✖


Jump to content

Спаривание у грибов

Смотрите также: Половой отбор у грибов.

Грибы представляют собой разнообразную группу организмов, которые используют огромное разнообразие репродуктивных стратегий : от полностью бесполых до почти исключительно половых видов. [1] Большинство видов могут размножаться как половым, так и бесполым путем, чередуя гаплоидные и диплоидные формы. Это контрастирует с большинством многоклеточных эукариот, таких как млекопитающие, взрослые особи которых обычно диплоидны и производят гаплоидные гаметы , которые объединяются, образуя следующее поколение. У грибов могут воспроизводиться как гаплоидные, так и диплоидные формы: гаплоидные особи могут подвергаться бесполому размножению, тогда как диплоидные формы могут производить гаметы, которые объединяются, чтобы дать начало следующему поколению. [2]

Спаривание у грибов — сложный процесс, определяемый типами спаривания . Исследования спаривания грибов были сосредоточены на нескольких модельных видах с разным поведением. [3] [4] Не все грибы размножаются половым путем, и многие из них изогамны ; таким образом, ко многим представителям грибного царства термины «мужской» и «женский» не применимы. Гомоталлические виды способны спариваться сами с собой, тогда как у гетероталличных видов спариваться могут только изоляты противоположных типов спаривания.

Спаривание между изогамными грибами может заключаться лишь в переносе ядра из одной клетки в другую. Вегетативная несовместимость внутри вида часто препятствует спариванию грибкового изолята с другим изолятом. Изоляты одной и той же группы несовместимости не спариваются или спаривание не приводит к получению успешного потомства. Сообщалось о высокой изменчивости, включая спаривание одного и того же хемотипа, спаривание спорофита с гаметофитом и передачу митохондрий от обоих родителей.

  • Грибы внутри Zygomycota во время спаривания образуют прогаметангии с суспензорами.
    Грибы внутри Zygomycota во время спаривания образуют прогаметангии с суспензорами.
  • Грибы Ascomycota образуют аскогоний и антеридий с трихогиновым мостиком.
    Грибы внутри Ascomycota образуют аскогоний и антеридий с трихогинным мостиком.
  • Типичное спаривание двух совместимых монокарионов у Basidiomycota.
    Типичное спаривание двух совместимых монокарионов у Basidiomycota.

Спаривание у Zygomycota

[ редактировать ]

Гифа зигомицета растет по направлению к совместимому партнеру, и они оба образуют мост, называемый прогаметангией , соединяясь на кончиках гиф посредством плазмогамии . пара перегородок Вокруг слившихся кончиков образуется , охватывающих ядра обоих изолятов. Вторая пара перегородок образует две соседние клетки, по одной с каждой стороны. Эти соседние клетки, называемые суспензорами, обеспечивают структурную поддержку. Центральной клетке, называемой зигоспорангием , суждено стать спорой . Зигоспорангий представляет собой уникальную структуру Zygomycota и легко узнаваем под микроскопом благодаря характерному темному цвету и остроконечной форме. Ядра соединяются в процессе, называемом кариогамией , с образованием зиготы , которая вырастает в зрелый диплоидный зигомицет. Диплоидный зигомицет затем может подвергаться мейозу с образованием спор, которые рассеиваются и прорастают. Следующие поколения мицелия могут подвергаться бесполому или половому размножению. [5]

Спаривание у аскомикоты

[ редактировать ]

Приближаясь к партнеру, гриб с гаплоидным мешком развивает один из двух дополняющих друг друга органов: «женский» аскогоний или «мужской» антеридий. Эти органы напоминают гаметангии, но содержат только ядра. Образуется мостик трихогина , который обеспечивает проход ядрам из антеридия в аскогоний. , Из аскогония вырастает дикарион а кариогамия возникает в плодовом теле .

Нейроспора красса

[ редактировать ]
Neurospora crassa Жизненный цикл . Гаплоидный мицелий размножается бесполым путем посредством двух процессов: (1) простой пролиферации существующего мицелия и (2) образования конидий (макро- и микро-), которые могут рассеиваться, а затем прорастать с образованием нового мицелия. В половом цикле спаривание может происходить только между отдельными линиями разного типа спаривания А и а. Оплодотворение происходит путем прохождения ядер конидий или мицелия одного типа спаривания в протоперитеции противоположного типа спаривания через трихогину. Внутри протоперитеция происходит слияние ядер противоположных типов спаривания с образованием ядра зиготы (2N).

