Эволюционная биология развития растений

Более экологическое обсуждение эволюции морфологии растений см. в разделе « Эволюционная история растений» .

Эволюционная биология развития (эво-дево) — это изучение программ и закономерностей развития с эволюционной точки зрения. Он стремится понять различные влияния, формирующие форму и природу жизни на планете. Эво-дево возникло как отдельная отрасль науки сравнительно недавно. Первые признаки этого появились в 1999 году.

Большая часть синтеза evo-devo проводилась в области эволюции животных , одной из причин является наличие модельных систем, таких как Drosophila melanogaster , C. elegans , рыбка данио и Xenopus laevis . Однако с 1980 года обширная информация о морфологии растений в сочетании с современными молекулярными методами помогла пролить свет на сохранившиеся и уникальные закономерности развития в царстве растений .

Историческая перспектива

До 1900 года

Иоганн Вольфганг фон Гете первым использовал слово «морфология» .

Происхождение термина « морфология » обычно приписывают Иоганну Вольфгангу фон Гете (1749–1832). существует фундаментальная организация ( бауплан Он придерживался мнения, что в разнообразии цветковых растений ) . В своей книге «Метаморфозы растений » он предположил, что Бауплан позволил нам предсказать формы растений, которые еще не были открыты. Гете был первым, кто высказал проницательное предположение, что цветы состоят из видоизмененных листьев . Он также предлагал различные дополнительные интерпретации.

В средние века было заложено несколько основных основ нашего нынешнего понимания морфологии растений. Неемия Грю , Марчелло Мальпиги , Роберт Гук , Антони ван Левенгук , Вильгельм фон Нагели были лишь некоторыми из людей, которые помогли накопить знания о морфологии растений на различных уровнях организации. Однако именно таксономическая классификация Карла Линнея в восемнадцатом веке создала прочную основу для дальнейшего развития и расширения знаний. Внедрение концепции дарвинизма в современный научный дискурс также оказало влияние на представления о формах растений и их эволюции.

Вильгельм Гофмейстер , один из самых блестящих ботаников своего времени, был тем, кто отошел от идеалистического подхода к ботанике. На протяжении своей жизни он привнес междисциплинарный взгляд в ботаническое мышление. Он придумал биофизические объяснения таких явлений, как фототаксис и геотаксис , а также открыл чередование поколений в жизненном цикле растений.

1900 г. по настоящее время

Arabidopsis thaliana — цветущее растение, которое было модельной системой для большинства молекулярных исследований растений.

Прошедшее столетие стало свидетелем быстрого прогресса в изучении анатомии растений . Фокус сместился с уровня населения на более редукционистский уровень. В то время как в первой половине века наблюдалось расширение знаний о развитии на уровне тканей и органов , во второй половине, особенно с 1990-х годов, также появился сильный импульс к получению молекулярной информации.

Эдвард Чарльз Джеффри был одним из первых исследователей эво-дево 20-го века. Он провел сравнительный анализ сосудистой сети современных и ископаемых голосеменных растений и пришел к выводу, что запасающая паренхима произошла из трахеид . Его исследования основное внимание уделено анатомии растений в контексте филогении . Эта традиция эволюционного анализа архитектуры растений была развита Кэтрин Исау , наиболее известной благодаря своей книге «Анатомия растений» . Ее работа была сосредоточена на происхождении и развитии различных тканей у разных растений. Работая с Верноном Чидлом , она также объяснила эволюционную специализацию ткани флоэмы в отношении ее функций.

В 1959 году Вальтер Циммерманн опубликовал переработанное издание «Филогении растений» . Этот весьма обширный труд, не переведенный на английский язык, не имеет себе равных в литературе. В нем эволюция растений представлена ​​как эволюция развития растений (гологения). В этом смысле это эволюционная биология развития растений (растение эво-дево). По мнению Циммермана, разнообразие в эволюции растений происходит в результате различных процессов развития. Три самых основных процесса — это гетерохрония (изменения сроков процессов развития), гетеротопия (изменения взаимного расположения отростков) и гетероморфия (изменения форм процессов).

