. Большинство из них кодируют нечто иное, чем женские анатомические черты. Многие из неопределяющих пол X-сцепленных генов ответственны за аномальные состояния. Y-хромосома несет около 78 генов. Большинство генов Y-хромосомы участвуют в жизненно важных функциях клетки и производстве спермы. Только один из генов Y-хромосомы, ген SRY, отвечает за мужские анатомические черты. Когда какой-либо из 9 генов, участвующих в производстве спермы, отсутствует или дефектен, результатом обычно является очень низкое количество сперматозоидов и бесплодие. [23] Примеры мутаций в Х-хромосоме включают более распространенные заболевания, такие как следующие:

  • Дальтонизм или дефицит цветового зрения — это неспособность или снижение способности видеть цвет или воспринимать цветовые различия в нормальных условиях освещения. Цветовая слепота затрагивает многих людей в популяции. Настоящей слепоты нет, но есть дефицит цветового зрения. Наиболее распространенной причиной является нарушение развития одного или нескольких наборов колбочек сетчатки, которые воспринимают цвет света и передают эту информацию зрительному нерву. Этот тип дальтонизма обычно связан с полом. Гены, производящие фотопигменты, находятся в Х-хромосоме; если некоторые из этих генов отсутствуют или повреждены, дальтонизм будет выражен у мужчин с большей вероятностью, чем у женщин, поскольку у мужчин есть только одна Х-хромосома.
  • Гемофилия относится к группе нарушений свертываемости крови, при которых кровь свертывается в течение длительного времени. Это называется рецессивным, сцепленным с X-хромосомой. [24] Гемофилия гораздо чаще встречается у мужчин, чем у женщин, поскольку мужчины гемизиготны. У них есть только одна копия рассматриваемого гена, и поэтому они проявляют признак, когда наследуют один мутантный аллель. Напротив, женщина должна унаследовать два мутантных аллеля, что происходит реже, поскольку мутантный аллель редко встречается в популяции. Х-сцепленные признаки наследуются по материнской линии от матерей-носителей или от больного отца. Каждый сын, рожденный от матери-носителя, имеет 50% вероятность унаследовать Х-хромосому, несущую мутантный аллель.
  • Синдром ломкой Х-хромосомы — это генетическое заболевание, связанное с изменениями части Х-хромосомы. Это наиболее распространенная форма наследственной умственной отсталости (умственной отсталости) у мужчин. Это вызвано изменением гена FMR1. Небольшая часть генного кода повторяется на хрупком участке Х-хромосомы. Чем больше повторов, тем больше вероятность возникновения проблемы. Пострадать могут как мужчины, так и женщины, но поскольку у мужчин только одна Х-хромосома, один хрупкий Х-хромосома, вероятно, повлияет на них сильнее. У большинства мужчин с хрупкой Х-хромосомой большие яички, большие уши, узкие лица и нарушения сенсорной обработки , которые приводят к трудностям в обучении. [25]

Другие осложнения включают в себя:

  • 46,XX тестикулярное расстройство полового развития , также называемое XX мужским синдромом, представляет собой состояние, при котором люди с двумя Х-хромосомами в каждой клетке (паттерн, обычно встречающийся у женщин), имеют мужской внешний вид. Люди с этим расстройством имеют мужские наружные половые органы. У большинства людей с тестикулярным нарушением полового развития 46,XX это заболевание возникает в результате обмена генетическим материалом между хромосомами (транслокации). Этот обмен происходит как случайное событие во время формирования сперматозоидов у отца больного человека. Ген SRY (обычно на Y-хромосоме) при этом заболевании смещен на Х-хромосому. У любого человека с Х-хромосомой, несущей ген SRY, разовьются мужские признаки, несмотря на отсутствие Y-хромосомы. [26]

Эволюция

[ редактировать ]