Neurospora crassa — разновидность плесени красного хлеба из типа Ascomycota . N. crassa используется в качестве модельного организма, поскольку его легко выращивать и он имеет гаплоидный жизненный цикл: это упрощает генетический анализ, поскольку у потомства проявятся рецессивные признаки. Анализ генетической рекомбинации облегчается упорядоченным расположением продуктов мейоза внутри мешкообразной структуры, называемой сумкой ( мн. asci ). В естественной среде N. crassa обитает преимущественно в тропических и субтропических регионах. Его часто можно встретить растущим на отмерших растениях после пожаров.

Neurospora использовалась Эдвардом Тейтумом и Джорджем Уэллсом Бидлом в экспериментах, за которые они получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине в 1958 году. Результаты этих экспериментов привели непосредственно к гипотезе « один ген, один фермент », согласно которой определенные гены кодируют определенные гены. белки . Эта концепция положила начало молекулярной биологии . [6] Половые плодовые тела (перитеции) могут образоваться только при сближении двух клеток разного типа спаривания (см. рисунок). Как и другие аскомицеты, N. crassa имеет два типа спаривания, которые в данном случае обозначаются буквами A и a . спаривания нет Очевидной морфологической разницы между штаммами типа А и типа . Оба могут образовывать обильные протоперитеции — женскую репродуктивную структуру (см. рисунок). Протоперитеции легче всего образуются в лаборатории, когда рост происходит на твердой (агаровой) синтетической среде с относительно низким содержанием азота. [7] Азотное голодание, по-видимому, необходимо для экспрессии генов, участвующих в половом развитии. [8] Протоперитеций состоит из аскогония — спиральной многоклеточной гифы, заключенной в узелковое скопление гиф. Разветвленная система тонких гиф, называемая трихогиной, простирается от кончика аскогония, выступая за пределы покрывающих гиф в воздух. Половой цикл инициируется (т.е. происходит оплодотворение), когда клетка, обычно конидия, противоположного типа спаривания, контактирует с частью трихогины (см. рисунок). За таким контактом может последовать слияние клеток, приводящее к тому, что одно или несколько ядер оплодотворяющей клетки мигрируют по трихогине в аскогоний. Поскольку штаммы А и А имеют одинаковую половую структуру, ни один штамм не может считаться исключительно мужским или женским. Однако в качестве реципиента протоперитеций как штаммов A , так и штаммов A можно рассматривать как женскую структуру, а оплодотворяющий конидий можно рассматривать как участника мужского пола.

Последующие шаги после слияния А и гаплоидных клеток были описаны Финчемом и Дэем. [9] и Вагнер и Митчелл. [10] После слияния клеток дальнейшее слияние их ядер задерживается. Вместо этого ядро ​​оплодотворяющей клетки и ядро ​​аскогония связываются и начинают синхронно делиться. Продукты этих ядерных делений (еще парами разного типа спаривания, т. е. А/а ) мигрируют в многочисленные аскогенные гифы, которые затем начинают расти из аскогония. Каждая из этих аскогенных гиф изгибается, образуя крючок (или посох ) на своем кончике, а А и пара гаплоидных ядер внутри посоха делятся синхронно. Далее формируются перегородки, разделяющие посох на три ячейки. Центральная клетка изгиба крючка содержит одно ядро ​​А и одно ядро ​​(см. рисунок). Эта двуядерная клетка инициирует образование сумки и называется «инициальной клеткой аска». Затем две одноядерные клетки по обе стороны от первой клетки, образующей аск, сливаются друг с другом, образуя двуядерную клетку , которая может расти с образованием еще одной клетки, образующей аску, которая затем может сформировать свою собственную начальную клетку аска. Затем этот процесс можно повторить несколько раз.

После образования аска-инициальной клетки ядра А и а сливаются друг с другом, образуя диплоидное ядро ​​(см. Рисунок). Это ядро ​​— единственное диплоидное ядро ​​за весь жизненный цикл N. crassa . Диплоидное ядро ​​состоит из 14 хромосом, образовавшихся из двух сросшихся гаплоидных ядер, каждое из которых содержало по 7 хромосом. За образованием диплоидного ядра сразу же следует мейоз . Два последовательных деления мейоза приводят к четырем гаплоидным ядрам: двум типам спаривания А и двум типам спаривания а . Еще одно митотическое деление приводит к образованию четырех ядер А и четырех ядер в каждой сумке. Мейоз — существенная часть жизненного цикла всех организмов, размножающихся половым путем, и по своим основным признакам мейоз у N. crassa кажется типичным для мейоза в целом.

По мере того, как происходят вышеуказанные события, мицелиальная оболочка, окружавшая аскогоний, развивается, стенка перитеция пропитывается меланином и чернеет. Зрелый перитеций имеет колбовидное строение.