Тем временем, ко второй половине 1900-х годов Arabidopsis thaliana начали использовать в некоторых исследованиях развития. Первая коллекция мутантов Arabidopsis thaliana была собрана примерно в 1945 году. Однако формально он утвердился в качестве модельного организма только в 1998 году.

Недавний всплеск информации о различных процессах, связанных с растениями, во многом стал результатом революции в молекулярной биологии . Мощные методы, такие как мутагенез и комплементация, стали возможными в Arabidopsis thaliana благодаря созданию Т-ДНК, содержащей мутантные линии, рекомбинантные плазмиды , такие методы, как мечение транспозонов и т. д. Доступность полных физических и генетических карт, Векторы РНКи и протоколы быстрой трансформации — это лишь некоторые из технологий, которые значительно изменили масштабы этой области. В последнее время также произошло массовое увеличение количества генома и EST. последовательностей различных немодельных видов, что в сочетании с существующими сегодня инструментами биоинформатики открывает возможности в области эво-дево исследований растений.

Жерар Кюссе представил подробный углубленный анализ истории морфологии растений, включая развитие и эволюцию растений, от ее начала до конца 20 века. Рольф Саттлер обсудил фундаментальные принципы морфологии растений и посадить эво-дево. Рольф Рутисхаузер исследовал прошлое и будущее растительного эво-дево с точки зрения морфологии континуума и процессов.

Организмы, базы данных и инструменты

Выборка проекта «Цветочный геном»

Наиболее важными модельными системами в развитии растений были арабидопсис и кукуруза . Кукуруза традиционно была фаворитом генетиков растений, в то время как обширные ресурсы практически во всех областях физиологии и развития растений доступны для Arabidopsis thaliana . Помимо этого, рис , Antirrhinum majus , Brassica и помидоры в различных исследованиях также используются . Геномы Arabidopsis thaliana и риса полностью секвенированы, остальные находятся в процессе. Здесь необходимо подчеркнуть, что информация, полученная от этих «модельных» организмов, составляет основу наших знаний об развитии. Хотя Brassica использовалась в первую очередь из-за ее удобного расположения на филогенетическом дереве семейства горчичных , Antirrhinum majus представляет собой удобную систему для изучения архитектуры листьев . Рис традиционно использовался для изучения реакции на такие гормоны, как абсциссовая кислота и гибберелин, а также реакции на стресс . Однако в последнее время не только одомашненный штамм риса, но и дикие штаммы были изучены на предмет их генетической архитектуры.

Некоторые люди возражали против распространения результатов модельных организмов на растительный мир. Одним из аргументов является то, что эффект нокаута генов в лабораторных условиях не будет по-настоящему отражать реакцию даже того же растения в естественном мире. Кроме того, эти предположительно решающие гены могут не нести ответственность за эволюционное происхождение этого персонажа. сравнительное исследование свойств растений. По этим причинам в настоящее время было предложено провести

За последние несколько лет исследователи действительно начали изучать немодельные, «нетрадиционные» организмы, используя современные генетические инструменты. Одним из примеров этого является проект «Цветочный геном» , который предусматривает изучение эволюции текущих закономерностей генетической архитектуры цветка посредством сравнительного генетического анализа с упором на последовательности EST. Как и в случае с БТП, существует несколько таких текущих проектов, целью которых является обнаружение сохранившихся и разнообразных закономерностей в эволюции формы растений. Последовательности экспрессированных последовательностей (EST) многих немодельных растений, таких как сахарный тростник , яблоня , ячмень , саговники , кофе и многие другие, доступны бесплатно в Интернете. Проект геномики Cycad, например, цель - понять различия в структуре и функциях генов между голосеменными и покрытосеменными растениями путем отбора проб из отряда Cycadales . При этом он намерен предоставить информацию для изучения эволюции семян , шишек и эволюции моделей жизненного цикла. В настоящее время наиболее важные секвенированные геномы с эво-дево точки зрения включают геномы A. thaliana (цветковое растение), тополя (древесное растение), Physcomitrella patens (мохообразное растение), кукурузы (обширная генетическая информация) и Chlamydomonasrainhardtii. (зеленая водоросль). Влияние такого огромного количества информации на понимание общих механизмов развития можно легко осознать.