Половые хромосомы развиваются из стандартных пар аутосомных хромосом. [27] У большого числа организмов системы определения пола, наблюдаемые в настоящее время, являются продуктами обновления половых хромосом. Обмен половых хромосом — это процесс, определяемый как изменение типа половой хромосомы в результате изменения идентичности генов, определяющих пол (например, в результате мутации) или изменения их местоположения. [28] В других случаях половые хромосомы могут существенно вырасти по сравнению с их предковыми формами в результате слияния с аутосомами, и слияния аутосом и половых хромосом приводят к образованию так называемых неополовых хромосом. Пять примеров этого теперь известны в надсемействе певчих птиц Sylvioidea . [29] Существует один экспериментально задокументированный случай смены половых хромосом, произошедший во время 30-летнего эволюционного эксперимента с участием костистых рыб (в частности, меченосцев ), в котором эксперименты по гибридизации привели к перемещению детерминирующей пол области половой хромосомы в аутосому. Это привело к тому, что аутосома превратилась в новую половую W-хромосому. [30]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б «Аллосома — Биологический онлайн-словарь» . www.biology-online.org . Архивировано из оригинала 11 февраля 2018 г. Проверено 22 февраля 2018 г.
  2. ^ «определение аллосомы» . Словарь.com . Архивировано из оригинала 4 февраля 2016 г. Проверено 22 февраля 2018 г.
  3. ^ Кисть С.Г. (июнь 1978 г.). «Нетти М. Стивенс и открытие определения пола с помощью хромосом». Исида . 69 (247): 163–172. дои : 10.1086/352001 . JSTOR   230427 . ПМИД   389882 . S2CID   1919033 .
  4. ^ «Сколько хромосом у человека?» . Домашний справочник по генетике . Национальная медицинская библиотека США. Архивировано из оригинала 02 апреля 2013 г. Проверено 3 апреля 2013 г.
  5. ^ Брокдорф Н. (ноябрь 2017 г.). «Поликомбные комплексы при инактивации Х-хромосомы» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 372 (1733): 20170021. doi : 10.1098/rstb.2017.0021 . ПМК   5627167 . ПМИД   28947664 .
  6. ^ Кучинскас Л., Just W (2005). «Определение мужского пола и половая дифференциация: пути, молекулярные взаимодействия и генетические нарушения» . Медицина . 41 (8): 633–640. ПМИД   16160410 . Архивировано из оригинала 11 августа 2022 г. Проверено 29 марта 2022 г.
  7. ^ Грейвс, Дженнифер А. Маршалл (2015) Двадцать пять лет гена, определяющего пол. Архивировано 11 января 2022 г. в Wayback Machine , Nature 528 , 343–344. https://doi.org/10.1038/528343a Проверено 24 января 2022 г.
  8. ^ Хейк Л., О'Коннор С. (2008). «Генетические механизмы определения пола» . Возбудимый . Архивировано из оригинала 13 апреля 2019 г. Проверено 24 октября 2019 г.
  9. ^ Хантер Р.Х. (март 1995 г.). «Механизмы определения пола» . Определение пола, дифференциация и интерсексуальность плацентарных млекопитающих . Издательство Кембриджского университета. стр. 22–68. дои : 10.1017/CBO9780511565274.003 . ISBN  9780521462181 . Архивировано из оригинала 10 июня 2018 г. Проверено 4 ноября 2019 г.
  10. ^ Накамура М. (май 2009 г.). «Определение пола у амфибий». Семинары по клеточной биологии и биологии развития . Экологическая регуляция определения пола у позвоночных. 20 (3): 271–282. дои : 10.1016/j.semcdb.2008.10.003 . ПМИД   18996493 .
  11. ^ Девлин Р.Х., Нагахама Ю (21 июня 2002 г.). «Определение пола и дифференциация пола у рыб: обзор генетических, физиологических и экологических влияний». Аквакультура . Определение пола и половая дифференциация у рыб. 208 (3): 191–364. Бибкод : 2002Aquac.208..191D . дои : 10.1016/S0044-8486(02)00057-1 . ISSN   0044-8486 .
  12. ^ Эйнсворт CC (1999). Определение пола у растений . Оксфорд, Великобритания: Научные издательства BIOS. ISBN  0-585-40066-0 . OCLC   50174640 .
  13. ^ Перейти обратно: а б с Паннелл-младший (март 2017 г.). «Определение пола растений» . Современная биология . 27 (5): Р191–Р197. Бибкод : 2017CBio...27.R191P . дои : 10.1016/j.cub.2017.01.052 . ПМИД   28267976 .
  14. ^ Сунь Ю., Сведберг Дж., Хилтунен М., Коркоран П., Йоханнессон Х. (октябрь 2017 г.). «Крупномасштабное подавление рекомбинации предшествует геномным перестройкам у Neurospora Tetrasperma» . Природные коммуникации . 8 (1): 1140. Бибкод : 2017NatCo...8.1140S . дои : 10.1038/s41467-017-01317-6 . ПМЦ   5658415 . ПМИД   29074958 .