Зрелый перитеций может содержать до 300 аск, каждая из которых происходит из идентичных слитых диплоидных ядер. Обычно в природе, когда перитеции созревают, аскоспоры довольно сильно выбрасываются в воздух. Эти аскоспоры термостойки, и в лаборатории для их прорастания требуется нагревание при температуре 60 °C в течение 30 минут. Для нормальных штаммов весь половой цикл занимает от 10 до 15 дней. У зрелой аски, содержащей восемь аскоспор, пары соседних спор идентичны по генетическому строению, так как последнее деление митотическое, а аскоспоры содержатся в мешке аскоспоры, удерживающем их в определенном порядке, определяемом направлением ядерных сегрегаций во время мейоз. Поскольку четыре первичных продукта также расположены последовательно, паттерн сегрегации первого деления генетических маркеров можно отличить от паттерна сегрегации второго деления.

Преимущество типа спаривания у N. crassa

[ редактировать ]

Тот факт, что спаривание N. crassa может происходить только между штаммами разного типа спаривания, позволяет предположить, что в некоторой степени ауткроссинг благоприятствует естественному отбору. У гаплоидных многоклеточных грибов, таких как N. crassa , мейоз, происходящий в краткой диплоидной стадии, является одним из наиболее сложных процессов. Гаплоидная многоклеточная вегетативная стадия, хотя физически намного крупнее диплоидной стадии, обычно имеет простую модульную конструкцию с небольшой дифференциацией. У N. crassa в природных популяциях довольно часто встречаются рецессивные мутации, затрагивающие диплоидную стадию жизненного цикла. [11] Эти мутации, когда они гомозиготны на диплоидной стадии, часто приводят к дефектам созревания спор или к образованию бесплодных плодовых тел с небольшим количеством аскоспор (половых спор). Большинство этих гомозиготных мутаций вызывают аномальный мейоз (например, нарушение спаривания хромосом или нарушение пахитены или диплотены). [12] Число генов, влияющих на диплоидную стадию, оценивалось как минимум в 435. [11] (около 4% от общего числа 9730 генов). Таким образом, ауткроссинг, которому способствует необходимость объединения противоположных типов спаривания, вероятно, дает преимущество маскировки рецессивных мутаций, которые в противном случае были бы вредны для образования половых спор (см. Комплементация (генетика) ).

Сахаромицеты cerevisiae

[ редактировать ]
Жизненный цикл дрожжевой клетки:
  1. зарождающийся
  2. Спряжение
  3. Спора

Saccharomyces cerevisiae , пивные и пекарские дрожжи, относятся к типу Ascomycota . Во время вегетативного роста, который обычно происходит при избытке питательных веществ, S. cerevisiae размножается путем митоза в виде гаплоидных или диплоидных клеток. Однако при голодании диплоидные клетки подвергаются мейозу с образованием гаплоидных спор. [13] Спаривание происходит, когда гаплоидные клетки противоположного типа спаривания, MATa и MATα, вступают в контакт. Рудерфер и др. [14] отметил, что такие контакты часто происходят между близкородственными дрожжевыми клетками по двум причинам. Во-первых, клетки противоположного типа спаривания присутствуют вместе в одной сумке , мешочке, который содержит тетраду клеток, непосредственно образующихся в результате одного мейоза, и эти клетки могут спариваться друг с другом. Вторая причина заключается в том, что гаплоидные клетки одного типа спаривания при делении клеток часто производят клетки противоположного типа спаривания, с которыми они могут спариваться.

Кац Эзов и др. [15] представили данные о том, что в природных популяциях S. cerevisiae преобладают клональное размножение и тип «самооплодотворения» (в форме интратетрадного спаривания). Рудерфер и др. [14] проанализировали происхождение природных штаммов S. cerevisiae и пришли к выводу, что ауткроссинг происходит только примерно один раз на каждые 50 000 клеточных делений. Таким образом, хотя S. cerevisiae гетероталлична, оказывается, что в природе спаривание чаще всего происходит между близкородственными дрожжевыми клетками. Относительная редкость в природе мейотических событий, возникающих в результате ауткроссинга, позволяет предположить, что возможные долгосрочные преимущества ауткроссинга (например, создание генетического разнообразия ) вряд ли будут достаточными для общего сохранения пола от одного поколения к другому. [ нужна ссылка ] Вместо этого краткосрочная польза, такая как мейотическая рекомбинационная репарация повреждений ДНК, вызванных стрессовыми условиями, такими как голодание, может быть ключом к сохранению пола у S. cerevisiae . [16] Альтернативно, рецессивные вредные мутации накапливаются во время фазы диплоидного расширения и удаляются во время самоопыления: эта очистка получила название «обновление генома» и обеспечивает преимущество пола, которое не зависит от ауткроссинга. [17] [18]

