Эктомикориза
Эктомикориза , « (от греческого ἐκτός ektos , «снаружи», μύκης mykes грибок», и ῥίζα rhiza , «корень»; мн. эктомикоризы или эктомикоризы , сокращенно EcM ) — это форма симбиотических отношений , возникающих между грибковым симбионтом , или микобионт и корни различных растений видов . Микобионт часто принадлежит к типам Basidiomycota и Ascomycota , реже — к Zygomycota . [ 1 ] Эктомикориза образуется на корнях около 2% видов растений. [ 1 ] обычно древесные растения , включая виды из семейств березы , диптерокарпия , мирта , бука , ивы , сосны и розы . [ 2 ] Исследования эктомикоризы приобретают все большее значение в таких областях, как экосистем управление и восстановление , лесное хозяйство и сельское хозяйство .
В отличие от других видов микоризы , таких как арбускулярная микориза и эрикоидная микориза , эктомикоризные грибы не проникают через хозяина клеточные стенки . Вместо этого они образуют полностью межклеточный интерфейс, известный как сеть Хартига , состоящий из сильно разветвленных гиф, образующих решетчатую структуру между эпидермальными и кортикальными клетками корня.
Эктомикоризы дополнительно отличаются от других микориз образованием плотной гифальной оболочки, известной как мантия, окружающей поверхность корня. [ 3 ] Эта оболочка может иметь толщину до 40 мкм , а гифы уходят в окружающую почву на несколько сантиметров. Сеть гиф помогает растению усваивать питательные вещества, включая воду и минералы, часто помогая растению-хозяину пережить неблагоприятные условия. [ 2 ] Взамен грибному симбионту предоставляется доступ к углеводам.
Хотя образцы эктомикориз обычно отбираются из поверхностного горизонта из-за более высокой плотности корней, известно, что эктомикоризы встречаются в глубоких корнях деревьев (на глубине более 2 метров), а некоторые - на глубине до 4 метров. [ 4 ]
Хорошо известные плодовые тела грибов EcM включают экономически важный и съедобный трюфель ( Tuber ), а также смертельные шапки и ангелы-разрушители ( Amanita ).
Эволюция
[ редактировать ]Микоризные симбиозы повсеместно распространены в наземных экосистемах , и возможно, что эти ассоциации способствовали колонизации суши растениями. Существуют палеобиологические и молекулярные доказательства того, что арбускулярные микоризы (АМ) возникли как минимум 460 миллионов лет назад. [ 5 ]
Растения и грибы EcM демонстрируют широкое таксономическое распространение на всех континентах (кроме Антарктиды), что позволяет предположить, что симбиоз EcM имеет древние эволюционные корни. [ 1 ] Сосновые — старейшее из ныне живущих семейств растений, в которых происходит симбиоз с грибами EcM. [ 6 ] и окаменелости этого семейства датируются 156 миллионами лет назад. [ 7 ]
Было высказано предположение, что тип среды обитания и различные функции разных микориз помогают определить, какой тип симбиоза преобладает на данной территории. [ 8 ] Согласно этой теории, симбиозы EcM развивались в таких экосистемах, как бореальные леса , которые относительно продуктивны, но в которых круговорот питательных веществ все еще ограничен. Эктомикоризы занимают промежуточное положение по своей способности усваивать питательные вещества, будучи более эффективными, чем арбускулярные микоризы , и менее эффективными, чем эрикоидные микоризы , что делает их полезными в условиях промежуточного питательного состояния.
Палеобиология
[ редактировать ]Грибы состоят из мягких тканей , что затрудняет окаменелость и делает обнаружение окаменелостей грибов редким. Однако некоторые прекрасно сохранившиеся экземпляры были обнаружены в среднеэоценовом Принстон -Черте в Британской Колумбии . Эти эктомикоризные окаменелости ясно свидетельствуют о наличии сети Хартига , мантии и гиф , демонстрируя устоявшиеся ассоциации EcM, существовавшие по крайней мере 50 миллионов лет назад. [ 7 ]
Летопись окаменелостей показывает, что более распространенные арбускулярные микоризы сформировались задолго до других типов симбиозов грибов и растений. [ 5 ] [ 9 ] [ 10 ] Эктомикоризы, возможно, возникли с диверсификацией растений и эволюцией хвойных и покрытосеменных растений . Таким образом, арбускулярные микоризы могли быть движущей силой колонизации суши растениями, в то время как эктомикоризы могли возникнуть либо в ответ на дальнейшее видообразование, когда климат Земли стал более сезонным и засушливым, либо, возможно, просто в ответ на дефицит питательных веществ в средах обитания. [ 10 ] [ 11 ]
Молекулярные исследования
[ редактировать ]Молекулярный и филогенетический анализ линий грибов позволяет предположить, что грибы EcM неоднократно развивались и сохранялись от предков, не относящихся к EcM, таких как гумусовые и древесные сапротрофные грибы. [ 1 ] Оценки варьируются от 7 до 16. [ 6 ] [ 12 ] [ 13 ] до ~66 независимых эволюций ассоциаций ЭкМ. [ 1 ] Некоторые исследования предполагают, что произошел возврат к наследственному состоянию свободной жизни. [ 12 ] но это спорно. [ 6 ] [ 10 ] [ 13 ]
Морфология
[ редактировать ]Как следует из названия, биомасса микосимбионта в основном находится вне корня растения. Строение гриба состоит преимущественно из трех частей: 1) внутрикорневых гиф, составляющих сеть Хартига ; 2) мантия, образующая оболочку, окружающую кончик корня; и 3) экстрарадикальные гифы и родственные им структуры, распространяющиеся по почве.
Только сердечно
[ редактировать ]Сеть Хартига образуется в результате врастания гиф (часто происходящих из внутренней части окружающей мантии) в корень растения-хозяина. Гифы проникают и растут в поперечном направлении к оси корня. [ 14 ] и таким образом образуют сеть между внешними клетками корневой оси. В этой области соприкасаются клетки гриба и корня, и здесь происходит обмен питательными веществами и углеродом . [ 15 ]
Глубина проникновения различается у разных видов. У эвкалипта и алнуса сеть Гартига ограничена эпидермисом , тогда как у большинства голосеменных гифы проникают глубже, в корковые клетки или эндодерму . [ 2 ] При многих типах эпидермиса происходит удлинение клеток вдоль эпидермиса, увеличивающее поверхностный контакт между грибом и клетками корня. Большинство сетей Хартига кортикального типа не демонстрируют такого удлинения, что предполагает разные стратегии увеличения поверхностного контакта между видами. [ 2 ]
Мантия
[ редактировать ]Гифальная оболочка, известная как мантия, которая часто имеет больше биомассы, чем интерфейс сети Хартига, окутывает корень. Структура мантии разнообразна: от рыхлой сети гиф до структурированного и многослойного расположения тканей. Часто эти слои напоминают ткань паренхимы растений и называются псевдопаренхиматозными . [ 15 ]
Поскольку корень покрыт мантией, он часто поражается в процессе развития . Грибковые партнеры EcM характерно подавляют развитие корневых волосков своего растительного симбионта. [ 15 ] Они также могут усиливать ветвление корней, индуцируя цитокинины в растении. [ 16 ] Эти модели ветвления могут стать настолько обширными, что одна консолидированная мантия может одновременно охватывать множество кончиков корней. Подобные структуры называются бугорчатыми или кораллоидными эктомикоризами. [ 15 ]
Мантии различных пар EcM часто имеют характерные черты , такие как цвет, степень ветвления и степень сложности, которые используются для идентификации гриба, часто в сочетании с молекулярным анализом . [ 15 ] Плодовые тела также полезны, но не всегда доступны. [ 2 ]
Экстрарадикальные гифы и связь
[ редактировать ]Экстрарадикальные гифы простираются наружу от мантии в почву , компенсируя подавление корневых волосков за счет увеличения эффективной площади поверхности колонизированного корня. Эти гифы могут распространяться по отдельности или в совокупности, известной как ризоморф . Эти составные гифальные органы могут иметь широкий спектр структур. Некоторые ризоморфы представляют собой просто параллельные линейные совокупности гиф. Другие имеют более сложную организацию, например, центральные гифы могут быть больше в диаметре, чем другие гифы, или гифы могут непрерывно расти на кончиках, проникая в новые области, что внешне напоминает меристематическую активность. [ 2 ]
Эта часть эктомикоризы, называемая экстрарадикальным или экстраматрическим мицелием , функционирует в основном как транспортная структура . Зачастую они распространяются на значительные расстояния, сохраняя большую площадь контакта с почвой. [ 17 ] Некоторые исследования показали связь между скоростью транспорта питательных веществ и степенью организации ризоморфов. [ 2 ] [ 18 ] Ризоморфы разных типов EcM часто имеют разные типы организации и стратегии исследования, что проявляется в разной структуре и росте в почве. [ 17 ] Эти различия также помогают идентифицировать симбиотический гриб.
Гифы, распространяющиеся наружу в почву от эктомикоризы, могут заразить другие близлежащие растения. Эксперименты и полевые исследования показывают, что это может привести к образованию общих микоризных сетей (CMN), которые позволяют распределять углерод и питательные вещества между связанными растениями-хозяевами. [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] Например, редкий изотоп углерода-14 был добавлен к конкретному дереву, а затем обнаружен в близлежащих растениях и саженцах. [ 22 ] В одном исследовании наблюдался двунаправленный перенос углерода между Betula papyrifera и Pseudotsuga menziesii , в основном через гифы эктомикоризы. [ 23 ] Однако не все растения совместимы со всеми грибковыми сетями, поэтому не все растения могут использовать преимущества установленных эктомикоризных связей. [ 22 ]
Было высказано предположение, что общая связь питательных веществ через CMN связана с другими экологическими процессами, такими как зарождение саженцев, сукцессия лесов и другие взаимодействия растений. Было показано, что некоторые арбускулярные микоризы несут сигналы, предупреждающие растения о нападении насекомых или болезни. [ 24 ] [ 25 ]
Плодовые тела
[ редактировать ]В отличие от большинства арбускулярных микоризных грибов, грибы EcM размножаются половым путем и производят видимые плодовые тела в самых разных формах. [ 1 ] Плодовое тело , или спорокарпий , можно рассматривать как продолжение внерадикальных гиф . Его клеточные стенки и споры обычно состоят из сложных углеводов и часто содержат большое количество азота . [ 26 ] Многие грибы EcM могут образовывать плодовые тела и завершать свой жизненный цикл только путем участия в отношениях EcM.
