✖


Jump to content

хлорофилл

«Лист зеленый» перенаправляется сюда. Цвет RAL см. в разделе RAL 6002 Листово-зеленый . Чтобы узнать о Pokémon видеоигре 2004 года, см. Pokémon LeafGreen .
Хлорофилл в разных масштабах
Листья мелиссы
Хлорофилл отвечает за зеленый цвет многих растений и водорослей.
Изображение растительных клеток под микроскопом, где хлоропласты видны как маленькие зеленые шарики.
Под микроскопом хлорофилл сконцентрирован внутри организмов в структурах, называемых хлоропластами , которые показаны здесь сгруппированными внутри растительных клеток.
Лист поглощает синий и красный свет, но отражает зеленый свет.
Растения воспринимаются как зеленые, потому что хлорофилл поглощает в основном синие и красные волны, а зеленый свет, отражаемый структурами растений, такими как клеточные стенки, поглощается меньше. [1]
Строение хлорофилла d
Существует несколько типов хлорофилла, но все они имеют общий хлорин- магниевый лиганд , который образует правую часть этой диаграммы.

Хлорофилл — это любой из нескольких родственных зеленых пигментов, в цианобактериях и в хлоропластах водорослей обнаруженных и растений . [2] Его название происходит от греческих слов χλωρός , хлорос («бледно-зеленый») и φύλλον , филлон («лист»). [3] Хлорофилл позволяет растениям поглощать энергию света.

Хлорофиллы наиболее сильно поглощают свет в синей части электромагнитного спектра , а также в красной части. [4] И наоборот, он плохо поглощает зеленую и околозеленую части спектра. Следовательно, ткани, содержащие хлорофилл, кажутся зелеными, потому что зеленый свет, диффузно отражаемый такими структурами, как клеточные стенки, меньше поглощается. [1] В фотосистемах зеленых растений существуют два типа хлорофилла: хлорофилл а и б . [5]

История [ править ]

Хлорофилл был впервые выделен и назван Жозефом Бьенеме Каванту и Пьером Жозефом Пеллетье в 1817 году. [6] Присутствие магния в хлорофилле было обнаружено в 1906 г. [7] и было первым обнаружением этого элемента в живой ткани. [8]

После первоначальной работы, проделанной немецким химиком Рихардом Вильштеттером с 1905 по 1915 год, общая структура хлорофилла а была выяснена Гансом Фишером в 1940 году. К 1960 году, когда большая часть стереохимии хлорофилла а была известна, Роберт Бернс Вудворд опубликовал полный синтез. молекулы. [8] [9] В 1967 году последнее оставшееся стереохимическое объяснение было завершено Яном Флемингом . [10] а в 1990 году Вудворд и соавторы опубликовали обновленный синтез. [11] было объявлено, что хлорофилл f присутствует в цианобактериях и других оксигенных микроорганизмах, образующих строматолиты ; В 2010 году [12] [13] молекулярная формула C 55 H 70 O 6 N 4 Mg и строение (2- формил )-хлорофилла а . На основе ЯМР, оптического и масс-спектра установлены [14]

Фотосинтез [ править ]

Спектры поглощения свободного хлорофилла а ( синий ) и b ( красный ) в растворителе. Спектры молекул хлорофилла слегка видоизменяются in vivo в зависимости от специфических пигмент-белковых взаимодействий.
  Хлорофилл а
  Хлорофилл б

Хлорофилл жизненно важен для фотосинтеза , который позволяет растениям поглощать энергию света . [15]

Молекулы хлорофилла располагаются внутри и вокруг фотосистем , встроенных в тилакоидные мембраны хлоропластов . [16] В этих комплексах хлорофилл выполняет три функции:

  1. Функция подавляющего большинства хлорофиллов (до нескольких сотен молекул на фотосистему) — поглощение света.
  2. При этом те же центры выполняют свою вторую функцию: передачу этой энергии путем резонансной передачи энергии определенной паре хлорофиллов в реакционном центре фотосистем.
  3. Эта специфическая пара выполняет последнюю функцию хлорофиллов: разделение зарядов, в результате чего образуются несвязанные протоны (H + ) и электроны (e − ), которые по отдельности стимулируют биосинтез.