Кандида альбиканс

[ редактировать ]

Candida albicans — диплоидный гриб, который растет как в виде дрожжей, так и в виде нитей. C. albicans является наиболее распространенным грибковым патогеном у человека. Он вызывает как изнурительные инфекции слизистых оболочек, так и потенциально опасные для жизни системные инфекции. C. albicans сохранил сложный, но в значительной степени скрытый брачный аппарат. [19] Джонсон предположил, что стратегии спаривания могут позволить C. albicans выжить во враждебной среде хозяина-млекопитающего. Для спаривания C. albicans необходимо перейти от белых клеток к непрозрачным. Последние более эффективны при спаривании и называются компетентными к спариванию клетками C. albicans . Спаривание у C. albicans называется парасексуальным циклом мейоз еще не наблюдается , поскольку у C. albicans . [20] [21]

Тип вязки

[ редактировать ]

Картина механизма типа спаривания начала проясняться в результате исследований конкретных грибов, таких как S. cerevisiae . Гены типа спаривания расположены в гомеобоксе и кодируют ферменты продукции феромонов феромонов и рецепторы . Таким образом, половое размножение зависит от феромонов, образующихся из вариантов аллелей одного и того же гена . Поскольку половое размножение происходит у гаплоидных организмов, оно не может продолжаться до тех пор, пока подходящие гены не будут предоставлены подходящим партнером путем слияния клеток или гиф. Количество типов спаривания зависит от количества генов и количества аллелей для каждого.

В зависимости от вида половое размножение происходит посредством гамет или слияния гиф. Когда рецептор на одном гаплоиде обнаруживает феромон комплементарного типа спаривания, он приближается к источнику посредством хемотропного роста или хемотаксического движения, если это гамета.

Спаривание у Basidiomycota

[ редактировать ]

Некоторые виды Basidiomycota обладают наиболее сложной системой полового размножения, известной среди грибов . Вообще у грибов существует два основных типа полового размножения: гомоталлизм , когда спаривание происходит внутри одной особи, или, другими словами, каждая особь самоплодна; и гетероталлизм , когда гифы одной особи самостерильны и должны взаимодействовать с другой совместимой особью для спаривания. Кроме того, совместимость при спаривании у Basidiomycota подразделяется на два типа систем спаривания: тетраполярную и биполярную.

Тетраполярная и биполярная система спаривания

[ редактировать ]

Гетероталлизм - наиболее распространенная система спаривания у Basidiomycota и Agaricomycotina (грибообразующих грибов), около 90% видов гетероталличны. [22] Тетраполярный тип системы спаривания управляется двумя несвязанными локусами спаривания, называемыми A и B (у Agaricomycotina) или b и a (у Ustilaginomycotina и Pucciniomycotina ), оба из которых могут быть мультиаллельными. Комбинация аллелей A и B (или b и a ), называемая типом спаривания , определяет «специфичность» или половую идентичность особи, носящей их. Только особи с разными типами спаривания совместимы друг с другом и, следовательно, способны начать процесс спаривания.

Успешное брачное взаимодействие начинается с ядерного обмена и миграции ядер, что приводит к образованию дикариотических гиф (содержащих отдельные гаплоидные ядра от обоих исходных родителей). Дикариотические гифы при соответствующих условиях окружающей среды дают начало плодовому телу, содержащему базидии – специализированные клетки, в которых происходит половая рекомбинация посредством кариогамии и мейоза. Это дикариотическое состояние у Basidiomycota часто поддерживается специализированной гифальной структурой, называемой зажимным соединением . Образование зажимных связей регулируется обоими локусами спаривания.

Примерами тетраполярных организмов являются головни Ustilago maydis и U. longissima , [23] [24] и грибы Coprinopsis cinerea , Schizophyllum commune , Pleurotus djamor и Laccaria bicolor . [25]

Считается, что мультиаллельные системы благоприятствуют ауткроссингу Basidiomycota. Например, в случае U. maydis , который несет более 25 b , но только 2 типа спаривания a , особь имеет примерно 50% шанс встретить совместимого партнера в природе. [26] Однако такие виды, как C. cinerea , у которой имеется более 240 типов спаривания A и B каждый, и S. commune , у которой более 339 типов спаривания A и 64 типа спаривания B , вероятность встретить близкую к 100% совместимый партнер в природе из-за огромного количества типов спаривания, генерируемых этими системами. [27]