Плодовые тела многих видов принимают классические, хорошо известные формы, такие как эпигейные грибы и гипогейные трюфели . Большинство из них производят микроскопические размножения размером около 10 мкм, которые могут распространяться на большие расстояния с помощью различных переносчиков , от ветра до животных-микофагов . [ 27 ] Было высказано предположение, что животных привлекают гипогенные плодовые тела, потому что они богаты питательными веществами, такими как азот, фосфор, минералы и витамины. [ 15 ] Однако другие утверждают, что конкретные питательные вещества менее важны, чем наличие пищи в определенное время года. [ 26 ]
исследования использовались сообщества Во многих исследованиях для оценки состава и богатства плодовых тел . Однако этот метод несовершенен, поскольку плодовые тела сохраняются недолго и их трудно обнаружить. [ 28 ]
Физиология
[ редактировать ]Пресимбиоз
[ редактировать ]Для образования эктомикоризной связи гифы гриба должны сначала прорасти к корням растения. Затем они должны окутать клетки корневого чехлика симбиотической сети Хартига , проникнуть в них и заразить их, позволяя сформироваться оба партнера (растение и гриб) должны следовать точной последовательности экспрессии генов и связанным с ней структурам. Чтобы добиться успеха, . Имеются данные о том, что коммуникация между партнерами на ранней стадии эктомикоризы происходит в ряде случаев посредством летучих органических соединений, образующихся только в фазе взаимодействия. [ 29 ] и что гены, участвующие в секреторном , апикальном росте и инфекционных процессах, демонстрируют изменения в экспрессии на ранних стадиях предконтактной фазы. [ 30 ] Таким образом, сложный набор молекулярных изменений, по-видимому, происходит еще до того, как гриб и растение-хозяин вступают в контакт.
Растения-хозяева выделяют метаболиты в ризосферу , которые могут вызвать базидиоспор прорастание , рост гифов по направлению к корню и ранние этапы формирования EcM. [ 31 ] К ним относятся флавоноиды , дитерпены , цитокинины , гормоны и другие питательные вещества. Было показано, что некоторые метаболиты, высвобождаемые хозяином, стимулируют рост грибов у Pisolithus , изменяют угол ветвления гиф и вызывают другие изменения в грибе. [ 31 ] Некоторые гены грибов, по-видимому, экспрессируются до контакта с растением, что позволяет предположить, что сигналы в почве могут индуцировать важные гены грибов на расстоянии от растения. [ 31 ]
Симбиоз
[ редактировать ]Как только грибные гифы вступают в контакт с клетками корневого чехлика , они должны продолжать расти внутрь клеток эпидермиса и размножаться, образуя слои, которые в конечном итоге образуют мантию. Производство грибковой мантии включает активацию генов, ответственных за трансляцию и рост клеток , а также генов, ответственных за и функционирование мембран синтез , таких как гидрофобины . [ 32 ] Некоторые полипептиды обнаруживаются только тогда, когда гриб и растение достигли симбиоза; эти белки, связанные с симбиозом (SR), называются эктомикоризинами. [ 33 ]
Основные изменения в синтезе полипептидов и мРНК происходят быстро после колонизации грибом, включая продукцию эктомикоризинов. [ 2 ] [ 34 ] Изменения включают активацию генов, которые могут помочь формированию новых мембран на симбиотическом интерфейсе. [ 35 ] Влияние мантии на пролиферацию корней, развитие корневых волосков и дихотомическое ветвление может быть частично имитировано грибковыми экссудатами, что открывает путь к идентификации молекул, ответственных за коммуникацию. [ 31 ]
Сеть Хартига первоначально формируется из полностью дифференцированного внутреннего слоя мантии, и проникновение происходит широким фронтом, ориентированным под прямым углом к корневой оси. [ 14 ] переваривание через апопластическое пространство . Некоторые растительные клетки реагируют выработкой белков, связанных со стрессом и защитой, включая хитиназы и пероксидазы , которые могут ингибировать образование сети Хартига. [ 2 ] [ 31 ] Однако у этих растений все еще происходит обширная колонизация корней, и эти признаки устойчивости, по-видимому, уменьшаются примерно к 21 дню после колонизации, что означает, что грибы EcM могут подавлять защитную реакцию. [ 2 ]
Когда гриб и растение становятся тесно связанными, они начинают делиться питательными веществами. Этот процесс также контролируется генами, связанными с симбиозом. Например, моносахаридов для поглощения Amanita muscaria необходим переносчик , который экспрессируется только тогда, когда он находится в микоризной ассоциации. Когда экспрессируется транспортер, что приводит к увеличению импорта сахара грибом, растение-хозяин реагирует увеличением доступности сахара. транспорт аммония и аминокислот от гриба к растению. Регулируется также [ 32 ] [ 35 ]
Поглощение и обмен питательных веществ
[ редактировать ]Азот необходим в биохимии растений , он необходим для хлорофилла и всех белков . В большинстве наземных экосистем азота не хватает, и он задерживается в органических веществах, которые трудно расщепить. Таким образом, грибные симбионты дают растениям два преимущества: больший диапазон их гиф по сравнению с корнями и большую способность извлекать азот из слоя почвы, в котором находится органическое вещество . [ 15 ] [ 36 ] Чистый перенос питательных веществ к растениям требует, чтобы питательные вещества пересекали три границы раздела: 1) границу раздела почва-гриб, 2) границу раздела гриб -апопласт и 3) границу раздела апопласт-корневая клетка. [ 36 ] Подсчитано, что эктомикоризные грибы получают примерно 15% пищевых продуктов растения-хозяина и взамен обеспечивают до 86% потребностей хозяина в азоте. [ 27 ]
Некоторые исследования показали, что если из-за использования человеком удобрений слишком много азота, растения могут отодвинуть свои ресурсы от грибковой сети. [ 37 ] [ 38 ] Это может создать проблемы для гриба, который может оказаться неспособным производить плодовые тела. [ 37 ] и в долгосрочной перспективе может вызвать изменения в типах грибов, присутствующих в почве. [ 39 ] В одном исследовании видовое богатство резко сократилось с увеличением поступления азота: более 30 видов представлены на участках с низким содержанием азота и только 9 — на участках с высоким содержанием азота. [ 40 ]
По мере того, как гифы сетчатой области Хартига становятся более плотно упакованными, они прижимаются к клеточным стенкам корневых клеток растения. Часто стенки клеток грибов и растений становятся почти неразличимыми в местах их соприкосновения, что облегчает обмен питательными веществами. [ 41 ] Во многих эктомикоризах гифы сети Хартига не имеют внутренних делений, что создает структуру, подобную многоядерным транспортным клеткам , которая облегчает межгифальный транспорт. [ 36 ] Гифы имеют высокую концентрацию органелл, ответственных за производство энергии и белка ( митохондрий и шероховатой эндоплазматической сети ). на кончиках [ 42 ] Есть признаки того, что транспортеры в плазматических мембранах грибов и растений активны, что указывает на двунаправленный обмен питательных веществ. [ 41 ]
Структура сети EcM зависит от наличия питательных веществ. Когда доступность питательных веществ низкая, инвестиции в подземную сеть высоки по сравнению с надземным ростом. [ 43 ] Фосфор является еще одним типичным лимитирующим питательным веществом во многих наземных экосистемах. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что фосфор переносится в основном в виде ортофосфата . [ 41 ] Некоторые эктомикоризы, образующие мат, содержат рибонуклеазы, способные быстро расщеплять ДНК с получением фосфора из ядер . [ 36 ]
Непищевые преимущества
[ редактировать ]Экстрарадикальные гифы, особенно ризоморфы, также могут обеспечивать неоценимый транспорт воды. Часто они превращаются в специализированные побеги, которые простираются далеко от корней хозяина, увеличивая функциональную площадь доступа к воде. [ 44 ] [ 45 ] Гифальная оболочка, окутывающая кончики корней, также действует как физический барьер, защищающий ткани растения от патогенов и хищников. Имеются также доказательства того, что вторичные метаболиты , продуцируемые грибами, действуют как биохимические защитные механизмы против патогенных грибов, нематод и бактерий, которые могут попытаться заразить корень микоризы. [ 15 ] [ 46 ] Многие исследования также показывают, что грибы EcM позволяют растениям переносить почвы с высокими концентрациями тяжелых металлов . [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] соли , [ 50 ] [ 51 ] радионуклиды и органические загрязнители . [ 15 ]
Эктендомикориза
[ редактировать ]Хотя сеть Хартига формируется вне клеток корня, иногда происходит проникновение в клетки коры растений. Многие виды эктомикоризных грибов могут функционировать либо как эктомикоризы, либо в проникающем режиме, типичном для арбускулярных микориз , в зависимости от хозяина. Поскольку эти ассоциации представляют собой форму симбиоза между арбускулярными микоризами и эктомикоризами, их называют эктендомикоризами. [ 52 ]
Экология
[ редактировать ]Биогеография и экологические градиенты
[ редактировать ]Эктомикоризные грибы встречаются во всех экосистемах бореальной , умеренной и тропической зоны , в первую очередь среди доминирующих семейств древесных растений. [ 27 ] Многие семейства грибов, распространенные в лесах умеренного пояса (например, Russulaceae , Boletaceae , Thelephoraceae ), также широко распространены в южном полушарии и тропических диптерокарповых лесах: хотя семейства растений в умеренных и тропических лесах весьма различны, эктомикоризные грибы довольно схожи. [ 53 ] На типы грибов EcM влияют типы почв как в полевых условиях, так и в полевых условиях. [ 54 ] [ 55 ] и в лаборатории. [ 56 ] [ 57 ]