Помимо EST и секвенирования генома , несколько других инструментов, таких как ПЦР , двухгибридная система дрожжей, микрочипы , РНК-интерференция , SAGE , картирование QTL и т. д., позволяют быстро изучать закономерности развития растений. Недавно межвидовая гибридизация начала использоваться на микрочипах для изучения консервативности и расхождения в моделях экспрессии мРНК между близкородственными видами . Методы анализа такого рода данных также усовершенствовались за последнее десятилетие. Теперь у нас есть лучшие модели молекулярной эволюции , более совершенные алгоритмы анализа и лучшая вычислительная мощность благодаря достижениям в области компьютерных наук .

Эволюция морфологии растений

Обзор эволюции растений

Основная статья: Эволюционная история растений

Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что водорослевая пена образовалась на земле 1200 миллионов лет назад , но только в ордовикский период, около 500 миллионов лет назад , появились наземные растения. Они начали диверсифицироваться в позднем силурийском периоде, около 420 миллионов лет назад , и плоды их диверсификации представлены в замечательных деталях в раннем девонском комплексе окаменелостей, известном как кремень Райни . В этом кремне сохранились ранние растения в деталях, окаменевшие в вулканических источниках. К середине девонского периода уже присутствуют большинство особенностей современных растений, включая корни и листья. К концу девона растения достигли такой степени сложности, которая позволила им образовывать леса из высоких деревьев. Эволюционные инновации продолжались и после девонского периода. Большинство групп растений относительно не пострадало от пермо-триасового вымирания , хотя структура сообществ изменилась. Возможно, это положило начало эволюции цветковых растений в триасе (~ 200 миллионов лет назад ), взорвавший меловой и третичный период. Последней крупной группой растений, появившейся в процессе эволюции, были травы, которые приобрели важное значение в середине третичного периода, примерно 40 миллионов лет назад . Травы, как и многие другие группы, развили новые механизмы метаболизма, чтобы выжить в условиях низкого содержания CO ₂ и теплых и засушливых условиях тропиков за последние 10 миллионов лет . Хотя животные и растения развили свой план тела независимо, у них обоих наблюдаются ограничения развития в середине эмбриогенеза , которые ограничивают их морфологическое разнообразие.

Меристемы

Архитектура меристемы различается у покрытосеменных , голосеменных и птеридофитов . Вегетативная меристема голосеменных не имеет организации в отдельные слои оболочки и тела. Они обладают крупными клетками, называемыми центральными материнскими клетками. У покрытосеменных самый внешний слой клеток делится антиклинально, образуя новые клетки, тогда как у голосеменных плоскость деления меристемы различается для разных клеток. Однако апикальные клетки содержат органеллы, такие как большие вакуоли и крахмальные зерна, такие как меристематические клетки покрытосеменных.

С другой стороны, птеридофиты , как и папоротники , не обладают многоклеточной апикальной меристемой. Они обладают тетраэдрической апикальной клеткой, из которой впоследствии формируется тело растения. Любая соматическая мутация в этой клетке может привести к наследственной передаче этой мутации . Самая ранняя меристемоподобная организация наблюдается у водорослевого организма из группы Charales , который имеет одну делящуюся клетку на кончике, очень похоже на птеридофиты, но проще.Таким образом, можно увидеть четкую закономерность в эволюции меристематической ткани от птеридофитов к покрытосеменным: птеридофиты с единственной меристематической клеткой; голосеменные с многоклеточной, но менее выраженной организацией ; и, наконец, покрытосеменные , обладающие высшей степенью организации.

