Эндосперм

Эндосперм семян — это ткань, образующаяся внутри большинства цветковых растений после двойного оплодотворения . У большинства видов он триплоидный (что означает три набора хромосом на ядро). ^[1] который может быть обусловлен ауксином . ^[2] Он окружает эмбрион и обеспечивает питание в виде крахмала , хотя может также содержать масла и белки . Это может сделать эндосперм источником питания в рационе животных. Например, эндосперм пшеницы перемалывается в муку для хлеба (остальное зерно также входит в цельнозерновую муку ), а эндосперм ячменя является основным источником сахаров для производства пива . Другими примерами эндосперма, составляющего основную часть съедобной части, являются «мясо» кокоса и «вода» кокоса. ^[3] и кукуруза . У некоторых растений, например некоторых орхидей отсутствует эндосперм , в семенах .

У предковых цветковых растений семена с мелкими зародышами и обильным эндоспермом. У некоторых современных цветковых растений зародыш занимает большую часть семени, а эндосперм не развивается или потребляется до того, как семена созреют. ^[4]^[5] У других таксонов цветковых растений, например у Poaceae , эндосперм сильно развит. ^[6]

Двойное оплодотворение

Эндосперм образуется после того, как два ядра сперматозоидов внутри пыльцевого зерна достигают внутренней части женского гаметофита или мегагаметофита, также называемого зародышевым мешком . Одно ядро спермия оплодотворяет яйцеклетку , образуя зиготу , тогда как другое ядро спермия обычно сливается с двуядерной центральной клеткой, образуя первичную клетку эндосперма (ее ядро часто называют ядром тройного слияния ). Эта клетка, созданная в процессе двойного оплодотворения, развивается в эндосперм. Поскольку эндосперм формируется в результате отдельного оплодотворения, он представляет собой отдельную сущность от развивающегося эмбриона, и некоторые считают его отдельным организмом .

Около 70% видов покрытосеменных имеют полиплоидные клетки эндосперма . ^[7] Обычно они триплоидны (содержат три набора хромосом ), но могут широко варьироваться от диплоидного (2n) до 15n. ^[8]

Одно цветковое растение, Nuphar polysepala , имеет диплоидный эндосперм, образующийся в результате слияния ядра пыльцы с одним, а не с двумя материнскими ядрами. То же самое предполагается и для некоторых других базальных покрытосеменных. ^[9] Считается, что на ранних этапах развития линий покрытосеменных в этом способе размножения произошла дупликация, в результате которой образовались семиклеточные / восьмиядерные женские гаметофиты и триплоидные эндоспермы с соотношением материнского и отцовского генома 2: 1. ^[10]

Двойное оплодотворение — характерная особенность покрытосеменных растений .

Развитие эндосперма

Различают три типа развития эндосперма:

Развитие ядерного эндосперма - где происходят повторные свободно-ядерные деления; если клеточная стенка образуется, она образуется после свободно-ядерных делений. Обычно его называют жидким эндоспермом. Кокосовая вода является примером этого.

Развитие клеточного эндосперма – когда образование клеточной стенки совпадает с делением ядра. Мякоть кокоса представляет собой клеточный эндосперм. У Acoraceae развит клеточный эндосперм, тогда как у других однодольных растения гелобиальные.

Развитие гелобиального эндосперма - когда между первыми двумя ядрами закладывается клеточная стенка, после чего одна половина развивается эндосперма по клеточному рисунку, а другая половина - по ядерному.

Эволюционное происхождение

Эволюционное происхождение двойного оплодотворения и эндосперма неясно, что привлекает внимание исследователей уже более века. Существуют две основные гипотезы: ^[8]