Для большинства видов растений и животных видовое разнообразие увеличивается по направлению к экватору. Это называется широтным градиентом разнообразия (LGD). [ 58 ] Напротив, есть свидетельства того, что грибы EcM могут иметь максимальное разнообразие в умеренной зоне . [ 27 ] [ 59 ] Если это так, то это можно объяснить одной или несколькими из следующих гипотез: 1) грибы EcM могли эволюционировать в более высоких широтах с хозяевами Pinaceae и быть менее способными конкурировать в тропическом климате ; 2) растения, используемые ЭЦМ в качестве хозяев, в умеренных условиях могут быть более разнообразными, а структура почвы в умеренных регионах может способствовать более высокой дифференциации ниш и накоплению видов; и 3) тропические хозяева EcM более редко распространены на небольших изолированных лесных островах, что может уменьшить размеры популяций и разнообразие грибов EcM. [ 59 ]
Специфика принимающей стороны и реакция сообщества
[ редактировать ]Большинство хозяев EcM демонстрируют низкий уровень специфичности и могут образовывать симбиоз со многими отдаленно родственными грибами. [ 60 ] Это может иметь эволюционные преимущества для растения по двум причинам: 1) сеянцы растения с большей вероятностью будут способны образовывать микоризу в самых разных средах обитания; и 2) растение может использовать различные грибы, способность которых различаться по доступу к питательным веществам. [ 61 ]
Грибы EcM демонстрируют различные уровни специфичности к своим растениям-хозяевам, а затраты и выгоды от их специализации недостаточно изучены. [ 62 ] [ 63 ] [ 64 ] Например, группа суиллоидов, монофилетическая совокупность, содержащая роды Suillus , Rhizopogon , Gomphidius и другие, демонстрирует крайнюю степень специфичности: почти все ее представители образуют эктомикоризы с представителями Pinaceae . [ 61 ] Однако многие другие группы грибов имеют очень широкий круг хозяев. [ 65 ] [ 66 ]
родственные растения-хозяева Таксономически имеют более сходные грибковые сообщества EcM, чем таксоны, имеющие более отдаленное родство. [ 67 ] Точно так же молекулярно-филогенетические исследования показали, что грибы, происходящие от общего предка , с большей вероятностью будут иметь таксономически родственных хозяев. [ 12 ] [ 68 ] Зрелость среды-хозяина или сукцессионный статус также могут влиять на разнообразие присутствующих грибковых сообществ EcM. [ 67 ] Другие косвенные факторы также могут играть роль в грибковом сообществе EcM, например, опадение листьев и качество подстилки, которые влияют на уровень кальция и pH почвы . [ 69 ]
Роли во вторжении
[ редактировать ]Растениям, не являющимся аборигенными для данного региона, часто требуются микоризные симбионты для процветания. Подавляющее большинство арбускулярных микориз неспецифичны, поэтому растения, взаимодействующие с этими микоризами, часто становятся инвазивными быстро и легко . Однако эктомикоризные симбиозы зачастую относительно специфичны. В экзотическом лесном хозяйстве совместимые грибы EcM часто вводятся в зарубежный ландшафт, чтобы обеспечить успех лесных плантаций . [ 70 ] Наиболее часто это встречается у эвкалиптов и сосен , которые являются облигатными эктомикоризными деревьями. в природных условиях [ 70 ] По этой причине сосны было трудно посадить в южном полушарии. [ 71 ] и многие плантации эвкалипта нуждались в инокуляции грибами EcM из их естественного ландшафта. В обоих случаях после внедрения сетей EcM деревья смогли натурализоваться, а затем начали конкурировать с местными растениями. [ 70 ]
Однако многие виды EcM инвазируются совместно без помощи человека. Семейство Pinaceae часто вторгается в среду обитания вместе со специфическими грибами EcM из родов Suillus и Rhizopogon . [ 62 ] Существуют также грибы, образующие эктомикоризу, с космополитическим распространением , которые могут позволить неместным видам растений распространяться в отсутствие их специфических грибов EcM в местной экосистеме. [ 62 ]
Растения могут конкурировать, атакуя грибковые сети друг друга. Доминирующие местные растения могут ингибировать грибы EcM на корнях соседних растений. [ 72 ] а некоторые инвазивные растения могут подавлять рост местных эктомикоризных грибов, особенно если они приживаются и доминируют. инвазивная чесночная горчица Alliaria petiolata и ее аллелохимический бензилизотиоцианат Было показано, что подавляют рост трех видов грибов EcM, выращенных на сеянцах белой сосны . [ 73 ] Изменения в сообществах EcM могут иметь радикальные последствия для поглощения питательных веществ и состава сообществ местных деревьев, что может иметь далеко идущие экологические последствия. [ 63 ]
Конкуренция и другие симбионты растений
[ редактировать ]Конкуренция между грибами EcM — хорошо документированный случай взаимодействия почвенных микробов . [ 74 ] [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] В некоторых экспериментах время колонизации конкурирующими грибами EcM определяло, какой вид доминировал. Многие биотические и абиотические факторы могут опосредовать конкуренцию между грибами EcM, такие как температура, pH почвы , влажность почвы , специфичность хозяина и количество конкурентов, и эти факторы сложным образом взаимодействуют друг с другом. [ 75 ] [ 76 ] Имеются также некоторые свидетельства конкуренции между грибами EcM и арбускулярными микоризными грибами. В основном это отмечается у видов, которые могут содержать на своих корнях как грибы EcM, так и AM. [ 78 ]
некоторые почвенные бактерии , известные как бактерии-помощники микоризы (MHB), стимулируют образование EcM, биомассу корней и побегов, а также рост грибов. Было показано, что [ 79 ] [ 80 ] [ 81 ] Некоторые утверждают, что бактерии такого рода следует считать третьим компонентом микоризы. [ 82 ] Другие бактерии ингибируют образование эктомикоризы. [ 80 ]
Взаимодействие с животными
[ редактировать ]Многие эктомикоризные грибы используют млекопитающих для распространения своих спор, особенно грибы с гипогенными плодовыми телами. Многие виды мелких млекопитающих являются микофагами , поедая широкий спектр грибов, особенно их плодовые тела. Споры распространяются либо потому, что плодовое тело обнаружено и раздроблено, либо после проглатывания и последующего выделения. Некоторые исследования даже предполагают, что прохождение через кишечник животного способствует прорастанию спор , хотя для большинства видов грибов в этом нет необходимости. [ 83 ] [ 84 ] Распространяя споры грибов, эти животные оказывают косвенное влияние на структуру растительного сообщества. [ 26 ]
Другие плодовые тела поедаются беспозвоночными, такими как моллюски и личинки мух, некоторые из которых даже толерантны к токсичному α-аманитину, обнаруженному в смертных колпаках. Под землей нематоды и коллемболы также поедают грибковую ткань. [ 15 ] эктомикоризный гриб Laccaria bicolor Было обнаружено, что приманивает и убивает ногохвостов для получения азота, часть которого затем может быть передана растению-хозяину. В одном исследовании сосна восточная белая, инокулированная L. bicolor, смогла получить до 25% азота из ногохвостов. [ 85 ]
Съедобные грибы играют важную роль в обществе во всем мире. Трюфели , белые грибы и лисички известны своим кулинарным и финансовым значением. [ 86 ]
Производство растений
[ редактировать ]Сельское хозяйство
[ редактировать ]Эктомикоризные грибы не распространены в сельскохозяйственных и садоводческих системах. Большинство экономически значимых сельскохозяйственных культур, образующих микоризу, имеют тенденцию образовывать их с помощью арбускулярных микоризных грибов. [ 87 ] Многие современные методы ведения сельского хозяйства, такие как обработка почвы , тяжелые удобрения и фунгициды, чрезвычайно вредны для микоризы и окружающей экосистемы. Вполне возможно, что сельское хозяйство косвенно влияет на близлежащие виды и места обитания эктомикоризных видов; например, увеличение количества удобрений снижает производство спорокарпов. [ 88 ] [ 89 ]
Лесное хозяйство
[ редактировать ]В коммерческом лесном хозяйстве пересадка . сельскохозяйственных деревьев на новые места часто требует сопровождающего партнера-эктомикоризца Особенно это касается деревьев, обладающих высокой степенью специфичности к своему микобионту, или деревьев, высаживаемых вдали от естественной среды обитания среди новых видов грибов. Это неоднократно было показано на плантациях облигатных эктомикоризных деревьев, таких как виды эвкалипта и сосны . [ 70 ] Массовая посадка этих видов часто требует инокулята местных грибов EcM для процветания деревьев. [ 88 ]
эктомикоризные виды плантаций, такие как сосна и эвкалипт Иногда высаживают , и рекламируют их способность действовать как поглотитель атмосферного углерода. Однако эктомикоризные грибы этих видов также имеют тенденцию истощать углерод почвы , что делает такое использование плантаций спорным. [ 90 ] [ 91 ]
Реставрация
[ редактировать ]Роль эктомикоризы в поддержке растений-хозяев привела к предположению, что грибы EcM могут использоваться в проектах восстановления , направленных на восстановление местных видов растений в экосистемах, нарушенных различными проблемами. [ 52 ] [ 92 ] Поскольку исчезновение микоризных грибов из среды обитания представляет собой серьезное нарушение почвы, их повторное появление является важной частью создания растительности и восстановления среды обитания. [ 52 ]
Устойчивость в сложных условиях
[ редактировать ]Тяжелые металлы