Двумя принятыми в настоящее время единицами фотосистемы являются фотосистема I и фотосистема II , которые имеют свои собственные реакционные центры, называемые P700 и P680 соответственно. Эти центры названы в честь длины волны (в нанометрах ) их максимума поглощения красного пика. Идентичность, функции и спектральные свойства типов хлорофилла в каждой фотосистеме различны и определяются друг другом и окружающей их белковой структурой.

Функция реакционного центра хлорофилла — поглощать световую энергию и передавать ее другим частям фотосистемы. Поглощенная энергия фотона передается электрону в процессе, называемом разделением зарядов. Отрыв электрона от хлорофилла является реакцией окисления. Хлорофилл отдает электрон высокой энергии ряду молекулярных промежуточных продуктов, называемых цепью переноса электронов . Заряженный реакционный центр хлорофилла (P680 + ) затем восстанавливается обратно в основное состояние, принимая электрон, оторванный от воды. Электрон, восстанавливающий P680 + в конечном итоге происходит в результате окисления воды до O 2 и H + через несколько промежуточных звеньев. Эта реакция — то, как фотосинтезирующие организмы, такие как растения, производят газ O 2 и является источником практически всего O 2 в атмосфере Земли. Фотосистема I обычно работает последовательно с Фотосистемой II; таким образом, P700 + Фотосистемы I обычно восстанавливается, поскольку она принимает электрон через множество промежуточных продуктов в мембране тилакоида электронами, поступающими, в конечном счете, из Фотосистемы II. Однако реакции переноса электрона в тилакоидных мембранах сложны, и источник электронов, используемый для восстановления P700 + может варьироваться.

Поток электронов, создаваемый пигментами хлорофилла реакционного центра, используется для перекачки H. + ионы через тилакоидную мембрану, создавая протондвижущую силу, хемиосмотический потенциал, используемый главным образом для производства АТФ (запасенной химической энергии) или для восстановления НАДФ. + к НАДФН . НАДФН – универсальный агент, используемый для восстановления CO 2 до сахаров, а также в других реакциях биосинтеза.

Комплексы хлорофилл-белок реакционного центра способны напрямую поглощать свет и осуществлять процессы разделения заряда без помощи других пигментов хлорофилла, но вероятность того, что это произойдет при заданной интенсивности света, мала. Таким образом, все остальные хлорофиллы в фотосистеме и белки-пигменты антенн совместно поглощают и направляют световую энергию в реакционный центр. Помимо хлорофилла а и другие пигменты, называемые добавочными пигментами , в этих антенных комплексах пигмент-белок встречаются .

Химическая структура [ править ]

хлорофилла модель молекулы Заполняющая пространство

Известно несколько хлорофиллов. Все они определяются как производные исходного хлорина по наличию пятого кетонсодержащего кольца помимо четырех пирролоподобных колец. Большинство хлорофиллов классифицируются как хлорины , которые являются восстановленными родственниками порфиринов (обнаруженных в гемоглобине ). Они имеют общий путь биосинтеза с порфиринами, включая предшественника уропорфириногена III . В отличие от гема, который содержит железо, связанное с центром N4, большинство хлорофиллов связывают магний . Осевые лиганды, присоединенные к Mg 2+ центр часто опускается для ясности. К хлориновому кольцу присоединены различные боковые цепи, обычно включающие длинную фитильную цепь ( С 20 Н 39 О ). Наиболее широко распространенной формой у наземных растений является хлорофилл а . Единственная разница между хлорофиллом а и хлорофиллом b заключается в том, что первый имеет метильную группу, а второй — формильную группу. Эта разница вызывает значительную разницу в спектре поглощения, позволяя растениям поглощать большую часть видимого света.