Напротив, биполярные системы спаривания управляются одним аллельным локусом спаривания, называемым A или b . У Agaricomycotina биполярные организмы в основном имеют несколько аллелей локуса спаривания A ; однако у Ustilaginomycotina и Pucciniomycotina локус спаривания b преимущественно диаллельный, что снижает вероятность ауткроссинга внутри этих видов . [23] Биполярность, вероятно, возникла по одному из двух потенциальных путей:

  1. В ходе эволюции B или локус потеряли функцию определения типа спаривания, как это произошло у гриба Coprinellus disseminatus . [28]
  2. Оба брачных локуса физически сцепились так, что теперь действуют как единый локус; это произошло с возбудителем головни U. hordei. [29] и у человеческого патогена Cryptococcus neoformans . [30] Успех вирулентности этих двух патогенов во многом связан со спариванием и их локусом типа спаривания. [26]

Другие биполярные виды включают гриб белой гнили Phanerochaete chrysosporium. [31] и съедобный гриб Pholiota nameko . [32]

A ​ и B или b и локусы спаривания

[ редактировать ]

В локусе B или a связаны гены, кодирующие феромоны и рецепторы феромонов . Феромоны представляют собой короткие полипептиды с консервативными остатками. [27] и рецепторы феромонов принадлежат к семейству рецепторов, связанных с G-белком, расположенных в клеточной мембране ; они ощущают различные молекулы (в данном случае феромоны) снаружи и активируют определенный путь внутри клетки. Взаимодействие феромон-рецептор происходит таким образом, что феромон одного человека взаимодействует с рецептором партнера и наоборот. Функции этих генов заключаются в регуляции реципрокного ядерного обмена, миграции ядер у обоих партнеров и, в конечном итоге, слияния клеток. [33] Первые охарактеризованные гены спаривания феромон-рецепторов были у U. maydis . [34]

Локус спаривания A или b содержит гены, которые кодируют два типа белков гомеодоменных транскрипционных факторов, обычно тесно связанных, которые являются гомологами спаривающих белков Saccharomyces cerevisiae MATα2 и MATa1. У Agaricomycotina два типа гомеодоменных факторов транскрипции называются HD1 и HD2; таким образом, белки HD1 и HD2 человека взаимодействуют с белками HD2 и HD1 другого партнера, соответственно, образуя гетеродимеры, способные активировать путь, регулируемый транскрипцией A , который включает образование клэмп-клеток, скоординированное деление ядра и перегородку . [33]

гомоталлизм

[ редактировать ]

Гомоталлические виды, вероятно, произошли от гетероталличных предков (Lin and Heitman 2007). У Basidiomycota гомоталлизм не очень распространен, а у Agaricomycotina, по оценкам, только 10% видов имеют гомоталличное брачное поведение. [22] Например, один подвид эктомикоризного базидиомицета Sistotrema brinkmannii является гомоталличным, хотя другие подвиды сохранили способность к ауткроссингу. Кроме того, разновидность съедобного гриба Agaricus bisporus ( A. bisporus var. eurotetrasporus ) дает гаплоидные самоплодные базидиоспоры. Кроме того, у человеческого патогена C. neoformans, который, как известно, ауткроссируется в лабораторных условиях, оба типа спаривания обычно не распространены в природных популяциях, при этом тип спаривания α встречается гораздо чаще (>99%), что позволяет предположить, что гомоталлизм является наиболее распространенным способом спаривания. Половое размножение C. neoformans в природе. [35] Наконец, грибок, вызывающий ведьмину метлу в какао, Moniliophthora perniciosa , имеет преимущественно гомоталличную биологию, несмотря на наличие A и B. подобных типам спаривания в его геноме генов , [36]

Среди 250 известных видов аспергилл около 36% имеют идентифицированный половой статус. [37] Среди тех видов Aspergillus , которые обладают половым циклом, подавляющее большинство в природе являются гомоталличными (самооплодотворяющимися). [37] Самоопыление у гомоталлического гриба Aspergillus nidulans включает активацию тех же путей спаривания, которые характерны для пола у ауткроссирующих видов, т.е. самооплодотворение не обходит необходимые пути для ауткроссирования пола, а вместо этого требует активации этих путей внутри одной особи. [38] Слияние гаплоидных ядер происходит в репродуктивных структурах, называемых клейстотециями, в которых диплоидная зигота подвергается мейотическим делениям с образованием гаплоидных аскоспор.