Эволюция регуляции транскрипции растений

Факторы транскрипции и сети регуляции транскрипции играют ключевую роль в развитии растений и реакциях на стресс, а также в их эволюции. Во время посадки растений появилось множество новых семейств транскрипционных факторов, которые преимущественно встраиваются в сети многоклеточного развития, размножения и развития органов, способствуя более сложному морфогенезу наземных растений.

Эволюция листьев

Чтобы узнать об эволюции фотосинтеза, см. Фотосинтез .

Происхождение листа

Дополнительная информация: Эволюционная история растений § листья и микрофилл.

Листовая пластинка. Архитектура листьев , вероятно, возникала несколько раз в линии растений.

Листья – основные фотосинтезирующие органы растения. По строению их разделяют на два типа — микрофиллы , не имеющие сложного жилкования, и мегафиллы , крупные и со сложным жилкованием . Было высказано предположение, что эти структуры возникли независимо. Мегафиллы, согласно теории телом , произошли от растений, демонстрировавших трехмерную ветвящуюся архитектуру, посредством трех трансформаций: выравнивания , которое включало формирование плоской архитектуры, перепонки или образования выростов между плоскими ветвями и слияния , при котором эти перепончатые выросты сливаются, образуя правильную листовую пластинку.Исследования показали, что эти три этапа происходили несколько раз в эволюции современных листьев.

Вопреки теломной теории, исследования развития сложных листьев показали, что, в отличие от простых листьев, сложные листья ветвятся в трех измерениях. Следовательно, они кажутся частично гомологичными побегам, как постулировало Агнес Арбер в ее теории листа с частичным побегом. Похоже, они являются частью континуума морфологических категорий, особенно листьев и побегов. Молекулярная генетика подтвердила эти выводы (см. ниже).

Было высказано предположение, что до появления листьев у растений фотосинтетический аппарат находился на стеблях. Сегодняшние листья мегафилла, вероятно, стали обычным явлением примерно 360 млн лет назад , примерно через 40 млн лет после того, как простые безлистные растения колонизировали землю в раннем девонском периоде. Это распространение было связано с падением концентрации углекислого газа в атмосфере в позднепалеозойскую эру , связанное с увеличением плотности устьиц на поверхности листьев. Это, должно быть, позволило улучшить скорость транспирации и газообмена. Большие листья с меньшим количеством устьиц нагревались бы под солнечными лучами, но повышенная плотность устьиц позволяла лучше охлаждать лист, что делало возможным его распространение.

Факторы, влияющие на архитектуру листьев

различные физические и физиологические силы, такие как света интенсивность , влажность , температура , скорость ветра Считается, что и т. д., повлияли на эволюцию формы и размера листьев. Замечено, что высокие деревья редко имеют большие листья из-за препятствий, которые они создают для ветров. Это препятствие может в конечном итоге привести к разрыву листьев, если они большие. Точно так же деревья, которые растут в регионах с умеренным климатом или тайгой, имеют заостренные листья, предположительно, для предотвращения образования зародышей льда на поверхности листьев и уменьшения потери воды из-за транспирации. Травоядность не только крупных млекопитающих, но и мелких насекомых была движущей силой эволюции листьев, примером могут служить растения рода Aciphylla , которые обычно встречаются в Новой Зеландии . Этими растениями питались ныне вымершие моа (птицы), а шипы на листьях, вероятно, отговаривали моа питаться ими. Другие представители Aciphylla , не сосуществовавшие с моа, были бесхребетными.

Генетические доказательства эволюции листьев

На генетическом уровне исследования развития показали, что репрессия генов KNOX необходима для инициации листа зачатка . Это осуществляется генами ARP , которые кодируют факторы транскрипции . Гены этого типа обнаружены у многих изученных к настоящему времени растений, и механизм репрессии генов KNOX в зачатках листьев, по-видимому, вполне консервативен. Экспрессия генов KNOX в листьях приводит к образованию сложных листьев. Предполагается, что функция ARP возникла довольно рано в эволюции сосудистых растений , поскольку представители примитивной группы ликофитов также имеют функционально сходный ген. Другими игроками, которые играют консервативную роль в определении зачатков листьев, являются фитогормоны ауксин , гибберелин и цитокинин .