Структуры хлорофиллов кратко описаны ниже: [17] [18]

Хлорофилл а Хлорофилл б Хлорофилл с 1 Хлорофилл с 2 хлорофилл д Хлорофилл ф [14]
Молекулярная формула С 55 Н 72 О 5 Н 4 Мг С 55 Н 70 О 6 Н 4 Мг С 35 Н 30 О 5 Н 4 Мг С 35 Н 28 О 5 Н 4 Мг С 54 Н 70 О 6 Н 4 Мг С 55 Н 70 О 6 Н 4 Мг
группа С2 −CH−CH3 −CH−CH3 −CH−CH3 −CH−CH3 −CH−CH3 −ЗА
группа С3 −СН=СН 2 −СН=СН 2 −СН=СН 2 −СН=СН 2 −ЗА −СН=СН 2
группа С7 −CH−CH3 −ЗА −CH−CH3 −CH−CH3 −CH−CH3 −CH−CH3
группа С8 −СН 2 СН 3 −СН 2 СН 3 −СН 2 СН 3 −СН=СН 2 −СН 2 СН 3 −СН 2 СН 3
группа С17 −CH 2 CH 2 COO-Фитил −CH 2 CH 2 COO-Фитил −CH=CHCOOH −CH=CHCOOH −CH 2 CH 2 COO-Фитил −CH 2 CH 2 COO-Фитил
Связь C17-C18 Одинокий
(хлор) 		Одинокий
(хлор) 		Двойной
(порфирин) 		Двойной
(порфирин) 		Одинокий
(хлор) 		Одинокий
(хлор)
возникновение Универсальный В основном растения Различные водоросли Различные водоросли Цианобактерии Цианобактерии
  • Структуры хлорофиллов
  • хлорофилл а
    хлорофилл а
  • хлорофилл б
    хлорофилл б
  • хлорофилл с1
    хлорофилл с 1
  • хлорофилл с2
    хлорофилл с 2
  • хлорофилл д
    хлорофилл д
  • хлорофилл f
    хлорофилл f

Хлорофилл е зарезервирован для пигмента, который был извлечен из водорослей в 1966 году, но не описан химически. Помимо буквенных хлорофиллов, в дикой природе известно множество модификаций боковой цепи хлорофилла. Например, Prochromococcus цианобактерия использует 8-винил Chl a и b . [19]

Измерение содержания хлорофилла [ править ]

Хлорофилл образует темно-зеленые растворы в органических растворителях.

Хлорофиллы можно экстрагировать из белка органическими растворителями. [20] [21] [22] Таким образом можно оценить концентрацию хлорофилла в листе. [23] Существуют также методы разделения хлорофилла а и хлорофилла b .

В диэтиловом эфире хлорофилл а имеет приблизительные максимумы поглощения 430 и 662 нм, тогда как хлорофилл b имеет приблизительные максимумы 453 и 642 нм. [24] Пики поглощения хлорофилла а находятся при 465 нм и 665 нм. Хлорофилл а флуоресцирует при 673 нм (максимум) и 726 нм. Пиковый молярный коэффициент поглощения хлорофилла а превышает 10 5 М −1 см −1 , что является одним из самых высоких показателей для низкомолекулярных органических соединений. [25] В 90% ацетон-воде пиковые длины волн поглощения хлорофилла а составляют 430 нм и 664 нм; пики хлорофилла b – 460 нм и 647 нм; пики хлорофилла с 1 составляют 442 нм и 630 нм; пики хлорофилла с 2 составляют 444 нм и 630 нм; пики хлорофилла d составляют 401 нм, 455 нм и 696 нм. [26]