[ редактировать ]Тяжелые металлы токсичны для живых организмов. Высокие концентрации в почве тяжелых металлов, таких как цинк , медь , кадмий , свинец , никель и хром , влияют на основные метаболические процессы и могут привести к повреждению и гибели клеток . Некоторые эктомикоризные грибы толерантны к тяжелым металлам, при этом многие виды способны колонизировать загрязненные почвы. [ 93 ] Есть также случаи, когда популяции локально адаптировались к суровой химической среде. [ 93 ]
Грибы обладают механизмами детоксикации , позволяющими снизить концентрацию тяжелых металлов в своих клетках. Эти механизмы включают снижение поглощения тяжелых металлов, секвестрацию и хранение тяжелых металлов внутри клетки. [ 48 ] и выделения. Поглощение тяжелых металлов можно снизить за счет сорбции и метаболической инактивации на уровне клеточной стенки и апопласта. [ 93 ] Эктомикоризные грибы также обладают способностью связывать значительные количества тяжелых металлов. [ 93 ] [ 94 ] Попав внутрь клетки, тяжелые металлы могут иммобилизоваться в металлоорганических комплексах, стать растворимыми, трансформироваться в металлотионеины , участвовать в секвестрации металлов и/или храниться в вакуолях в химически неактивных формах. антиоксидантные Также могут использоваться системы детоксикации, снижающие выработку свободных радикалов и защищающие грибковые клетки. [ 95 ] [ 96 ] Грибы могут экспортировать металлы из цитоплазмы в апопласт - механизм, который также встречается у растений. [ 97 ] Эктомикоризные грибы также могут концентрировать тяжелые металлы в своих плодовых телах. [ 98 ] О генетических различиях между популяциями, растущими в токсичных и нетоксичных средах обитания, сообщалось редко, что указывает на широкое распространение толерантности к металлам. таксонов , адаптированных к металлам . никаких эндемичных До сих пор не зарегистрировано [ 94 ] [ 99 ] Однако есть свидетельства изменений в сообществах, связанных с тяжелыми металлами, с меньшим разнообразием, связанным с загрязненными участками. [ 100 ] [ 101 ] [ 102 ] С другой стороны, почвы, естественно богатые тяжелыми металлами, такие как серпентиновые почвы , по-видимому, не влияют на разнообразие эктомикоризных грибных сообществ. [ 103 ]
Хотя широко распространенная толерантность к металлам кажется нормой для эктомикоризных грибов, было высказано предположение, что некоторые грибы, такие как Pisolithustinctorius , [ 104 ] П. Альбус [ 105 ] и виды рода Suillus [ 106 ] [ 107 ] [ 108 ] могут адаптироваться к высоким уровням содержания Al, Zn, Cd и Cu. Хорошими примерами являются Suillus luteus и S. bovinus , известные экотипы которых адаптированы к Zn, Cd и Cu. [ 93 ] [ 106 ] [ 109 ] [ 110 ]
Загрязнение и фиторемедиация
[ редактировать ]Было обнаружено, что грибы EcM оказывают благотворное воздействие на несколько типов загрязненной окружающей среды, в том числе:
• Высокое содержание соли. Ряд исследований показал, что некоторые грибы EcM могут помочь своим хозяевам выжить в условиях высокой засоленности почвы . [ 50 ] [ 51 ] [ 111 ]
• Радионуклиды: многие виды эктомикоризных грибов, включая Cortinariaceae , могут чрезмерно накапливать радионуклиды. [ 112 ]
• Органические загрязнители: некоторые виды EcM способны разлагать стойкие органические загрязнители (СОЗ), такие как хлорорганические соединения и полихлорированные дифенилы (ПХД). Химические вещества, которые могут быть обезврежены грибами EcM как отдельно, так и в сочетании с растением-хозяином, включают 2,4-дихлорфенол и тетрахлорэтилен . [ 15 ] [ 113 ]
Изменение климата
[ редактировать ]Сообщества эктомикоризы могут пострадать от увеличения выбросов CO 2 и последующих последствий изменения климата . В некоторых исследованиях повышенный уровень CO2 увеличивал рост грибкового мицелия. [ 114 ] и увеличение колонизации корней EcM. [ 115 ] Другие ассоциации EcM показали слабую реакцию на повышенный уровень CO 2 . [ 116 ]
Повышение температуры также вызывает ряд реакций, некоторые из которых отрицательные, [ 117 ] и другие положительные. [ 54 ] Реакция EcM на засуху сложна, поскольку многие виды обеспечивают защиту от высыхания корней и улучшают способность корней поглощать воду. Таким образом, EcM защищают свои растения-хозяева во время засухи, хотя со временем они сами могут пострадать. [ 116 ]
Сохранение
[ редактировать ]Поскольку важность подземных организмов для продуктивности, восстановления и стабильности лесов становится очевидной, сохранение эктомикоризы привлекает все больше внимания. [ 88 ] Число видов грибов EcM в Европе сократилось из-за таких факторов, как снижение жизнеспособности деревьев, переустройство лесов для других целей, загрязнение и подкисление лесных почв . [ 88 ] [ 118 ] Утверждалось, что сохранение эктомикориз требует защиты видов по всему ареалу их хозяев и среде обитания. [ 88 ] обеспечить сохранение всех типов сообществ ECM. [ 28 ]
Северо -западный лесной план , который регулирует землепользование на федеральных землях в Тихоокеанском северо-западном регионе США , включает положения по изучению находящихся под угрозой исчезновения грибов и разработке стратегий по управлению ими и их защите. Европейский совет по сохранению грибов был основан в 1985 году для содействия исследованиям и вниманию к грибам, находящимся под угрозой исчезновения. [ 119 ] В 2018 году Совет в сотрудничестве с Королевским ботаническим садом Кью подготовил Доклад о состоянии грибов в мире за 2018 год. [ 120 ]
Стратегии сохранения включают поддержание: 1) растений-убежищ и резервуарных хозяев для сохранения грибкового сообщества EcM после сбора урожая; 2) взрослые деревья для обеспечения саженцев разнообразным набором грибов EcM; и 3) старовозрастные насаждения, которые имеют разнообразную макро- и микросреду обитания и поддерживают различные грибные сообщества EcM. [ 121 ] Сохранение естественных компонентов лесной подстилки и удержание древесных остатков и субстратов также может иметь важное значение. В одном исследовании, посвященном саженцам пихты Дугласа , удаление мусора из лесной подстилки и уплотнение почвы уменьшили разнообразие и численность грибов EcM на 60%. [ 122 ] Удаление сосновой травы аналогичным образом уменьшило разнообразие и богатство грибов EcM. [ 23 ] Некоторые стратегии, такие как предписанные ожоги , оказывают различное воздействие на разные типы сообществ ЭКМ, начиная от негативного [ 123 ] на нейтральный или положительный. [ 121 ] [ 124 ]
Большие коллекции культур грибов ex situ , включая эктомикоризные грибы, сохраняются по всему миру в качестве страховки от генетической потери. Однако эти коллекции неполны. [ 125 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Тедерсоо, Лехо; Мэй, Том В.; Смит, Мэтью Э. (2010). «Эктомикоризный образ жизни грибов: глобальное разнообразие, распространение и эволюция филогенетических линий» (PDF) . Микориза . 20 (4): 217–263. дои : 10.1007/s00572-009-0274-x . ПМИД 20191371 . S2CID 3351967 . Архивировано из оригинала (PDF) 3 марта 2016 года . Проверено 25 мая 2013 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Смит, Салли Э.; Рид, Дэвид Дж. (26 июля 2010 г.). Микоризный симбиоз . Академическая пресса. ISBN 978-0-08-055934-6 .
- ^ Хок, Бертольд (2012). Грибковые ассоциации . Спрингер. ISBN 978-3-642-30826-0 .
- ^ Робин, Аньес; Прадье, Селин; Санген, Эрве (16 ноября 2019 г.). «Насколько глубоко может распространяться эктомикориза? Исследование Pisolithus на глубине до 4 метров на плантации эвкалиптов в Бразилии» . Микориза . 29 (6): 637–648. дои : 10.1007/s00572-019-00917-y . ПМИД 31732817 . S2CID 208042529 . Архивировано из оригинала 13 февраля 2023 года . Проверено 13 февраля 2023 г.
- ^ Перейти обратно: а б Саймон, Люк; Буске, Жан; Левеск, Роджер К.; Лалонд, Морис (1993). «Происхождение и разнообразие эндомикоризных грибов и совпадение с сосудистыми наземными растениями». Природа . 363 (6424): 67–69. Бибкод : 1993Natur.363...67S . дои : 10.1038/363067a0 . S2CID 4319766 .
- ^ Перейти обратно: а б с Хиббетт, Дэвид С.; Мэтени, П. Брэндон (2009). «Относительный возраст эктомикоризных грибов и их растений-хозяев оценен с использованием байесовского анализа расслабленных молекулярных часов» . БМК Биология . 7 (13): 13. дои : 10.1186/1741-7007-7-13 . ПМК 2660285 . ПМИД 19284559 .
- ^ Перейти обратно: а б ЛеПейдж, Бен А.; Курра, Рэндольф С.; Стоки, Рут А.; Ротвелл, Гар В. (1997). «Ископаемые эктомикоризы из среднего эоцена». Американский журнал ботаники . 84 (3): 410–412. дои : 10.2307/2446014 . JSTOR 2446014 . ПМИД 21708594 . S2CID 29913925 .
- ^ Прочтите, Дэвид Дж. (1991). «Микоризы в экосистемах». Эксперименты . 47 (4): 376–391. дои : 10.1007/BF01972080 . S2CID 32641565 .
- ^ Фиттер, АХ; Мойерсоен, Б. (1996). «Эволюционные тенденции корнево-микробных симбиозов». Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 351 (1345): 1367–1375. Бибкод : 1996RSPTB.351.1367F . дои : 10.1098/rstb.1996.0120 .
- ^ Перейти обратно: а б с Ван, Б.; Цю, Ю.-Л. (2006). «Филогенетическое распространение и эволюция микориз у наземных растений» (PDF) . Микориза . 16 (5): 299–363. дои : 10.1007/s00572-005-0033-6 . ПМИД 16845554 . S2CID 30468942 . Архивировано из оригинала (PDF) 29 октября 2013 года . Проверено 25 мая 2013 г.
- ^ Аллен, Майкл Ф. Экология микоризы . Издательство Кембриджского университета, 1991. [ нужна страница ]
- ^ Перейти обратно: а б с Хиббетт, Дэвид С.; Гилберт, Луз-Беатрис; Донохью, Майкл Дж. (2000). «Эволюционная нестабильность эктомикоризных симбиозов у базидиомицетов» (PDF) . Природа . 407 (6803): 506–508. Бибкод : 2000Natur.407..506H . дои : 10.1038/35035065 . ПМИД 11029000 . S2CID 4406576 . Архивировано (PDF) из оригинала 21 июня 2015 года . Проверено 25 мая 2013 г.