Разнообразие листьев

Одной из особенностей растения является его филлотаксис . Расположение листьев на теле растения таково, что растение может максимально собирать свет при данных ограничениях, и, следовательно, можно ожидать, что этот признак будет генетически устойчивым . Однако это может быть не так. У кукурузы мутации только в одном гене, называемом abphyl ( аномальная филлотаксия ), было достаточно, чтобы изменить филлотаксис листьев. Это означает, что иногда мутационной настройки одного локуса генома достаточно для создания разнообразия. белок - Позже было показано, что ген abphyl кодирует регулятор цитокининового ответа.

Как только из клеток SAM образуются примордиальные клетки листа, новые оси определяются роста листа, одной из которых является важная (и более изученная) ось абаксиально-адаксиальная (нижняя-верхняя поверхность). Гены, участвующие в определении этой и других осей, по-видимому, более или менее консервативны среди высших растений. Белки семейства HD-ZIPIII участвуют в определении адаксиальной идентичности. листа Эти белки отклоняют некоторые клетки зачатка от стандартного абаксиального состояния и делают их адаксиальными . Считается, что у ранних растений с листьями листья имели только один тип поверхности — абаксиальный. Это нижняя сторона сегодняшних листьев. Определение адаксиальной идентичности произошло примерно через 200 миллионов лет после того, как была установлена ​​абаксиальная идентичность. Таким образом, можно представить ранние листья как промежуточную стадию в эволюции современных листьев, только что возникших из колючих стеблеобразных выростов их безлистных предков, полностью покрытых устьицами и не слишком оптимизированных для сбора легкого урожая .

Как образуется бесконечное разнообразие листьев растений, является предметом интенсивных исследований. Появились некоторые общие темы. Одним из наиболее значимых является участие генов KNOX в формировании сложных листьев , как у томатов (см. выше) . Но это опять же не универсально. Например, горох использует другой механизм для выполнения того же действия. Мутации в генах, влияющих на кривизну листа , также могут изменить форму листа, изменяя форму листа с плоской на морщинистую. как форма капустных листьев. В развивающемся листе также существуют различные градиенты морфогена , которые определяют ось листа. Изменения этих градиентов морфогена также могут влиять на форму листьев. Другим очень важным классом регуляторов развития листьев являются микроРНК , роль которых в этом процессе только начала документироваться. В ближайшие годы должно наблюдаться быстрое развитие сравнительных исследований развития листьев, при этом многие последовательности EST , участвующие в этом процессе, появятся в сети.

Молекулярная генетика также пролила свет на связь между радиальной симметрией (характерной для стеблей) и дорзивентральной симметрией (характерной для листьев). Джеймс (2009) заявил, что «в настоящее время широко признано, что... радиальность [характеристика большинства побегов] и дорзивентральность [характеристика листьев] являются лишь крайностями непрерывного спектра. Фактически, это просто время появления гена KNOX. выражение!" Фактически, доказательства существования этого континуума имеются уже в начале эволюции наземных растений. Кроме того, исследования в области молекулярной генетики подтвердили, что сложные листья занимают промежуточное положение между простыми листьями и побегами, то есть частично гомологичны простым листьям и побегам, поскольку «в настоящее время общепринято, что сложные листья проявляют свойства как листа, так и побега». К такому выводу ряд авторов пришли на чисто морфологических основаниях.

Эволюция цветов

Более экологическое обсуждение эволюции цветов см. в разделе « Цветок и эволюция растений» § Эволюция цветов .

Пыльцевые органы раннего цветка Crossotheca.