Отношение эмиссии флуоресценции можно использовать для измерения содержания хлорофилла. За счет возбуждения флуоресценции хлорофилла на более низкой длине волны соотношение эмиссии флуоресценции хлорофилла при 705 ± 10 нм и 735 ± 10 нм может обеспечить линейную зависимость содержания хлорофилла по сравнению с химическими испытаниями. Соотношение F 735 / F 700 обеспечивало значение корреляции r 2 0,96 по сравнению с химическим тестированием в диапазоне от 41 мг·м. −2 до 675 мг м −2 . Гительсон также разработал формулу для прямого определения содержания хлорофилла в мг·м. −2 . Формула обеспечила надежный метод измерения содержания хлорофилла от 41 мг м. −2 до 675 мг м −2 с корреляцией r 2 значение 0,95. [27]

Биосинтез [ править ]

Основная статья: Хлорофиллид

В некоторых растениях хлорофилл образуется из глутамата и синтезируется по разветвленному пути биосинтеза , который является общим с гемом и сирогемой . [28] [29] [30] Хлорофиллсинтаза [31] Фермент, осуществляющий биосинтез хлорофилла а : [32] [33]

хлорофиллид а + фитилдифосфат хлорофилл а + дифосфат

В результате этого преобразования образуется сложный эфир группы карбоновой кислоты в хлорофиллиде а с 20-углеродным дитерпеновым спиртом фитолом . Хлорофилл b производится тем же ферментом, который действует на хлорофиллид b . То же самое известно о хлорофиллах d и f , которые оба состоят из соответствующих хлорофиллидов, в конечном итоге полученных из хлорофиллида а . [34]

У покрытосеменных растений более поздние этапы пути биосинтеза зависят от света. Такие растения бледны ( этиолированы ), если выращиваются в темноте. Несосудистые растения и зеленые водоросли имеют дополнительный светонезависимый фермент и растут зелеными даже в темноте. [35]

Хлорофилл связан с белками . Протохлорофиллид , один из промежуточных продуктов биосинтеза, встречается преимущественно в свободной форме и в условиях освещения действует как фотосенсибилизатор , образуя свободные радикалы , которые могут быть токсичными для растения. Следовательно, растения регулируют количество этого предшественника хлорофилла. У покрытосеменных эта регуляция достигается на стадии аминолевулиновой кислоты (АЛК) – одного из промежуточных соединений пути биосинтеза. Растения, получающие АЛК, накапливают высокие и токсичные уровни протохлорофиллида; то же самое делают и мутанты с поврежденной регуляторной системой. [36]

цикл Старение и хлорофилла

Процесс старения растений включает в себя деградацию хлорофилла: например, фермент хлорофиллаза ( EC 3.1.1.14 ) гидролизует фитильную боковую цепь, обращая вспять реакцию, в которой хлорофиллы биосинтезируются из хлорофиллида a или b . Поскольку хлорофиллид а может быть преобразован в хлорофиллид b , а последний может быть повторно этерифицирован в хлорофилл b , эти процессы позволяют совершать циклический цикл между хлорофиллами a и b . Более того, хлорофилл b может быть восстановлен напрямую (через 7 1 -гидроксихлорофилл а ) обратно в хлорофилл а , завершая цикл. [37] [38] На более поздних стадиях старения хлорофиллиды превращаются в группу бесцветных тетрапирролов, известных как нефлуоресцентные катаболиты хлорофилла (NCC), с общей структурой:

Нефлуоресцентные катаболиты хлорофилла

Эти соединения также были обнаружены в созревающих плодах и придают характерную осеннюю окраску растениям лиственным . [38] [39]

Распространение [ править ]