Двойное оплодотворение первоначально использовалось для получения двух идентичных независимых эмбрионов («близнецов»). Позже эти эмбрионы приобрели разные роли: один врастал в зрелый организм, а другой просто поддерживал его. Таким образом, ранний эндосперм, вероятно, был диплоидным, как и зародыш. Некоторые голосеменные растения , такие как эфедра , могут производить зародыши-близнецы путем двойного оплодотворения. Любой из этих двух эмбрионов способен заполнить семя, но обычно дальше развивается только один (другой в конечном итоге прерывается). Кроме того, большинство базальных покрытосеменных все еще содержат четырехклеточный зародышевый мешок и производят диплоидные эндоспермы.
Эндосперм — это эволюционный остаток настоящего гаметофита , похожий на сложные многоклеточные гаметофиты, обнаруженные у голосеменных растений. В этом случае приобретение дополнительного ядра из спермия является более поздним этапом эволюции. Это ядро может обеспечивать родительскому (не только материнскому) организму некоторый контроль над развитием эндосперма. Становление триплоидным или полиплоидным - это более поздние этапы эволюции этого «первичного гаметофита». Нецветущие семенные растения (хвойные деревья, саговники, гинкго , эфедра ) образуют крупный гомозиготный женский гаметофит, питающий зародыш внутри семени. ^[11]

Триплоидный переход и образование антиподальных клеток могли произойти из-за сдвига в развитии гаметофитов, который привел к новому взаимодействию с ауксин-зависимым механизмом, возникшему у самых ранних покрытосеменных растений. ^[2]

Роль в развитии семян

В некоторых группах (например, в зернах семейства Poaceae ) эндосперм сохраняется до стадии зрелого семени в качестве запасающей ткани, и в этом случае семена называются «белковыми» или «эндоспермными», а в других он поглощается во время развития зародыша ( например, большинство представителей семейства Fabaceae , в том числе фасоль обыкновенная , Phaseolus vulgaris ), в этом случае семена называются «экстрабелковыми» или «семядолями», а функцию запасающей ткани выполняют увеличенные семядоли («семенные листья»). У некоторых видов (например, кукурузы, Zea mays ); запасающая функция распределена как между эндоспермом, так и зародышем. Некоторые зрелые ткани эндосперма хранят жиры (например, клещевина , Ricinus communis ), а другие (включая зерна, такие как пшеница и кукуруза) хранят в основном крахмалы.

Пылевидные семена орхидей не имеют эндосперма. Саженцы орхидей микогетеротрофны на раннем этапе развития . У некоторых других видов, например у кофе , эндосперм также не развивается. ^[12] Вместо этого нуцеллус производит питательную ткань, называемую «перисперм». Эндосперм некоторых видов отвечает за покой семян . ^[13] Ткань эндосперма также обеспечивает передачу питательных веществ от материнского растения к эмбриону, она действует как место импринтинга генов и отвечает за абортирование семян, полученных от генетически несовпадающих родителей. ^[7] У покрытосеменных эндосперм содержит такие гормоны, как цитокинины , которые регулируют клеточную дифференцировку и формирование эмбриональных органов. ^[14]

Зерновые злаки

Зерновые культуры выращивают ради съедобных плодов (зерен или зерновок ), которые в основном представляют собой эндосперм. У зерновки тонкая стенка плода сращена с семенной кожурой. Следовательно, питательной частью зерна являются семя и его эндосперм. В некоторых случаях (например, пшеница, рис) эндосперм выборочно сохраняется при переработке пищевых продуктов (обычно называемый белой мукой ), а зародыш ( зародыш ) и семенная оболочка ( отруби ) удаляются. Переработанное зерно имеет более низкую питательную ценность. Таким образом, эндосперм играет важную роль в рационе человека во всем мире.

Алейрон — это внешний слой клеток эндосперма, присутствующий во всех мелких зернах и сохраняющийся во многих двудольных растениях с временным эндоспермом. Алейрон злаков выполняет функции как хранения, так и пищеварения. Во время прорастания он выделяет фермент амилазу , который расщепляет крахмал эндосперма на сахара, чтобы питать растущий росток. ^[15]^[16]