- ^ Перейти обратно: а б Брунс, Томас Д.; Шефферсон, Ричард П. (2004). «Эволюционные исследования эктомикоризных грибов: последние достижения и будущие направления» (PDF) . Канадский журнал ботаники . 82 (8): 1122–1132. дои : 10.1139/b04-021 . [ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ Перейти обратно: а б Блазиус, Д.; и др. (1986). «Структура и формирование сети Хартига при полностью покрытой эктомикоризе». Северный журнал ботаники . 6 (6): 837–842. дои : 10.1111/j.1756-1051.1986.tb00487.x .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к Дайтон, Дж. «Микоризы». Энциклопедия микробиологии (2009): 153–162.
- ^ Хирон, Дэвид; и др. (2013). «Цитокинины как ключевые регуляторы во взаимодействиях растений, микробов и насекомых: соединение роста и защиты растений» (PDF) . Функциональная экология . 27 (3): 599–609. дои : 10.1111/1365-2435.12042 . Архивировано (PDF) из оригинала 5 марта 2016 года . Проверено 25 мая 2013 г.
- ^ Перейти обратно: а б Агерер, Рейнхард (2001). «Изучение типов эктомикоризы» (PDF) . Микориза . 11 (2): 107–114. дои : 10.1007/s005720100108 . S2CID 32170919 . Архивировано (PDF) из оригинала 14 ноября 2012 года . Проверено 25 мая 2013 г.
- ^ Каммербауэр, Х; Агерер, Р; Сандерманн, Х. младший (1989). «Исследования эктомикоризы. XXII. Микоризные ризоморфы Thelephora terrestris и Pisolithustinctorius в ассоциации с елью европейской (Picea abies): образование и транслокация фосфата in vivo». Деревья . 3 (2): 78–8 дои : 10.1007/bf00191537 . S2CID 22011804 .
- ^ Арнебрант, Кристина; и др. (1993). «Транслокация азота между сеянцами Alnus Glutinosa (L.) Gaertn., инокулированными Frankia sp. и сеянцами Pinus contorta Doug, ex Loud, соединенными общим эктомикоризным мицелием» . Новый фитолог . 124 (2): 231–242. дои : 10.1111/j.1469-8137.1993.tb03812.x . PMID 33874350 .
- ^ Он, Синьхуа; и др. (2006). «Быстрая передача азота от эктомикоризных сосен к соседним эктомикоризным и арбускулярным микоризным растениям в калифорнийском дубовом лесу» . Новый фитолог . 170 (1): 143–151. дои : 10.1111/j.1469-8137.2006.01648.x . ПМИД 16539611 .
- ^ Нара, Казухидэ (2006). «Эктомикоризные сети и закладка рассады во время ранней первичной сукцессии». Новый фитолог . 169 (1): 169–178. дои : 10.1111/j.1469-8137.2005.01545.x . ПМИД 16390428 .
- ^ Перейти обратно: а б Амарант, член парламента; Перри, Д.А. (1994). «Функционирование эктомикоризных грибов в полевых условиях: связи в пространстве и времени». Растение и почва . 159 (1): 133–140. дои : 10.1007/BF00000102 . S2CID 38230251 .
- ^ Перейти обратно: а б Симард, Сюзанна В.; и др. (1997). «Чистый перенос углерода между эктомикоризными породами деревьев в полевых условиях» (PDF) . Природа . 388 (6642): 579–582. Бибкод : 1997Natur.388..579S . дои : 10.1038/41557 . Архивировано (PDF) из оригинала 21 июня 2015 года . Проверено 25 мая 2013 г.
- ^ Бабикова, Зденка; и др. (2013). «Подземные сигналы, передаваемые через общие сети мицелия, предупреждают соседние растения о нападении тли» (PDF) . Экологические письма . 16 (7): 835–843. дои : 10.1111/ele.12115 . ПМИД 23656527 . Архивировано из оригинала (PDF) 21 июня 2015 года . Проверено 25 мая 2013 г.
- ^ Се, Эл-Джей; и др. (2012). «Передача сигнала устойчивости к болезням между корнями разных растений томата через общие сети арбускулярной микоризы». Журнал прикладной экологии . 23 (5): 1145.
- ^ Перейти обратно: а б с Джонсон, Кристофер Н. (1996). «Взаимодействие между млекопитающими и эктомикоризными грибами». Тенденции в экологии и эволюции . 11 (12): 503–507. дои : 10.1016/S0169-5347(96)10053-7 . ПМИД 21237938 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Пей, Кабир Г.; и др. (2007). «Сильная связь вида и территории для эукариотических почвенных микробов: размер острова имеет значение для эктомикоризных грибов» (PDF) . Экологические письма . 10 (6): 470–480. дои : 10.1111/j.1461-0248.2007.01035.x . ПМИД 17498146 . Архивировано (PDF) из оригинала 21 июня 2015 года . Проверено 25 мая 2013 г.
- ^ Перейти обратно: а б Геринг, Кэтрин А.; и др. (1998). «Структура эктомикоризного грибкового сообщества пиньоновой сосны, растущей в двух крайних условиях окружающей среды» (PDF) . Экология . 79 (5): 1562–1572. doi : 10.1890/0012-9658(1998)079[1562:efcsop]2.0.co;2 . Архивировано (PDF) из оригинала 23 января 2012 года . Проверено 25 мая 2013 г.
- ^ Менотта, Мишель; и др. (2004). «Твердофазная микроэкстракция в свободном пространстве с использованием газовой хроматографии и масс-спектрометрии при исследовании летучих органических соединений в системе синтеза эктомикоризы» (PDF) . Быстрая связь в масс-спектрометрии . 18 (2): 206–210. Бибкод : 2004RCMS...18..206M . дои : 10.1002/rcm.1314 . ПМИД 14745771 . [ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ Менотта, М.; и др. (2004). «Дифференциальная экспрессия генов во время пресимбиотического взаимодействия между Tuber borchii Vittad. и Tilia americana L». Современная генетика . 46 (3): 158–165. дои : 10.1007/s00294-004-0518-4 . ПМИД 15258696 . S2CID 1489083 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Мартин, Фрэнсис; и др. (2001). «Перекрестный диалог развития в эктомикоризном симбиозе: сигналы и коммуникационные гены» . Новый фитолог . 151 (1): 145–154. дои : 10.1046/j.1469-8137.2001.00169.x . ПМИД 33873382 .
- ^ Перейти обратно: а б Эгертон-Уорбертон, Луизиана; и др. (2003). «Микоризные грибы». Энциклопедия почв в окружающей среде .
- ^ Хилберт, Дж.Л.; Мартин, Ф. (1988). «Регуляция экспрессии генов при эктомикоризе» . Новый фитолог . 110 (3): 339–346. дои : 10.1111/j.1469-8137.1988.tb00270.x .
- ^ Гильберт, Жан-Луи; Коста, Гай; Мартин, Фрэнсис (1991). «Синтез эктомикоризина и полипептидные изменения на ранней стадии развития эвкалиптовой микоризы» . Физиология растений . 97 (3): 977–984. дои : 10.1104/стр.97.3.977 . ПМЦ 1081112 . PMID 16668539 .
- ^ Перейти обратно: а б Морель, Мелани; и др. (2005). «Идентификация генов, дифференциально экспрессирующихся в экстрарадикальном мицелии и эктомикоризных корнях во время эктомикоризного симбиоза Paxillus involutus и Betula pendula» . Прикладная и экологическая микробиология . 71 (1): 382–391. Бибкод : 2005ApEnM..71..382M . doi : 10.1128/aem.71.1.382-391.2005 . ПМК 544268 . ПМИД 15640212 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Шало, Мишель; Брун, Анник (1998). «Физиология усвоения органического азота эктомикоризными грибами и эктомикоризами» . Обзоры микробиологии FEMS . 22 (1): 21–44. дои : 10.1111/j.1574-6976.1998.tb00359.x . ПМИД 9640645 .
- ^ Перейти обратно: а б Хёгберг, Мона Н.; и др. (2010). «Количественная оценка влияния сезона и поступления азота на подземную передачу углерода деревьями эктомикоризным грибам и другим почвенным организмам в бореальном сосновом лесу» . Новый фитолог . 187 (2): 485–493. дои : 10.1111/j.1469-8137.2010.03274.x . ПМИД 20456043 .
- ^ Валландер, Х.; Экблад, Альф; Берг, Дж. (2011). «Рост и связывание углерода эктомикоризными грибами в интенсивно удобряемых еловых лесах европейской». Лесная экология и управление . 262 (6): 999–1007. дои : 10.1016/j.foreco.2011.05.035 .
- ^ Лиллесков Е.А.; Хобби, Э.А.; Хортон, TR (2011). «Сохранение эктомикоризных грибов: изучение связей между функциональными и таксономическими реакциями на антропогенное осаждение азота» (PDF) . Грибная экология . 4 (2): 174–183. дои : 10.1016/j.funeco.2010.09.008 . Архивировано (PDF) из оригинала 29 октября 2013 года . Проверено 26 мая 2013 г.
- ^ Лиллесков, Эрик А.; и др. (2002). «Изменение подземного сообщества эктомикоризных грибов в зависимости от градиента отложения азота на Аляске» (PDF) . Экология . 83 (1): 104–115. дои : 10.2307/2680124 . JSTOR 2680124 . Архивировано (PDF) из оригинала 8 января 2013 года . Проверено 26 мая 2013 г.
- ^ Перейти обратно: а б с Смит, SE; и др. (1994). «Транспорт питательных веществ в микоризах: структура, физиология и влияние на эффективность симбиоза» (PDF) . Растение и почва . 159 (1): 103–113. дои : 10.1007/BF00000099 . JSTOR 42939411 . S2CID 23212594 . [ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ Коттке, И.; Обервинклер, Ф. (1987). «Клеточная структура сети Хартига: ценоцитарная и передаточная клеточная организация». Северный журнал ботаники . 7 (1): 85–95. дои : 10.1111/j.1756-1051.1987.tb00919.x .