Карты хлорофилла показывают миллиграммы хлорофилла на кубический метр морской воды каждый месяц. Места, где количество хлорофилла было очень низким, что указывает на очень низкую численность фитопланктона , отмечены синим цветом. Места, где концентрация хлорофилла была высокой, а это означает, что росло много фитопланктона, отмечены желтым цветом. Наблюдения происходят с помощью спектрорадиометра визуализации среднего разрешения (MODIS) на спутнике НАСА Aqua. Земля окрашена в темно-серый цвет, а места, где MODIS не смог собрать данные из-за морского льда, полярной тьмы или облаков, — светло-серые. Самые высокие концентрации хлорофилла, где процветают крошечные обитающие на поверхности океанские растения , наблюдаются в холодных полярных водах или в местах, где океанские течения выносят холодную воду на поверхность, например, вокруг экватора и вдоль берегов континентов. Не холодная вода сама по себе стимулирует фитопланктон. Вместо этого низкие температуры часто являются признаком того, что вода поднимается на поверхность из более глубоких слоев океана, неся с собой питательные вещества, накопившиеся с течением времени. В полярных водах питательные вещества накапливаются в поверхностных водах в темные зимние месяцы, когда растения не могут расти. Когда весной и летом солнечный свет возвращается, растения процветают в высоких концентрациях. [40]

использование Кулинарное ​ ​

Синтетический хлорофилл зарегистрирован в качестве красителя пищевой добавки, его номер E — E140 . Повара используют хлорофилл для придания зеленого цвета различным продуктам питания и напиткам, таким как макароны и спиртные напитки. Абсент приобретает свой зеленый цвет естественным образом благодаря хлорофиллу, вносимому в него из большого количества трав, используемых при его производстве. [41] Хлорофилл не растворяется в воде, и его сначала смешивают с небольшим количеством растительного масла, чтобы получить желаемый раствор . [ нужна ссылка ]

использование Биологическое ​ ​

Исследование 2002 года показало, что «листья, подвергнутые сильному свету, содержат деградированные основные антенные белки , в отличие от тех, которые хранятся в темноте, что согласуется с исследованиями освещения изолированных белков ». Это показалось авторам подтверждением гипотезы о том, что « активные формы кислорода играют роль in vivo » в кратковременном поведении растений. [42]

См. также [ править ]

Викискладе есть медиафайлы по теме хлорофилла .

Ссылки [ править ]