Цветкоподобные структуры впервые появляются в летописях окаменелостей примерно 130 млн лет назад, в меловую эпоху.

Долгое время считалось, что цветковые растения произошли из голосеменных ; согласно традиционным морфологическим взглядам, они тесно связаны с gnetales . Однако недавние молекулярные данные противоречат этой гипотезе. и далее предполагает, что gnetales более тесно связаны с некоторыми группами голосеменных, чем с покрытосеменными. и что голосеменные образуют отдельную кладу покрытосеменных. Анализ молекулярных часов предсказывает расхождение цветковых растений (антофитов) и голосеменных растений примерно до 300 млн лет назад.

Традиционный вид
Саговники Гинкго Хвойные деревья Антофиты Беннеттиталес Гнеталес покрытосеменные растения

Современный вид
покрытосеменные растения Голосеменные растения Саговники Беннеттиталес Гинкго Хвойные деревья Гнеталес

Филогения антофитов и голосеменных растений по данным Crepet et al. (2000)

Основная функция цветка — размножение , которое до эволюции цветка и покрытосеменных растений было делом микроспорофиллов и мегаспорофиллов. Цветок можно считать мощной эволюционной инновацией , поскольку его присутствие позволило растительному миру получить доступ к новым средствам и механизмам размножения.

Происхождение цветка

Похоже, что на уровне органа лист может быть предком цветка или, по крайней мере, некоторых цветочных органов. Когда мы мутируем некоторые важные гены, участвующие в развитии цветка, мы получаем группу листоподобных структур. Таким образом, когда-то в истории программа развития, ведущая к образованию листа, должна была быть изменена, чтобы образовался цветок. Вероятно, также существует общая надежная основа, в рамках которой создается цветочное разнообразие. Примером этого является ген LEAFY (LFY) , который участвует в развитии цветка Arabidopsis thaliana . Гомологи , этого гена обнаружены у покрытосеменных растений таких разнообразных как томат , львиный зев , горох , кукуруза и даже голосеменные растения . Экспрессия Arabidopsis thaliana LFY в отдаленных растениях, таких как тополь и цитрусовые, также приводит к образованию цветов на этих растениях. Ген LFY регулирует экспрессию некоторых генов, принадлежащих к семейству MADS-боксов . Эти гены, в свою очередь, действуют как непосредственные контроллеры развития цветов.

Эволюция семейства MADS-box

Члены семейства транскрипционных факторов MADS-box играют очень важную и эволюционно консервативную роль в развитии цветка. Согласно модели развития цветка ABC , три зоны — A, B и C — генерируются внутри развивающегося цветочного зачатка под действием некоторых транскрипционных факторов , которые являются членами семейства MADS-box . Среди них функции генов доменов B и C эволюционно более консервативны, чем гены домена A. Многие из этих генов возникли в результате дупликации генов предковых членов этого семейства. Многие из них демонстрируют избыточные функции.

Эволюция семейства MADS-box тщательно изучалась. Эти гены присутствуют даже у птеридофитов , но распространение и разнообразие во много раз выше у покрытосеменных . Кажется, существует определенная закономерность в том, как развивалась эта семья. Рассмотрим эволюцию гена C-области AGAMOUS ( AG ). У современных цветов это выражено в тычинках и плодолистике , которые являются репродуктивными органами. Его предок голосеменных растений также имеет такой же образец экспрессии. Здесь он выражается в стробилах , органе, производящем пыльцу или семяпочки. Аналогичным образом, предки B-генов (AP3 и PI) экспрессируются только в мужских органах голосеменных растений . Их потомки у современных покрытосеменных также выражены только в тычинках , мужском репродуктивном органе. Таким образом, те же самые, существовавшие тогда компоненты были использованы растениями по-новому для создания первого цветка. Это повторяющаяся закономерность в эволюции .