- ^ Хобби, Эрик А. (2006). «Распределение углерода эктомикоризным грибам коррелирует с подземным распределением в культуральных исследованиях» (PDF) . Экология . 87 (3): 563–569. CiteSeerX 10.1.1.501.9516 . дои : 10.1890/05-0755 . ПМИД 16602286 . [ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ Даддридж, Дж.А.; Малибари, А; Читай, диджей (1980). «Структура и функции микоризных ризоморфов с особым упором на их роль в водном транспорте». Природа . 287 (5785): 834–836. Бибкод : 1980Natur.287..834D . дои : 10.1038/287834a0 . S2CID 4343963 .
- ^ Браунли, К.; Даддридж, Дж.А.; Малибари, А.; Читай, диджей (1983). «Структура и функции мицелиальных систем эктомикоризных корней с особым акцентом на их роль в формировании межрастительных связей и обеспечении путей ассимиляции и транспорта воды». Растение и почва . 71 (1–3): 433–443. дои : 10.1007/BF02182684 . S2CID 36421278 .
- ^ Шрей, Сильвия Д.; и др. (2012). «Продукция вторичных метаболитов, модулирующих рост грибков и бактерий, широко распространена среди стрептомицетов, ассоциированных с микоризой» . БМК Микробиология . 12 (1): 164. дои : 10.1186/1471-2180-12-164 . ПМЦ 3487804 . ПМИД 22852578 .
- ^ Колпаерт, Ян В.; и др. (2011). «Как металлоустойчивые экотипы эктомикоризных грибов защищают растения от загрязнения тяжелыми металлами» (PDF) . Анналы лесной науки . 68 (1): 17–24. дои : 10.1007/s13595-010-0003-9 . Архивировано (PDF) из оригинала 29 октября 2013 года . Проверено 26 мая 2013 г.
- ^ Перейти обратно: а б Блаудез, Дэмиен; Боттон, Бернард; Шало, Мишель (2000). «Поглощение кадмия и субклеточное разделение эктомикоризного гриба Paxillus involutus» . Микробиология . 146 (5): 1109–1117. дои : 10.1099/00221287-146-5-1109 . ПМИД 10832638 .
- ^ Селл, Иоахим; и др. (2005). «Вклад эктомикоризных грибов в поглощение кадмия тополями и ивами из сильно загрязненной почвы» . Растение и почва . 277 (1–2): 245–253. дои : 10.1007/s11104-005-7084-5 . hdl : 20.500.11850/30941 . S2CID 25675361 . Архивировано из оригинала 16 июня 2021 года . Проверено 28 сентября 2019 г.
- ^ Перейти обратно: а б Банду, Э.; и др. (2006). «Эктомикоризный гриб Scleroderma bermudense облегчает солевой стресс у саженцев морского винограда (Coccoloba uvifera L.)». Микориза . 16 (8): 559–565. дои : 10.1007/s00572-006-0073-6 . ПМИД 17033816 . S2CID 26164752 .
- ^ Перейти обратно: а б Лян, Ю; и др. (2007). «Анализ протеома эктомикоризного гриба Boletus edulis в условиях солевого шока» (PDF) . Микологические исследования . 111 (8): 939–946. дои : 10.1016/j.mycres.2007.06.005 . ПМИД 17716885 . Архивировано из оригинала (PDF) 29 октября 2013 года . Проверено 26 мая 2013 г.
- ^ Перейти обратно: а б с Куореши, Али М. «Использование микоризной биотехнологии для восстановления нарушенной экосистемы». Микориза: устойчивое сельское и лесное хозяйство. Springer Нидерланды, 2008. 303–320. дои : 10.1007/978-1-4020-8770-7_13
- ^ Пей, Кабир Г.; и др. (2010). «Потенциальная связь между распространением растений и грибов в диптерокарповых тропических лесах: сообщество и филогенетическая структура тропических эктомикоризных грибов в экотоне растений и почвы» . Новый фитолог . 185 (2): 529–542. дои : 10.1111/j.1469-8137.2009.03075.x . ПМИД 19878464 .
- ^ Перейти обратно: а б Свати, Рэнди Л.; и др. (1998). «Временные колебания температуры и количества осадков по-разному влияют на эктомикоризную колонизацию в двух контрастирующих участках» (PDF) . Новый фитолог . 139 (4): 733–739. дои : 10.1046/j.1469-8137.1998.00234.x . Архивировано (PDF) из оригинала 23 января 2012 года . Проверено 26 мая 2013 г.
- ^ Толяндер, Йонас Ф.; и др. (2006). «Видовой состав сообщества эктомикоризных грибов по локальному градиенту питательных веществ в бореальном лесу» . Новый фитолог . 170 (4): 873–884. дои : 10.1111/j.1469-8137.2006.01718.x . ПМИД 16684245 .
- ^ Брирли, Фрэнсис К. (2006). «Различия в росте и эктомикоризном сообществе сеянцев Dryobalanops lanceolata (Dipterocarpaceae), выращенных на ультраосновных и неультрамафитных почвах». Биология и биохимия почвы . 38 (12): 3407–3410. doi : 10.1016/j.soilbio.2006.05.012 .
- ^ Брирли, Фрэнсис К.; и др. (2007). «Как свет и фосфорные удобрения влияют на рост и эктомикоризное сообщество двух контрастирующих видов диптерокарпов?». Экология растений . 192 (2): 237–249. дои : 10.1007/s11258-007-9325-6 . S2CID 24103907 .
- ^ Делаво, Камилла С.; ЛаМанна, Джозеф А.; Майерс, Джонатан А.; Филлипс, Ричард П.; Агилар, Соломон; Аллен, Дэвид; АЛОНСО, Альфонсо; Андерсон-Тейшейра, Кристина Дж.; Бейкер, Мэтью Э.; Бальцер, Дженнифер Л.; Биссьянгу, Пульшери; БОНФИМ, Мариана; Бург, Норман А.; Брокельман, Уоррен Ю.; Бурслем, Дэвид ФРП (19 октября 2023 г.). «Микоризные обратные связи влияют на структуру леса и глобальное разнообразие» . Коммуникационная биология . 6 (1): 1–11. дои : 10.1038/s42003-023-05410-z . hdl : 2164/22248 . ISSN 2399-3642 .
- ^ Перейти обратно: а б Тедерсоо, Лехо; Нара, Казухидэ (2010). «Общий широтный градиент биоразнообразия у эктомикоризных грибов обратный» . Новый фитолог . 185 (2): 351–354. дои : 10.1111/j.1469-8137.2009.03134.x . ПМИД 20088976 .
- ^ Молина, Рэнди, Хьюз Массикотт и Джеймс М. Трапп. «Специфические явления в микоризных симбиозах: общественно-экологические последствия и практические последствия». Функционирование микоризы: интегративный растительно-грибной процесс (1992): 357–423.
- ^ Перейти обратно: а б Брунс, Томас Д.; Бидартондо, Мартин И.; Тейлор, Д. Ли (2002). «Специфика хозяина в эктомикоризных сообществах: о чем говорят нам исключения?» . Интегративная и сравнительная биология . 42 (2): 352–359. дои : 10.1093/icb/42.2.352 . ПМИД 21708728 .
- ^ Перейти обратно: а б с Дикки, Ян А.; и др. (2010). «Совместная инвазия Pinus и его микоризных грибов» . Новый фитолог . 187 (2): 475–484. дои : 10.1111/j.1469-8137.2010.03277.x . ПМИД 20456067 .
- ^ Перейти обратно: а б Вулф, Бенджамин Э.; Клирономос, Джон Н. (2005). «Открывая новые горизонты: почвенные сообщества и вторжение экзотических растений» (PDF) . Бионаука . 55 (6): 477–487. doi : 10.1641/0006-3568(2005)055[0477:bngsca]2.0.co;2 . Архивировано (PDF) из оригинала 6 апреля 2012 года . Проверено 26 мая 2013 г.
- ^ Борович, Виктория А.; Джулиано, Стивен А. (1991). «Специфика ассоциаций хозяин-гриб: отличаются ли мутуалисты от антагонистов?». Эволюционная экология . 5 (4): 385–392. дои : 10.1007/BF02214155 . S2CID 885757 .
- ^ Дьедиу, Абдала Гамби; и др. (2010). «Эктомикоризные грибы с несколькими хозяевами преобладают в тропических лесах Гвинеи и распространены между кронами деревьев и саженцами» . Экологическая микробиология . 12 (8): 2219–2232. дои : 10.1111/j.1462-2920.2010.02183.x . ПМИД 21966915 .
- ^ Массикотт, HB; и др. (1999). «Разнообразие и специфичность хозяев лесных участков эктомикоризных грибов по пяти видам хозяев». Канадский журнал ботаники . 77 (8): 1053–1076. дои : 10.1139/b99-115 .
- ^ Перейти обратно: а б Исида, Такахидэ А.; Нара, Казухидэ; Хогецу, Тайдзо (2007). «Воздействие хозяина на эктомикоризные грибковые сообщества: данные восьми видов хозяев в смешанных хвойно-широколиственных лесах» . Новый фитолог . 174 (2): 430–440. дои : 10.1111/j.1469-8137.2007.02016.x . ПМИД 17388905 .
- ^ Ден Баккер, Хенк К.; и др. (2004). «Эволюция и специфичность хозяина эктомикоризного рода Leccinum» . Новый фитолог . 163 (1): 201–215. дои : 10.1111/j.1469-8137.2004.01090.x . ПМИД 33873790 .