  1. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Виртанен О, Константиниду Э, Тюйстъярви Э (2020). «Хлорофилл не отражает зеленый свет – как исправить заблуждение» . Журнал биологического образования . 56 (5): 1–8. дои : 10.1080/00219266.2020.1858930 .
  2. ^ Мэй П. «Хлорофилл» . Бристольский университет .
  3. ^ «хлорофилл» . Интернет-словарь этимологии .
  4. ^ Мунир С., Ким Э.Дж., Пак Дж.С., Ли Дж.Х. (март 2014 г.). «Влияние зеленого, красного и синего светодиодов на белки мультибелкового комплекса и фотосинтетическую активность при различной интенсивности освещения в листьях салата (Lactuca sativa L.)» . Международный журнал молекулярных наук . 15 (3): 4657–70. дои : 10.3390/ijms15034657 . ПМЦ   3975419 . ПМИД   24642884 .
  5. ^ Шпеер Б.Р. (1997). «Фотосинтетические пигменты» . Глоссарий UCMP (онлайн) . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 17 июля 2010 г.
  6. ^ См.:
    • Делепин М. [на французском языке] (сентябрь 1951 г.). «Жозеф Пеллетье и Жозеф Кавенту». Журнал химического образования . 28 (9): 454. Бибкод : 1951ЖЧЭд..28..454Д . дои : 10.1021/ed028p454 .
    • Пеллетье П.Ж., Кавенту Ж.Б. (1817). «Объявление о зелени в листьях» . Аптечный журнал (на французском языке). 3 : 486–491. Мы п. 490, авторы предлагают новое название хлорофилла. Из стр. 490: «Мы не имеем права называть вещество, давно известное и к истории которого мы добавили лишь несколько фактов; однако мы предложим, не придавая этому никакого значения, название хлорофилл , хлороса , цвет и φύλλον — лист: это название указывает на роль, которую он играет в природе». (Мы не имеем права называть вещество, [которое] давно известно и к рассказу которого мы добавили лишь несколько фактов; однако мы предложим, не придавая этому никакого значения, название хлорофилл , от хлороса , цвет, и φύλλον , лист: это имя указывает на роль, которую он играет в природе.)
  7. ^ Вильштеттер Р. (1906). « Вклад в знание состава хлорофилла». Анналы химии (на немецком языке). 350 (1–2): 48–82. дои : 10.1002/jlac.19063500103 . Из стр. 49: «Основным продуктом щелочного гидролиза являются темно-зеленые щелочные соли. Они содержат сложные соединения магния, содержащие металл в связи, которая удивительно устойчива к щелочам даже при высоких температурах». (Темно-зеленые щелочные соли образуют основной продукт щелочного гидролиза. В них присутствуют сложные соединения магния, содержащие металл в связи, необычайно устойчивой к щелочам даже при высокой температуре.)
  8. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Мотильва М.Ю. (2008). «Хлорофиллы - от функциональности в продуктах питания до значения для здоровья». 5-й конгресс «Пигменты в пищевых продуктах» – за качество и здоровье (Печать). Университет Хельсинки. ISBN  978-952-10-4846-3 .
  9. ^ Вудворд Р.Б., Айер В.А., Битон Дж.М., Бикельхаупт Ф., Боннетт Р., Бухшахер П. и др. (июль 1960 г.). «Полный синтез хлорофилла» (PDF) . Журнал Американского химического общества . 82 (14): 3800–3802. дои : 10.1021/ja01499a093 . Архивировано (PDF) из оригинала 10 апреля 2011 г.
  10. ^ Флеминг I (14 октября 1967 г.). «Абсолютная конфигурация и структура хлорофилла». Природа . 216 (5111): 151–152. Бибкод : 1967Natur.216..151F . дои : 10.1038/216151a0 . S2CID   4262313 .
  11. ^ Вудворд Р.Б., Айер В.А., Битон Дж.М., Бикельхаупт Ф., Боннетт Р., Бухшахер П. и др. (1990). «Полный синтез хлорофилла А ». Тетраэдр . 46 (22): 7599–7659. дои : 10.1016/0040-4020(90)80003-Z .
  12. ^ Джабр Ф (август 2010 г.). «Новая форма хлорофилла?» . Научный американец .