Факторы, влияющие на цветочное разнообразие

Различные формы и цвета цветов

Как устанавливается огромное разнообразие формы, окраски и размеров цветков? У разных растений существуют огромные различия в программах развития. Например, однодольные растения обладают такими структурами, как дольки и палеи, которые, как считалось, аналогичны лепесткам и плодолистикам двудольных соответственно. Оказывается, это правда, и такая вариация обусловлена ​​небольшими изменениями в генах MADS-бокса и характере их экспрессии у однодольных. Другой пример — льняная жаба Linaria vulgaris , у которой есть два вида симметрии цветков: радиальная и двусторонняя . Эта симметрия обусловлена ​​изменениями количества копий, времени и места экспрессии у CYCLOIDEA, которая связана с TCP1 у Arabidopsis.

Большое количество лепестков у роз , вероятно, является результатом человеческого отбора.

Arabidopsis thaliana имеет ген AGAMOUS , который играет важную роль в определении количества лепестков , чашелистиков и других органов. Мутации в этом гене приводят к тому, что цветочная меристема приобретает неопределенную судьбу, и многие цветочные органы продолжают производиться. У нас есть цветы, такие как розы , гвоздики и ипомея , например, с очень плотными цветочными органами. Эти цветы издавна отбирались садоводами из-за увеличенного количества лепестков . Исследователи обнаружили, что морфология этих цветов обусловлена ​​сильными мутациями в гомологе AGAMOUS у этих растений, что приводит к образованию большого количества лепестков и чашелистиков. Несколько исследований различных растений, таких как петуния , помидоры , недотроги , кукуруза и т. д., показали, что огромное разнообразие цветов является результатом небольших изменений в генах, контролирующих их развитие.

Некоторые из этих изменений также вызывают изменения в характере экспрессии генов развития, что приводит к различным фенотипам . Проект «Цветочный геном» изучил данные EST из различных тканей многих цветковых растений. Исследователи подтвердили, что модель развития цветков ABC не сохраняется для всех покрытосеменных растений . Иногда домены экспрессии меняются, как в случае многих однодольных , а также у некоторых базальных покрытосеменных, таких как Amborella . Различные модели развития цветков, такие как модель затухания границ или модель перекрывающихся границ , которые предлагают нежесткие области выражения, могут объяснить эту архитектуру. Существует вероятность того, что области цветочной архитектуры, от базальных до современных покрытосеменных, в ходе эволюции становились все более и более фиксированными.

Время цветения

Еще одна цветочная особенность, ставшая предметом естественного отбора, — это время цветения. Некоторые растения цветут в начале своего жизненного цикла, другим перед цветением требуется период яровизации . Это решение основано на таких факторах, как температура , интенсивность света , присутствие опылителей и других сигналов окружающей среды. у Arabidopsis thaliana Известно, что такие гены, как CONSTANS (CO) , FRIGIDA , цветочный локус C ( FLC ) и цветущий локус T (FT), интегрируют сигналы окружающей среды и инициируют путь развития цветка. Аллельные вариации в этих локусах были связаны с различиями во времени цветения между растениями. Например, экотипы Arabidopsis thaliana , произрастающие в регионах с холодным умеренным климатом , требуют длительной яровизации перед цветением, в то время как тропические сорта и распространенные лабораторные штаммы этого не делают. Большая часть этих изменений связана с мутациями в генах FLC и FRIGIDA , что делает их нефункциональными.

Многие гены, участвующие в процессе цветения, сохраняются у всех изученных на сегодняшний день растений. Однако это не означает, что механизм действия сохраняется аналогичным образом. Например, однодольный рис ускоряет цветение в условиях короткого дня, а Arabidopsis thaliana эвдикот белки CO и FT реагирует на условия длинного дня. В обоих растениях присутствуют , но у Arabidopsis thaliana CO усиливает выработку FT , тогда как у риса гомолог CO подавляет выработку FT , что приводит к совершенно противоположным последующим эффектам.

Теории эволюции цветов

Основная статья: Эволюционная история растений § цветов

Существует множество теорий, предполагающих, как развивались цветы. Некоторые из них описаны ниже.