- ^ Апонте, Кристина; и др. (2010). «Косвенное влияние хозяина на эктомикоризные грибы: опадение листьев и качество подстилки объясняют изменения в грибковых сообществах на корнях встречающихся одновременно средиземноморских дубов» (PDF) . Биология и биохимия почвы . 42 (5): 788–796. doi : 10.1016/j.soilbio.2010.01.014 . hdl : 10261/23231 . Архивировано из оригинала (PDF) 21 июня 2015 года . Проверено 26 мая 2013 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д Диес, Хесус (2005). «Биология инвазии австралийских эктомикоризных грибов, завезенных с эвкалиптовыми плантациями на Пиренейский полуостров» (PDF) . Архивная копия . Том. 2005. стр. 3–15. дои : 10.1007/1-4020-3870-4_2 . ISBN 978-1-4020-2902-8 . Архивировано (PDF) из оригинала 8 января 2013 года . Проверено 26 мая 2013 г.
{{cite book}}
:|journal=
игнорируется ( помощь ) CS1 maint: архивная копия как заголовок ( ссылка ) - ^ Ричардсон, Дэвид М., изд. Экология и биогеография сосны. Издательство Кембриджского университета, 2000.
- ^ Уокер, Джон Ф.; и др. (1999). «Подавление эктомикоризы на саженцах кроны деревьев в зарослях рододендрона максимального L. (Ericaceae) в южных Аппалачах» (PDF) . Микориза . 9 (1): 49–56. дои : 10.1007/s005720050262 . S2CID 21940090 . Архивировано (PDF) из оригинала 11 июня 2010 года . Проверено 26 мая 2013 г.
- ^ Вулф, Бенджамин Э.; и др. (2008). «Инвазивное растение Alliaria petiolata (чесночная горчица) подавляет эктомикоризные грибы в интродуцированном ареале» . Журнал экологии 96 (4): 777–783. дои : 10.1111/j.1365-2745.2008.01389.x .
- ^ Кеннеди, Питер Г.; Пей, Кабир Г.; Брунс, Томас Д. (2009). «Конкуренция кончиков корней среди эктомикоризных грибов: приоритетные эффекты — правило или исключение?» (PDF) . Экология . 90 (8): 2098–2107. дои : 10.1890/08-1291.1 . ПМИД 19739372 . Архивировано (PDF) из оригинала 16 октября 2023 года . Проверено 26 мая 2013 г.
- ^ Перейти обратно: а б Кеннеди, Питер (2010). «Эктомикоризные грибы и межвидовая конкуренция: взаимодействие видов, структура сообщества, механизмы сосуществования и будущие направления исследований». Новый фитолог . 187 (4): 895–910. дои : 10.1111/j.1469-8137.2010.03399.x . ПМИД 20673286 .
- ^ Перейти обратно: а б Мамун, М.; Оливье, JM (1993). «Конкуренция между Tuber melanosporum и другими эктомикоризными грибами при двух режимах орошения». Растение и почва . 149 (2): 211–218. дои : 10.1007/BF00016611 . S2CID 39143446 .
- ^ Вильнёв, Нормандия; Ле Такон, Франсуа; Бушар, Дэниел (1991). «Выживаемость инокулированной Laccaria bicolor в конкуренции с местными эктомикоризными грибами и влияние на рост пересаженных саженцев дугласфира». Растение и почва . 135 (1): 95–107. дои : 10.1007/BF00014782 . S2CID 23528161 .
- ^ Чен, ЮЛ; Брундретт, MC; Делл, Б. (2000). «Влияние эктомикоризы и везикулярно-арбускулярной микоризы, отдельно или в сочетании, на колонизацию корней и рост Eucalyptus globulus и E. urophylla» . Новый фитолог . 146 (3): 545–555. дои : 10.1046/j.1469-8137.2000.00663.x . Архивировано из оригинала 25 июля 2020 года . Проверено 28 сентября 2019 г.
- ^ Фунун, Хассна; и др. (2002). «Бактерии-помощники микоризы стимулируют эктомикоризный симбиоз Acacia holosericea с Pisolithus alba» . Новый фитолог . 153 (1): 81–89. дои : 10.1046/j.0028-646X.2001.00284.x .
- ^ Перейти обратно: а б Боуэн, Джорджия; Теодору, К. (1979). «Взаимодействие между бактериями и эктомикоризными грибами». Биология и биохимия почвы . 11 (2): 119–126. дои : 10.1016/0038-0717(79)90087-7 .
- ^ Гарбай, Дж (1994). «Обзор Тэнсли № 76. Бактерии-помощники: новое измерение микоризного симбиоза» . Новый фитолог . 128 (2): 197–210. дои : 10.1111/j.1469-8137.1994.tb04003.x . ПМИД 33874371 .
- ^ Бонфанте, Паола; Анка, Юлия-Андра (2009). «Растения, микоризные грибы и бактерии: сеть взаимодействий» (PDF) . Ежегодный обзор микробиологии . 63 : 363–383. дои : 10.1146/annurev.micro.091208.073504 . hdl : 2318/99264 . ПМИД 19514845 . Архивировано из оригинала (PDF) 21 июня 2015 года . Проверено 26 мая 2013 г.
- ^ Кларидж, AW; и др. (1999). «Микофагия мелких млекопитающих в хвойных лесах Северной Америки: пищевая ценность спорокарпов Rhizopogon vinicolor, распространенного гипогенного гриба». Журнал сравнительной физиологии Б. 169 (3): 172–178. дои : 10.1007/s003600050208 . ПМИД 10335615 . S2CID 9903609 .
- ^ Корк, Стивен Дж.; Кенаги, Дж.Дж. (1989). «Пищевая ценность гипогенного гриба для лесного суслика». Экология . 70 (3): 577–586. дои : 10.2307/1940209 . JSTOR 1940209 .
- ^ Клирономос, Джон Н.; Харт, Миранда М. (2001). «Динамика пищевой сети: замена азота животных на углерод растений». Природа . 410 (6829): 651–652. Бибкод : 2001Natur.410..651K . дои : 10.1038/35070643 . ПМИД 11287942 . S2CID 4418192 .
- ^ Юн, Ван; Холл, Ян Р. (2004). «Съедобные эктомикоризные грибы: проблемы и достижения» (PDF) . Канадский журнал ботаники . 82 (8): 1063–1073. дои : 10.1139/b04-051 . Архивировано (PDF) из оригинала 29 октября 2013 года . Проверено 26 мая 2013 г.
- ^ Муньянзиза, Э.; Кери, Гонконг; Багьярадж, диджей (1997). «Интенсификация сельского хозяйства, биоразнообразие почвы и функционирование агроэкосистемы в тропиках: роль микоризы в сельскохозяйственных культурах и деревьях». Прикладная экология почв . 6 (1): 77–85. дои : 10.1016/S0929-1393(96)00152-7 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Амарант, Майкл П. Важность и сохранение разнообразия эктомикоризных грибов в лесных экосистемах: уроки Европы и Тихоокеанского Северо-Запада. Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, Тихоокеанская северо-западная исследовательская станция, 1998 г. [1]
- ^ Грант, Синтия; и др. (2005). «Фосфор в почве и удобрениях: влияние на снабжение растений фосфором и развитие микоризы» (PDF) . Канадский журнал науки о растениях . 85 (1): 3–14. дои : 10.4141/p03-182 . Архивировано из оригинала (PDF) 22 декабря 2014 года . Проверено 26 мая 2013 г.
- ^ Скотт, Нил А.; и др. (1999). «Накопление углерода в почве в плантационных лесах и на пастбищах: последствия изменений в землепользовании». Теллус Б. 51 (2): 326–335. Бибкод : 1999TellB..51..326S . дои : 10.1034/j.1600-0889.1999.00015.x .
- ^ Чапела, Игнасио Х.; и др. (2001). «Эктомикоризные грибы, завезенные на плантации экзотических сосен, вызывают истощение углерода в почве» (PDF) . Биология и биохимия почвы . 33 (12): 1733–1740. дои : 10.1016/s0038-0717(01)00098-0 . Архивировано (PDF) из оригинала 21 июня 2015 года . Проверено 26 мая 2013 г.
- ^ Кернаган, Г.; и др. (2002). «Отбор бореальных эктомикоризных грибов in vitro для использования в рекультивации соляно-щелочных местообитаний» (PDF) . Реставрационная экология . 10 (1): 43–51. Бибкод : 1990reec.book.....J . дои : 10.1046/j.1526-100x.2002.10105.x . S2CID 56458581 . Архивировано (PDF) из оригинала 21 июня 2015 года . Проверено 26 мая 2013 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д и Колпаерт, Дж. (2011). «Как металлоустойчивые экотипы эктомикоризных грибов защищают растения от загрязнения тяжелыми металлами» . Анналы лесной науки . 68 : 17–24. дои : 10.1007/s13595-010-0003-9 . HDL : 1942/11953 .
- ^ Перейти обратно: а б Блаудез, Д.; Джейкоб, К.; Турнау, К.; Колпаерт, СП; Ахонен-Йоннат, У.; Финли, Р.; Боттон, Б.; Шало, М. (2000). «Дифференциальная реакция эктомикоризных грибов на тяжелые металлы in vitro». Микологические исследования . 104 (11): 1366–1371. дои : 10.1017/s0953756200003166 .
- ^ Гэдд, генеральный директор (2004). «Микроорганизмы и токсичность тяжелых металлов». Микробная экология . 4 (4): 303–317. дои : 10.1007/bf02013274 . ПМИД 24232222 . S2CID 9606050 .
- ^ Беллион, М.; Курбо, М; Джейкоб, К.; и др. (2006). «Внеклеточный и клеточный механизм поддержания толерантности к металлам у эктомикоризных грибов». Письма FEMS по микробиологии . 254 (2): 173–181. дои : 10.1111/j.1574-6968.2005.00044.x . ПМИД 16445743 .
- ^ Ласат, ММ; Бейкер, AJM; Кочиян, Л.В. (1998). «Изменение компартментации Zn в симплазме корня и стимулирование абсорбции Zn в лист как механизм, участвующий в гипернакоплении Zn у Thlaspi caerulescens » . Физиология растений . 118 (3): 875–883. дои : 10.1104/стр.118.3.875 . ПМЦ 34798 . ПМИД 9808732 .
- ^ Лейваль, К.; Турнау, К.; Хазельвантер, К. (1997). «Влияние загрязнения тяжелыми металлами на колонизацию и функцию микоризы: физиологические, экологические и прикладные аспекты». Микориза . 7 (3): 139–153. дои : 10.1007/s005720050174 . S2CID 42712942 .