  15. ^ Перейти обратно: а б Чарльзуорт Д. (апрель 2016 г.). «Половые хромосомы растений». Ежегодный обзор биологии растений . 67 (1): 397–420. doi : 10.1146/annurev-arplant-043015-111911 . ПМИД   26653795 .
  16. ^ Перейти обратно: а б Кумар С., Кумари Р., Шарма В. (апрель 2014 г.). «Генетика раздельнополости и причинных половых хромосом у растений». Журнал генетики . 93 (1): 241–277. дои : 10.1007/s12041-014-0326-7 . ПМИД   24840848 . S2CID   14956007 .
  17. ^ Кралова Т., Цеган Р., Кубат З., Врана Дж., Выскот Б., Фогель И. и др. (2014). «Идентификация нового ретротранспозона со специфичным для половых хромосом распределением у Silene latifolia». Цитогенетические и геномные исследования . 143 (1–3): 87–95. дои : 10.1159/000362142 . ПМИД   24751661 . S2CID   45809762 .
  18. ^ Диващук М.Г., Александров О.С., Крупин П.Я., Карлов Г.И. (2011). «Молекулярно-цитогенетическое картирование половых хромосом Humulus lupulus». Цитогенетические и геномные исследования . 134 (3): 213–219. дои : 10.1159/000328831 . ПМИД   21709414 . S2CID   23042305 .
  19. ^ Перейти обратно: а б Реннер С.С., Генрихс Дж., Соуза А. (июль 2017 г.). «Половые хромосомы мохообразных: последние открытия, открытые вопросы и повторные исследования Frullania dilatata и Plagiochila asplenioides: половые хромосомы мохообразных» . Журнал систематики и эволюции . 55 (4): 333–339. дои : 10.1111/jse.12266 .
  20. ^ ВанБюрен Р., Цзэн Ф., Чен С., Чжан Дж., Вай С.М., Хан Дж. и др. (апрель 2015 г.). «Происхождение и одомашнивание Yh-хромосомы папайи» . Геномные исследования . 25 (4): 524–533. дои : 10.1101/гр.183905.114 . ПМЦ   4381524 . ПМИД   25762551 .
  21. ^ «Биологические основы наследственности: гены, сцепленные с полом» . Архивировано из оригинала 11 апреля 2013 г. Проверено 7 апреля 2013 г.
  22. ^ «Сцепленный с полом рецессивный» . ПабМед . Национальная медицинская библиотека США.
  23. ^ «Признаки, связанные с полом» . Наследственность и генетика . Ханская академия. Архивировано из оригинала 8 апреля 2013 г. Проверено 7 апреля 2013 г.
  24. ^ «Гемофилия» . ПабМед Здоровье . Национальная медицинская библиотека США. Архивировано из оригинала 22 декабря 2013 г. Проверено 1 ноября 2017 г.
  25. ^ «Синдром ломкой Х-хромосомы – симптомы, диагностика, лечение синдрома ломкой Х-хромосомы» . Информация о здоровье «Нью-Йорк Таймс» . Архивировано из оригинала 6 июля 2013 года.
  26. ^ «46,ХХ тестикулярное нарушение полового развития» . Домашний справочник по генетике . Национальная медицинская библиотека США. Архивировано из оригинала 30 марта 2013 г. Проверено 7 апреля 2013 г.
  27. ^ Чарльзуорт Д., Чарльзуорт Б., Марэ Дж. (август 2005 г.). «Этапы эволюции гетероморфных половых хромосом» . Наследственность . 95 (2): 118–128. дои : 10.1038/sj.hdy.6800697 . ПМИД   15931241 . S2CID   10026903 .
  28. ^ ЭЛС (1-е изд.). Джон Вили и сыновья, ООО, 30 мая 2001 г. дои : 10.1002/9780470015902.a0028747 . ISBN  978-0-470-01617-6 . S2CID   208574438 .
  29. ^ Сигеман Х., Чжан Х., Али Абед С., Ханссон Б. (декабрь 2022 г.). «Новая нео-половая хромосома у Sylvietta brachyura (Macrosphenidae) дополняет необычайное разнообразие половых хромосом среди певчих птиц Sylvioidea» . Журнал эволюционной биологии . 35 (12): 1797–1805. дои : 10.1111/jeb.14096 . ПМЦ   10087220 . ПМИД   36156325 . S2CID   252543767 .
  30. ^ Франкини П., Джонс Дж.К., Сюн П., Кнейтц С., Гомперт З., Уоррен В.К. и др. (декабрь 2018 г.). «Долгосрочная экспериментальная гибридизация приводит к эволюции новой половой хромосомы у меченосцев» . Природные коммуникации . 9 (1): 5136. Бибкод : 2018NatCo...9.5136F . дои : 10.1038/s41467-018-07648-2 . ПМК   6277394 . ПМИД   30510159 .
Викискладе есть медиафайлы по теме половых хромосом .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Sex_chromosome&oldid=1238231913"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 86188192885e0714b2ed849b7b5e8787__1722619440
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/86/87/86188192885e0714b2ed849b7b5e8787.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Sex chromosome - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)