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Ньювенхейс, Барт PS; Джеймс, Тимоти Ю. (19 октября 2016 г.). «Частота пола у грибов» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 371 (1706): 20150540. doi : 10.1098/rstb.2015.0540 . ISSN   0962-8436 . ПМК   5031624 . ПМИД   27619703 .
  2. ^ Уоллен, Р. Маргарет; Перлин, Майкл Х. (2018). «Обзор функции и поддержания полового размножения у дикариотических грибов» . Границы микробиологии . 9 : 503. дои : 10.3389/fmicb.2018.00503 . ПМЦ   5871698 . ПМИД   29619017 .
  3. ^ Турджен, Б. Джиллиан (1998). «Применение технологии генов типа спаривания к проблемам биологии грибов». Ежегодный обзор фитопатологии . 36 : 115–137. дои : 10.1146/annurev.phyto.36.1.115 . ПМИД   15012495 .
  4. ^ Гладфелтер, А.; Берман, Дж. (2009). «Танцующие геномы: грибковое ядерное позиционирование» . Обзоры природы Микробиология . 7 (875–886): 875–886. дои : 10.1038/nrmicro2249 . ПМЦ   2794368 . ПМИД   19898490 .
  5. ^ Слончевски, Джоан Л.; Фостер, Джон В.; Зинзер, Эрик Р. (2020). Микробиология: развивающаяся наука (5-е изд.). WW Нортон. ISBN  978-0-393-42865-0 .
  6. ^ Горовиц Н.Х., Берг П., Сингер М. и др. (январь 2004 г.). «Столетие: Джордж Бидл, 1903–1989» . Генетика . 166 (1): 1–10. дои : 10.1534/генетика.166.1.1 . ПМК   1470705 . ПМИД   15020400 .
  7. ^ Вестергаард, Могенс; Митчелл, Гершель К. (1947). «Нейроспора V. Синтетическая среда, способствующая половому размножению». Американский журнал ботаники . 34 (10): 573–577. дои : 10.1002/j.1537-2197.1947.tb13032.x . JSTOR   2437339 .
  8. ^ Нельсон М.А., Метценберг Р.Л. (сентябрь 1992 г.). «Гены полового развития Neurospora crassa» . Генетика . 132 (1): 149–62. дои : 10.1093/генетика/132.1.149 . ПМК   1205113 . ПМИД   1356883 .
  9. ^ Финчем Дж. Р. С., День PR (1963). Грибковая генетика. Научные публикации Блэквелла, Оксфорд, Великобритания. АСИН   B000W851KO
  10. ^ Вагнер Р.П., Митчелл Х.К. (1964). Генетика и обмен веществ. John Wiley and Sons, Inc., Нью-Йорк ASIN   B00BXTC5BO
  11. ^ Перейти обратно: а б Лесли Дж. Ф., Раджу Н. Б. (декабрь 1985 г.). «Рецессивные мутации природных популяций Neurospora crassa, которые выражаются в половой диплофазе» . Генетика . 111 (4): 759–77. дои : 10.1093/генетика/111.4.759 . ПМК   1202670 . ПМИД   2933298 .
  12. ^ Раджу Н.Б., Лесли Дж.Ф. (октябрь 1992 г.). «Цитология рецессивных мутантов половой фазы диких штаммов Neurospora crassa». Геном . 35 (5): 815–26. дои : 10.1139/g92-124 . ПМИД   1427061 .
  13. ^ Герсковиц I (декабрь 1988 г.). «Жизненный цикл почкующихся дрожжей Saccharomyces cerevisiae» . Микробиологические обзоры . 52 (4): 536–53. дои : 10.1128/MMBR.52.4.536-553.1988 . ПМЦ   373162 . ПМИД   3070323 .
  14. ^ Перейти обратно: а б Рудерфер Д.М., Пратт С.С., Зайдель Х.С., Кругляк Л. (сентябрь 2006 г.). «Популяционно-геномный анализ ауткроссинга и рекомбинации у дрожжей». Природная генетика . 38 (9): 1077–81. дои : 10.1038/ng1859 . ПМИД   16892060 . S2CID   783720 .
  15. ^ Кац Эзов Т., Чанг С.Л., Френкель З., Сегре А.В., Бахалул М., Мюррей А.В., Леу Дж.Ю., Король А., Каши Ю. (январь 2010 г.). «Гететаллизм у изолятов Saccharomyces cerevisiae из природы: влияние локуса HO на способ размножения» . Молекулярная экология . 19 (1): 121–31. Бибкод : 2010MolEc..19..121K . дои : 10.1111/j.1365-294X.2009.04436.x . ПМЦ   3892377 . ПМИД   20002587 .
  16. ^ Бердселл Дж. А., Уиллс С. (2003). Эволюционное происхождение и поддержание половой рекомбинации: обзор современных моделей. Серия «Эволюционная биология» >> Эволюционная биология, Vol. 33 стр. 27–137. Макинтайр, Росс Дж.; Клегг, Майкл, Т. (ред.), Спрингер. ISBN   978-0306472619