См. также

яйцеклетка

Ссылки

^ Стюарт-Кокс Дж.А., Бриттон Н.Ф., Моги М. (август 2004 г.). «Триплоидия эндосперма имеет селективное преимущество во время продолжающегося родительского конфликта за счет импринтинга» . Слушания. Биологические науки . 271 (1549): 1737–43. дои : 10.1098/rspb.2004.2783 . ПМК 1691787 . ПМИД 15306295 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Фридман, МЫ (25 июня 2009 г.). «Ауксин на перекрестке Эво-Дево». Наука . 324 (5935). Американская ассоциация развития науки : 1652–1653. Бибкод : 2009Sci...324.1652F . дои : 10.1126/science.1176526 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 19556491 . S2CID 206521265 .
^ «Съедобные пальмовые плоды» . Слово Уэйна: онлайн-учебник естествознания . Архивировано из оригинала 2 сентября 2017 года . Проверено 14 июля 2010 г.
^ «Место семенной биологии - покой семян» . Seedbiology.de . Проверено 5 февраля 2014 г.
^ Фридман В.Е. (1998), «Эволюция двойного оплодотворения и эндосперма: «историческая» перспектива», Половое размножение растений , 11 : 6, doi : 10.1007/s004970050114 , S2CID 19785565
^ «Развитие эндосперма у трав» . Academic.oup.com . Проверено 13 мая 2024 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б Олсен О.А. (2007). Эндосперм: биология развития и молекулярная биология . Спрингер. ISBN 9783540712350 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Бару С., Спиллейн С., Гроссниклаус У. (август 2002 г.). «Эволюционное происхождение эндосперма цветковых растений» . Геномная биология . 3 (9): отзывов 1026. doi : 10.1186/gb-2002-3-9-reviews1026 . ПМК 139410 . ПМИД 12225592 .
^ Уильямс Дж. Х., Фридман В.Е. (январь 2002 г.). «Идентификация диплоидного эндосперма в ранней линии покрытосеменных». Природа . 415 (6871): 522–6. Бибкод : 2002Natur.415..522W . дои : 10.1038/415522a . ПМИД 11823859 . S2CID 4396197 .
^ Фридман В.Е., Уильямс Дж.Х. (февраль 2003 г.). «Модульность женского гаметофита покрытосеменных и ее влияние на раннюю эволюцию эндосперма у цветковых растений» . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 57 (2): 216–30. дои : 10.1111/j.0014-3820.2003.tb00257.x . ПМИД 12683519 . S2CID 24303275 .
^ Фридман В.Е. (апрель 1995 г.). «Дупликация организмов, инклюзивная теория приспособленности и альтруизм: понимание эволюции эндосперма и репродуктивного синдрома покрытосеменных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 92 (9): 3913–7. Бибкод : 1995PNAS...92.3913F . дои : 10.1073/pnas.92.9.3913 . ПМК 42072 . ПМИД 11607532 .
^ Хоук В.Г. (1938). «Эндосперм и перисперм кофе с заметками о морфологии семязачатка и развитии семян». Американский журнал ботаники . 25 (1): 56–61. дои : 10.2307/2436631 . JSTOR 2436631 .
^ Басра А.С. (1994). Механизмы роста растений и повышение продуктивности: современные подходы . Нью-Йорк: М. Деккер. ISBN 978-0-8247-9192-6 .
^ Пирсон LC (1995). Разнообразие и эволюция растений . Бока-Ратон: CRC Press. п. 547. ИСБН 978-0-8493-2483-3 .
^ Бекрафт П.В., Йи Г (март 2011 г.). «Регуляция развития алейронов в зерне злаков» . Журнал экспериментальной ботаники . 62 (5): 1669–75. дои : 10.1093/jxb/erq372 . ПМИД 21109580 .
^ Бекрафт П.В., Гутьеррес-Маркос Дж. (2012). «Развитие эндосперма: динамические процессы и клеточные инновации, лежащие в основе альтруизма братьев и сестер». Междисциплинарные обзоры Wiley: Биология развития . 1 (4): 579–93. дои : 10.1002/wdev.31 . ПМИД 23801534 . S2CID 5752973 .

Внешние ссылки

Бич, Чендлер Б., изд. (1914). «Эндосперм» . Справочник нового студента . Чикаго: FE Compton and Co.
Эндосперм: стержень сексуального конфликта у цветковых растений в Earthling Nature

[1] Стюарт-Кокс Дж.А., Бриттон Н.Ф., Моги М. (август 2004 г.). «Триплоидия эндосперма имеет селективное преимущество во время продолжающегося родительского конфликта за счет импринтинга» . Слушания. Биологические науки . 271 (1549): 1737–43. дои : 10.1098/rspb.2004.2783 . ПМК 1691787 . ПМИД 15306295 .