  13. ^ «Инфракрасный хлорофилл может усилить солнечные батареи» . Новый учёный . 19 августа 2010 года . Проверено 15 апреля 2012 г.
  14. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Чен М., Шлип М., Уиллоуз Р.Д., Цай З.Л., Нейлан Б.А., Шеер Х. (сентябрь 2010 г.). «Хлорофилл со смещением в красную сторону». Наука . 329 (5997): 1318–9. Бибкод : 2010Sci...329.1318C . дои : 10.1126/science.1191127 . ПМИД   20724585 . S2CID   206527174 .
  15. ^ Картер Дж.С. (1996). «Фотосинтез» . Университет Цинциннати . Архивировано из оригинала 29 июня 2013 г.
  16. ^ «Раздел 1.3. Фотосинтетические клетки» . Основы клеточной биологии . Природа. 5 июля 2013 г. {{cite book}}: |website= игнорируется ( помогите )
  17. ^ Шеер Х (2006). «Обзор хлорофиллов и бактериохлорофиллов: биохимия, биофизика, функции и применение». Хлорофиллы и бактериохлорофиллы . Достижения в области фотосинтеза и дыхания. Том. 25. стр. 1–26. дои : 10.1007/1-4020-4516-6_1 . ISBN  978-1-4020-4515-8 .
  18. ^ Танигучи М., Линдси Дж.С. (январь 2017 г.). «Синтетические хлорины, возможные заменители хлорофиллов, полученные путем дериватизации порфиринов». Химические обзоры . 117 (2): 344–535. doi : 10.1021/acs.chemrev.5b00696 . ОСТИ   1534468 . ПМИД   27498781 .
  19. ^ Чен М (2019). «Хлорофиллы d и f: синтез, возникновение, сбор света и организация пигментов в хлорофиллсвязывающих белковых комплексах». Достижения в ботанических исследованиях . 90 : 121–139. дои : 10.1016/bs.abr.2019.03.006 . ISBN  9780081027523 . S2CID   149632511 .
  20. ^ Маркер А.Ф. (1972). «Использование ацетона и метанола для оценки хлорофилла в присутствии феофитина в растении». Пресноводная биология . 2 (4): 361–385. дои : 10.1111/j.1365-2427.1972.tb00377.x .
  21. ^ Джеффри С.В., Сибата (февраль 1969 г.). «Некоторые спектральные характеристики хлорофилла c Tridacna crocea Zooxanthellae» . Биологический бюллетень . 136 (1): 54–62. дои : 10.2307/1539668 . JSTOR   1539668 .
  22. ^ Гилпин Л. (21 марта 2001 г.). «Методы анализа донных фотосинтетических пигментов» . Школа естественных наук Университета Нейпира . Архивировано из оригинала 14 апреля 2008 года . Проверено 17 июля 2010 г.
  23. ^ Кейт ТМ, Перкинс ТД (октябрь 2003 г.). «Мониторинг содержания хлорофилла в клене сахарном (Acer saccharum)» . Физиология дерева . 23 (15): 1077–9. дои : 10.1093/treephys/23.15.1077 . ПМИД   12975132 .
  24. ^ Гросс Дж (1991). Пигменты овощей: хлорофиллы и каротиноиды . Ван Ностранд Рейнхольд. ISBN  978-0442006570 .
  25. ^ Порра Р.Дж., Томпсон В.А., Кридеманн П.Е. (1989). «Определение точных коэффициентов экстинкции и одновременных уравнений для анализа хлорофиллов a и b, экстрагированных четырьмя различными растворителями: проверка концентрации стандартов хлорофилла методом атомно-абсорбционной спектроскопии». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) — Биоэнергетика . 975 (3): 384–394. дои : 10.1016/S0005-2728(89)80347-0 .
  26. ^ Ларкум А.В., Дуглас С., Рэйвен Дж.А., ред. (2003). Фотосинтез у водорослей . Лондон: Клювер. ISBN  978-0-7923-6333-0 .
  27. ^ Гительсон А.А., Бушманн С., Лихтенталер Х.К. (1999). «Коэффициент флуоресценции хлорофилла F 735 / F 700 как точная мера содержания хлорофилла в растениях». Дистанционный датчик окружающей среды . 69 (3): 296–302. Бибкод : 1999RSEnv..69..296G . дои : 10.1016/S0034-4257(99)00023-1 .
  28. ^ Баттерсби, Арканзас (декабрь 2000 г.). «Тетрапирролы: пигменты жизни». Отчеты о натуральных продуктах . 17 (6): 507–26. дои : 10.1039/B002635M . ПМИД   11152419 .