  17. ^ Мортимер, Роберт К.; Романо, Патриция; Суззи, Джованна; Полсинелли, Марио (декабрь 1994 г.). «Обновление генома: новое явление, выявленное в результате генетического исследования 43 штаммов Saccharomyces cerevisiae, полученных в результате естественного брожения виноградного сусла». Дрожжи . 10 (12): 1543–1552. дои : 10.1002/да.320101203 . ПМИД   7725789 . S2CID   11989104 .
  18. ^ Мазель, Джоанна ; Литтл, Дэвид Н. (декабрь 2011 г.). «Последствия редкого полового размножения посредством самоопыления у видов, воспроизводящихся иначе клонально» . Теоретическая популяционная биология . 80 (4): 317–322. дои : 10.1016/j.tpb.2011.08.004 . ПМК   3218209 . ПМИД   21888925 .
  19. ^ Джонсон А. (ноябрь 2003 г.). «Биология спаривания Candida albicans». Обзоры природы Микробиология . 1 (2): 106–16. дои : 10.1038/nrmicro752 . ПМИД   15035040 . S2CID   1826178 .
  20. ^ Беннетт, Р.Дж.; Джонсон, AD (2005). «Спаривание Candida Albicans и поиск полового цикла». Ежегодный обзор микробиологии . 59 : 233–55. дои : 10.1146/annurev.micro.59.030804.121310 . ПМИД   15910278 .
  21. ^ Миллер, Мэтью Г.; Джонсон, Александр Д. (2002). «Переключение белого на непрозрачный цвет у Candida albicans контролируется гомеодоменными белками локуса спаривания и обеспечивает эффективное спаривание» . Клетка . 110 (3): 293–302. дои : 10.1016/S0092-8674(02)00837-1 . ПМИД   12176317 . S2CID   13859192 .
  22. ^ Перейти обратно: а б Джеймс, Тимоти (2007). «Анализ организации и синтении локуса типа спаривания у грибных грибов: за пределами модельных видов». В Хейтмане, Дж.; Кронштадт, Ю.В.; Тейлор, Дж.В.; Касселтон, Луизиана (ред.). Пол у грибов: молекулярная детерминация и эволюционные последствия . Вашингтон, округ Колумбия: ASM Press. стр. 317–331.
  23. ^ Перейти обратно: а б Баккерен, Г.; Кронштад, JW (1996). «Феромонные клеточные сигнальные компоненты Ustilago a локусов типа спаривания определяют взаимную совместимость между видами» . Генетика . 143 (4): 1601–1613. дои : 10.1093/генетика/143.4.1601 . ПМК   1207424 . ПМИД   8844149 .
  24. ^ Шульц, Б.; Бануэтт, Ф.; Даль, М.; Шлезингер, Р.; Шефер, В.; Мартин, Т.; Герсковиц, И.; Кахманн, Р. (1990). «Аллели b U. maydis, комбинации которых программируют патогенное развитие, кодируют полипептиды, содержащие мотив, связанный с гомеодоменом» . Клетка . 60 (2): 295–306. дои : 10.1016/0092-8674(90)90744-у . ПМИД   1967554 .
  25. ^ Раудаскоски, М.; Коте, Э. (2010). «Гены типа спаривания базидиомицетов и передача сигналов феромонов» . Эукариотическая клетка . 9 (6): 847–859. дои : 10.1128/ec.00319-09 . ПМК   2901643 . ПМИД   20190072 .
  26. ^ Перейти обратно: а б Сюэ, Ю.П.; Хейтман, Дж. (2008). «Оркестровка полового размножения и вирулентности локусом грибкового типа спаривания» . Современное мнение в микробиологии . 11 (6): 517–524. дои : 10.1016/j.mib.2008.09.014 . ПМЦ   2622727 . ПМИД   18935978 .
  27. ^ Перейти обратно: а б Касселтон, Луизиана; Кюс, У. (2007). «Происхождение множественных типов спаривания у модельных грибов Coprinopsis cinerea и Schizophyllum commune ». В Хейтмане, Дж.; Кронштадт, Ю.В.; Тейлор, Дж.В.; Касселтон, Луизиана (ред.). Пол у грибов: молекулярная детерминация и последствия эволюции . Вашингтон, округ Колумбия: ASM Press. стр. 283–300.
  28. ^ Джеймс, Тайвань; Шривилай, П.; Кюс, У.; Вилгалис, Р. (2006). «Эволюция биполярной системы спаривания гриба Coprinellus disseminatus от его тетраполярных предков включает потерю функции рецептора феромонов, специфичной для типа спаривания» . Генетика . 172 (3): 1877–1891. doi : 10.1534/genetics.105.051128 . ПМЦ   1456265 . ПМИД   16461425 .