[Friedman-2009-2] Перейти обратно: ^а ^б Фридман, МЫ (25 июня 2009 г.). «Ауксин на перекрестке Эво-Дево». Наука . 324 (5935). Американская ассоциация развития науки : 1652–1653. Бибкод : 2009Sci...324.1652F . дои : 10.1126/science.1176526 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 19556491 . S2CID 206521265 .

[3] «Съедобные пальмовые плоды» . Слово Уэйна: онлайн-учебник естествознания . Архивировано из оригинала 2 сентября 2017 года . Проверено 14 июля 2010 г.

[4] «Место семенной биологии - покой семян» . Seedbiology.de . Проверено 5 февраля 2014 г.

[Friedman1998-5] Фридман В.Е. (1998), «Эволюция двойного оплодотворения и эндосперма: «историческая» перспектива», Половое размножение растений , 11 : 6, doi : 10.1007/s004970050114 , S2CID 19785565

[6] «Развитие эндосперма у трав» . Academic.oup.com . Проверено 13 мая 2024 г.

[Olsen2007-7] Перейти обратно: ^а ^б Олсен О.А. (2007). Эндосперм: биология развития и молекулярная биология . Спрингер. ISBN 9783540712350 .

[Baroux_2002-8] Перейти обратно: ^а ^б Бару С., Спиллейн С., Гроссниклаус У. (август 2002 г.). «Эволюционное происхождение эндосперма цветковых растений» . Геномная биология . 3 (9): отзывов 1026. doi : 10.1186/gb-2002-3-9-reviews1026 . ПМК 139410 . ПМИД 12225592 .

[9] Уильямс Дж. Х., Фридман В.Е. (январь 2002 г.). «Идентификация диплоидного эндосперма в ранней линии покрытосеменных». Природа . 415 (6871): 522–6. Бибкод : 2002Natur.415..522W . дои : 10.1038/415522a . ПМИД 11823859 . S2CID 4396197 .

[Friedman2003-10] Фридман В.Е., Уильямс Дж.Х. (февраль 2003 г.). «Модульность женского гаметофита покрытосеменных и ее влияние на раннюю эволюцию эндосперма у цветковых растений» . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 57 (2): 216–30. дои : 10.1111/j.0014-3820.2003.tb00257.x . ПМИД 12683519 . S2CID 24303275 .

[pmid11607532-11] Фридман В.Е. (апрель 1995 г.). «Дупликация организмов, инклюзивная теория приспособленности и альтруизм: понимание эволюции эндосперма и репродуктивного синдрома покрытосеменных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 92 (9): 3913–7. Бибкод : 1995PNAS...92.3913F . дои : 10.1073/pnas.92.9.3913 . ПМК 42072 . ПМИД 11607532 .

[12] Хоук В.Г. (1938). «Эндосперм и перисперм кофе с заметками о морфологии семязачатка и развитии семян». Американский журнал ботаники . 25 (1): 56–61. дои : 10.2307/2436631 . JSTOR 2436631 .

[13] Басра А.С. (1994). Механизмы роста растений и повышение продуктивности: современные подходы . Нью-Йорк: М. Деккер. ISBN 978-0-8247-9192-6 .

[14] Пирсон LC (1995). Разнообразие и эволюция растений . Бока-Ратон: CRC Press. п. 547. ИСБН 978-0-8493-2483-3 .

[pmid21109580-15] Бекрафт П.В., Йи Г (март 2011 г.). «Регуляция развития алейронов в зерне злаков» . Журнал экспериментальной ботаники . 62 (5): 1669–75. дои : 10.1093/jxb/erq372 . ПМИД 21109580 .

[pmid23801534-16] Бекрафт П.В., Гутьеррес-Маркос Дж. (2012). «Развитие эндосперма: динамические процессы и клеточные инновации, лежащие в основе альтруизма братьев и сестер». Междисциплинарные обзоры Wiley: Биология развития . 1 (4): 579–93. дои : 10.1002/wdev.31 . ПМИД 23801534 . S2CID 5752973 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]