- ^ Саутворт, Д.; Тэклберри, Луизиана; Массикотт, HB (2013). «Микоризная экология на серпентиновых почвах». Экология и разнообразие растений . 7 (3): 445–455. дои : 10.1080/17550874.2013.848950 . S2CID 85373798 .
- ^ Colpaert, JV 2008. Загрязнение тяжелыми металлами и генетические адаптации эктомикоризных грибов. В: Эйвери С.В., Стратфорд М., Ван Вест П. (ред.) Стресс у дрожжей и нитчатых грибов. Академик, Амстердам, стр. 157–174.
- ^ Руотсалайнен, Алабама; Марккола, А.М.; Козлов, М.В. (2009). «Микоризная колонизация березы березы ( Betula pubescens ssp czerepanovii ) по трем экологическим градиентам: меняет ли жизнь в суровых условиях взаимоотношения растений и грибов?». Оценка окружающей среды . 148 (1–4): 215–232. дои : 10.1007/s10661-007-0152-y . ПМИД 18327653 . S2CID 21768526 .
- ^ Штауденрауш, С.; Кальдорф, М.; Ренкер, К.; Луис, П.; Бускот, Ф. (2005). «Разнообразие сообщества эктомикоризы на отвале по добыче урана». Биол плодородные почвы . 41 (6): 439–446. дои : 10.1007/s00374-005-0849-4 . S2CID 43172930 .
- ^ Бранко, С.; Ри, Р. (2010). «Змеевидные почвы не ограничивают разнообразие микоризных грибов» . ПЛОС ОДИН . 5 (7): е11757. Бибкод : 2010PLoSO...511757B . дои : 10.1371/journal.pone.0011757 . ПМК 2909254 . ПМИД 20668696 .
- ^ Эгертон-Уорбертон, Л.; Гриффин, Б. (1995). «Дифференциальная реакция изолятов Pisolithustinctorius на алюминий in vitro». Канадский журнал ботаники . 73 (8): 1229–1233. дои : 10.1139/b95-133 .
- ^ Журан, П.; Дукуссо, М.; Лулерг-Мажорель, К.; Ганнибал, Л.; Сантони, С.; Прин, Ю.; Лебрен, М. (2010). «Ультраосновные почвы Новой Каледонии составляют Pisolithus albus в экотипе» . ФЭМС Микробиология Экология . 72 (2): 238–249. дои : 10.1111/j.1574-6941.2010.00843.x . ПМИД 20199570 .
- ^ Перейти обратно: а б Колпаерт, СП; Ванденкорнхейсе, П.; Адриансен, К.; Вангронсвелд, Дж. (2000). «Генетическая изменчивость и толерантность к тяжелым металлам у эктомикоризного базидиомицета Suillus luteus » . Новый фитолог . 147 (2): 367–379. дои : 10.1046/j.1469-8137.2000.00694.x .
- ^ Колпаерт, СП; Мюллер, Лос-Анджелес; Ламбертс, М.; Адриансен, К.; Вангронсвельд, Дж. (2004). «Эволюционная адаптация к токсичности цинка в популяциях суиллоидных грибов» . Новый фитолог . 162 (2): 549–559. дои : 10.1111/j.1469–8137.2004.01037.x .
- ^ Крзнарик, Э.; Вербрюгген, Н.; Веверс, МХЛ; Карлир, Р.; Вангронсвельд, Дж.; Колпаерт, СП (2009). «Cd-толерантный Suillus luteus : защита от грибков для сосен, подвергшихся воздействию Cd». Загрязненная окружающая среда . 157 (5): 1581–1588. дои : 10.1016/j.envpol.2008.12.030 . ПМИД 19211178 .
- ^ Адриансен, К.; Вролстад, Т.; Нобен, Япония; Вангронсвельд, Дж.; Колпаерт, СП (2005). «Адаптированный к меди Suillus luteus , симбиотическое решение для сосен, колонизирующих отходы медных рудников» . Appl Environ Microbiol . 71 (11): 7279–7284. Бибкод : 2005ApEnM..71.7279A . дои : 10.1128/aem.71.11.7279-7284.2005 . ПМК 1287625 . ПМИД 16269769 .
- ^ Рютинкс, Дж.; Нгуен, Х.; Ван Хис, М.; Де Бек, О.; Вангронсвельд, Дж.; Карлир, Р.; Колпаерт, СП; Адриансен, К. (2013). «Экспорт цинка приводит к адаптивной толерантности к цинку у эктомикоризного базидиомицета Suillus bovinus » . Металломика . 5 (9): 1225–1233. дои : 10.1039/c3mt00061c . ПМИД 23715468 .
- ^ Ло, Чжи-Бин; и др. (2011). «Эктомикоризный гриб (Paxillus involutus) модулирует физиологию листьев тополя в сторону улучшения солеустойчивости». Экологическая и экспериментальная ботаника . 72 (2): 304–311. дои : 10.1016/j.envexpbot.2011.04.008 .
- ^ Николова, Иванка; Йохансон, Карл Дж.; Дальберг, Андерс (1997). «Радиоцезий в плодовых телах и микоризы эктомикоризных грибов». Журнал радиоактивности окружающей среды . 37 (1): 115–125. дои : 10.1016/S0265-931X(96)00038-0 .
- ^ Мехарг, Эндрю А.; Кэрни, Джон У.Г. (2000). «Эктомикориза – расширение возможностей восстановления ризосферы?» (PDF) . Биология и биохимия почвы . 32 (11): 1475–1484. дои : 10.1016/s0038-0717(00)00076-6 . Архивировано из оригинала (PDF) 21 июня 2015 года . Проверено 30 мая 2013 г.
- ^ Франссон, Петра, Массачусетс; Тейлор, Энди Ф.С.; Финли, Роджер Д. (2005). «Производство мицелия, распространение и колонизация корней эктомикоризными грибами Hebeloma Crustuiniforme и Paxillus involutus в условиях повышенного содержания CO2 в атмосфере». Микориза . 15 (1): 25–31. дои : 10.1007/s00572-003-0289-7 . ПМИД 14750001 . S2CID 6259513 .
- ^ Гарсия, Мария О.; и др. (2008). «Динамика микоризы при повышенном внесении CO2 и азотных удобрений в лесу с теплым умеренным климатом» (PDF) . Растение и почва . 303 (1–2): 301–310. дои : 10.1007/s11104-007-9509-9 . S2CID 9094422 . Архивировано (PDF) из оригинала 30 сентября 2021 года . Проверено 26 мая 2013 г.
- ^ Перейти обратно: а б Компант, Стефан; Марсель; Дер Хейден, Джорджия Ван; Сессич, Анджела (2010). «Влияние изменения климата на полезные взаимодействия растений и микроорганизмов» . ФЭМС Микробиология Экология . 73 (2): 197–214. дои : 10.1111/j.1574-6941.2010.00900.x . ПМИД 20528987 .
- ^ Малькольм, Гленна М.; и др. (2008). «Акклиматизация к температуре и температурная чувствительность метаболизма эктомикоризных грибов». Биология глобальных изменений . 14 (5): 1169–1180. Бибкод : 2008GCBio..14.1169M . дои : 10.1111/j.1365-2486.2008.01555.x . S2CID 4022243 .
- ^ Арнольдс, ВЭФ (1991). «Упадок эктомикоризных грибов в Европе». Сельское хозяйство, экосистемы и окружающая среда . 35 (2): 209–244. дои : 10.1016/0167-8809(91)90052-у .
- ^ «Европейский совет по сохранению грибов» . www.eccf.eu. Архивировано из оригинала 16 июля 2019 года . Проверено 16 июля 2019 г.
- ^ Уиллис, Кэтрин Дж. (2018). «Состояние грибов в мире» . Состояние грибов в мире . Архивировано из оригинала 13 марта 2019 года . Проверено 16 июля 2019 г.
- ^ Перейти обратно: а б Венчик, Алан М. и др. «Эктомикориза и лесное хозяйство в Британской Колумбии: краткое изложение текущих исследований и стратегий сохранения». Журнал экосистем и менеджмента 2.1 (2002). PDF-файл. Архивировано 21 июня 2015 г. в Wayback Machine.
- ^ Амарант, Майкл П. и др. Уплотнение почвы и органические вещества влияют на численность и разнообразие немикоризных и эктомикоризных кончиков корней сеянцев хвойных пород. Исследование Лесной службы. № ПБ-97-104301/ХАБ; ФСРП-ПНВ — 494. Лесная служба, Портленд, Орегон (США). Тихоокеанская северо-западная исследовательская станция, 1996 г. [2] Архивировано 16 октября 2023 г. в Wayback Machine.
- ^ Дальберг, Андерс; и др. (2001). «Послепожарное наследие эктомикоризных грибковых сообществ в бореальных лесах Швеции в зависимости от тяжести пожара и интенсивности лесозаготовок». Биологическая консервация . 100 (2): 151–161. дои : 10.1016/s0006-3207(00)00230-5 .
- ^ Ма, Карен; и др. (2001). «Воздействие выжигания после сплошной вырубки на разнообразие эктомикоризных грибов, связанных с саженцами гибридной ели в центральной части Британской Колумбии» (PDF) . Канадский журнал лесных исследований . 31 (2): 224–235. дои : 10.1139/x00-158 . Архивировано (PDF) из оригинала 4 марта 2016 года . Проверено 26 мая 2013 г.
- ^ Хоксворт, Дэвид Л. (1991). «Грибное измерение биоразнообразия: величина, значение и сохранение». Микологические исследования . 95 (6): 641–655. дои : 10.1016/S0953-7562(09)80810-1 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Микоризные ассоциации: веб-ресурс. Подробные иллюстрации и списки микоризных и немикоризных растений и грибов.
- Микориза – успешный симбиоз Исследование биобезопасности генетически модифицированного ячменя
- Международное общество по микоризе Международное общество по микоризе
- MycorWiki - портал, посвященный биологии и экологии эктомикоризных грибов и других лесных грибов.