  29. ^ Баккерен, Г.; Кронштад, JW (1994). «Сцепление локусов типа спаривания отличает биполярное спаривание от тетраполярного у базидиомицетовых головневых грибов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (15): 7085–7089. Бибкод : 1994PNAS...91.7085B . дои : 10.1073/pnas.91.15.7085 . ПМЦ   44343 . ПМИД   7913746 .
  30. ^ Ленгелер, КБ; Фокс, Д.С.; Фрейзер, Дж.А.; Форрестер, К.; Дитрих, Ф.С.; Хейтман, Дж.; и др. (2002). «Локус типа спаривания Cryptococcus neoformans : шаг в эволюции половых хромосом» . Эукариотическая клетка . 1 (5): 704–718. doi : 10.1128/ec.1.5.704-718.2002 . ПМЦ   126754 . ПМИД   12455690 .
  31. ^ Джеймс, Тайвань; Ли, М.; ван Дипен, LTA (2011). «Один локус типа спаривания, состоящий из гомеодоменных генов, способствует ядерной миграции и гетерокариозу у гриба белой гнили Phanerochaete chrysosporium » . Эукариотическая клетка . 10 (2): 249–261. дои : 10.1128/ec.00212-10 . ПМК   3067404 . ПМИД   21131435 .
  32. ^ Айми, Т.; Ёсида, Р.; Исикава, М.; Бао, Д.; Китамото, Ю. (2005). «Идентификация и картирование связей генов предполагаемого белка гомеодомена (hox1) и предполагаемого гомолога белка рецептора феромона (rcb1) у биполярного базидиомицета Pholiota nameko ». Современная генетика . 48 (3): 184–194. дои : 10.1007/s00294-005-0012-7 . ПМИД   16096791 . S2CID   25670803 .
  33. ^ Перейти обратно: а б Браун, Эй Джей; Касселтон, Луизиана (2001). «Спаривание в грибах: увеличиваем шансы, но продлеваем роман». Тенденции в генетике . 17 (7): 393–400. дои : 10.1016/s0168-9525(01)02343-5 . ПМИД   11418220 .
  34. ^ Бёлкер, М.; Урбан, М.; Кахманн, Р. (1992). «Локус типа спаривания U. maydis определяет компоненты клеточной сигнализации» . Клетка . 68 (3): 441–450. дои : 10.1016/0092-8674(92)90182-c . ПМИД   1310895 .
  35. ^ Лин, X.; Хейтман, Дж. (2007). «Механизмы гомоталлизма у грибов и переходы между гетероталлизмом и гомоталлизмом». В Дж. Хейтмане; И.В. Кронштадт; Дж. В. Тейлор; Л. А. Касселтон (ред.). Пол у грибов: молекулярная детерминация и эволюционные последствия . Вашингтон, округ Колумбия: ASM Press. стр. 35–57.
  36. ^ Кюс, У; Наварро-Гонсалес, М. (2010). «Ортологичные гены типа спаривания у преимущественно гомоталличной Moniliophthora perniciosa, возбудителя болезни ведьм в какао». Журнал фундаментальной микробиологии . 50 (5): 442–451. дои : 10.1002/jobm.201000013 . ПМИД   20586074 . S2CID   36453261 .
  37. ^ Перейти обратно: а б Дайер П.С., О'Горман СМ (январь 2012 г.). «Половое развитие и загадочная сексуальность грибов: идеи видов Aspergillus» . Обзоры микробиологии FEMS . 36 (1): 165–92. дои : 10.1111/j.1574-6976.2011.00308.x . ПМИД   22091779 .
  38. ^ Паолетти М., Сеймур Ф.А., Алкосер М.Дж., Каур Н., Кальво А.М., Арчер Д.Б., Дайер П.С. (август 2007 г.). «Тип спаривания и генетическая основа самоплодности модельного гриба Aspergillus nidulans» . Современная биология . 17 (16): 1384–9. Бибкод : 2007CBio...17.1384P . дои : 10.1016/j.cub.2007.07.012 . ПМИД   17669651 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Mating_in_fungi&oldid=1223912895"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 8a2863919b6296fdaa0f0f12f85730c6__1715733840
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/8a/c6/8a2863919b6296fdaa0f0f12f85730c6.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Mating in fungi - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)