  29. ^ Ахтар М (2007). «Модификация боковых цепей ацетата и пропионата во время биосинтеза гема и хлорофиллов: механистические и стереохимические исследования». Симпозиум 180 Фонда Ciba - Биосинтез тетрапиррольных пигментов . Симпозиумы Фонда Новартис. Том. 180. стр. 131–155. дои : 10.1002/9780470514535.ch8 . ISBN  9780470514535 . ПМИД   7842850 .
  30. ^ Уиллоуз Р.Д. (июнь 2003 г.). «Биосинтез хлорофиллов из протопорфирина IX». Отчеты о натуральных продуктах . 20 (3): 327–41. дои : 10.1039/B110549N . ПМИД   12828371 .
  31. ^ Шмид Х.К., Рассадина В., Остер У., Шох С., Рюдигер В. (ноябрь 2002 г.). «Предварительная загрузка хлорофиллсинтазы тетрапренилдифосфатом является обязательным этапом биосинтеза хлорофилла» (PDF) . Биологическая химия . 383 (11): 1769–78. дои : 10.1515/BC.2002.198 . ПМИД   12530542 . S2CID   3099209 .
  32. ^ Экхардт У, Гримм Б, Хёртенштейнер С (сентябрь 2004 г.). «Последние достижения в области биосинтеза хлорофилла и его распада у высших растений» . Молекулярная биология растений . 56 (1): 1–14. дои : 10.1007/s11103-004-2331-3 . ПМИД   15604725 . S2CID   21174896 .
  33. ^ Болливар Д.В. (ноябрь 2006 г.). «Последние достижения в биосинтезе хлорофилла». Исследования фотосинтеза . 90 (2): 173–94. дои : 10.1007/s11120-006-9076-6 . ПМИД   17370354 . S2CID   23808539 .
  34. ^ Цузуки Ю, Цукатани Ю, Ямакава Х, Ито С, Фудзита Ю, Ямамото Х (март 2022 г.). «Влияние света и кислорода на биосинтез хлорофилла d у морской цианобактерии Acaryochromis   marina » . Растения . 11 (7): 915. doi : 10.3390/plants11070915 . ПМК   9003380 . ПМИД   35406896 .
  35. ^ Мураки Н., Номата Дж., Эбата К., Мидзогучи Т., Шиба Т., Тамиаки Х., Курису Г., Фудзита Ю. (май 2010 г.). «Рентгеновская кристаллическая структура светонезависимой протохлорофиллидредуктазы». Природа 465 (7294): 110–4. Бибкод : 2010Природа.465..110М . дои : 10.1038/nature08950 . ПМИД   20400946 . S2CID   4427639 .
  36. ^ Мескаускене Р., Натер М., Гослингс Д., Кесслер Ф., оп ден Кэмп Р., Апель К. (октябрь 2001 г.). «ГРИПП: негативный регулятор биосинтеза хлорофилла у Arabidopsis thaliana» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (22): 12826–31. Бибкод : 2001PNAS...9812826M . дои : 10.1073/pnas.221252798 . JSTOR   3056990 . ПМК   60138 . ПМИД   11606728 .
  37. ^ «Хлорофилловый цикл» . ИУБМБ. 2011 . Проверено 4 июня 2020 г.
  38. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Хёртенштейнер С (2006). «Деградация хлорофилла во время старения». Ежегодный обзор биологии растений . 57 : 55–77. doi : 10.1146/annurev.arplant.57.032905.105212 . ПМИД   16669755 .
  39. ^ Мюллер Т., Ульрих М., Онгания К.Х., Кройтлер Б. (2007). «Бесцветные тетрапиррольные катаболиты хлорофилла, обнаруженные в созревающих фруктах, являются эффективными антиоксидантами» . Ангеванде Хеми . 46 (45): 8699–702. дои : 10.1002/anie.200703587 . ПМК   2912502 . ПМИД   17943948 .
  40. ^ «Хлорофилл: Карты мира» . Earthobservatory.nasa.gov . Проверено 2 февраля 2014 г.
  41. ^ Адамс Дж (2004). Отвратительный абсент: история дьявола в бутылке . Великобритания: IBTauris, 2004. с. 22. ISBN  978-1860649202 .
  42. ^ Золла Л., Ринальдуччи С. (декабрь 2002 г.). «Участие активных форм кислорода в деградации светособирающих белков при световом стрессе». Биохимия . 41 (48): 14391–402. дои : 10.1021/bi0265776 . ПМИД   12450406 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Chlorophyll&oldid=1227103529"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 4afe2e6706e4da6c4ced0ad7e63a3157__1717429020
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/4a/57/4afe2e6706e4da6c4ced0ad7e63a3157.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Chlorophyll - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)