Теория антофитов похожий была основана на наблюдении, что голосеменные растения семейства Gnetaceae на цветок имеют семязачаток, . У него частично развиты сосуды , как у покрытосеменных , а мегаспорангий покрыт тремя оболочками, как и структура завязи цветков покрытосеменных. Однако многие другие данные показывают, что гнетофиты не связаны с покрытосеменными.

Теория «преимущественно мужчины» имеет более генетическую основу. Сторонники этой теории отмечают, что у голосеменных есть две очень похожие копии гена LFY, а у покрытосеменных - только одна. Анализ молекулярных часов показал, что другой паралог LFY был потерян у покрытосеменных растений примерно в то же время, когда окаменелости цветов стали многочисленными, что позволяет предположить, что это событие могло привести к эволюции цветов. Согласно этой теории, потеря одного из LFY паралогов привела к тому, что цветки стали более мужскими, а семязачатки проявились эктопически. Эти семязачатки первоначально выполняли функцию привлечения опылителей , но некоторое время спустя, возможно, были интегрированы в сердцевину цветка.

Эволюция вторичного метаболизма

Структура азадирахтина , терпеноида, вырабатываемого растением ним , который помогает отпугивать микробы и насекомых. Многие вторичные метаболиты имеют сложную структуру.

растений Вторичные метаболиты представляют собой низкомолекулярные соединения , иногда со сложной структурой, не играющие существенной роли в первичном метаболизме . Они участвуют в таких процессах, как борьба с травоядностью, опылителей привлечение , связь между растениями, аллелопатия , поддержание симбиотических ассоциаций с почвенной флорой и повышение скорости оплодотворения. . Вторичные метаболиты обладают большим структурным и функциональным разнообразием, и в их синтезе могут участвовать многие тысячи ферментов, кодируемых до 15–25% генома. Многие вторичные метаболиты растений, такие как красящие и вкусовые компоненты шафрана и химиотерапевтический препарат таксол, имеют кулинарное и медицинское значение для человека и, следовательно, имеют коммерческое значение. У растений они, по-видимому, диверсифицировались с помощью таких механизмов, как дупликация генов, эволюция новых генов и развитие новых путей биосинтеза. Исследования показали, что разнообразие некоторых из этих соединений может быть выбрано положительно. цианогенные гликозиды Возможно, предполагалось, что эволюционировали несколько раз в разных линиях растений, и есть несколько других примеров конвергентной эволюции . Например, ферменты синтеза лимонена ( терпена ) у покрытосеменных и голосеменных более похожи, чем на их собственные ферменты синтеза терпена. Это предполагает независимую эволюцию пути биосинтеза лимонена в этих двух линиях.

Механизмы и игроки в эволюции

« стебель -петля» Вторичная структура при-микроРНК из Brassica oleracea.

Хотя факторы окружающей среды в значительной степени ответственны за эволюционные изменения, они действуют лишь как агенты естественного отбора . Некоторые изменения развиваются в результате взаимодействия с патогенами . Изменения по своей сути вызываются явлениями на генетическом уровне – мутациями , хромосомными перестройками и эпигенетическими изменениями. Хотя общие типы мутаций справедливы для всего живого мира, у растений некоторые другие механизмы имеют весьма важное значение.

Полиплоидия – очень распространенная особенность растений. Считается, что по крайней мере половина растений являются или были полиплоидами. Полиплоидия приводит к удвоению генома , что приводит к функциональной избыточности большинства генов. Дуплицированные гены могут приобретать новую функцию либо за счет изменений в характере экспрессии, либо за счет изменений активности. Считается, что полиплоидия и дупликация генов являются одними из самых мощных сил в эволюции растительных форм. Однако неизвестно, почему удвоение генома является таким частым процессом у растений. Одной из возможных причин является продукция большого количества вторичных метаболитов в растительных клетках. Некоторые из них могут вмешиваться в нормальный процесс хромосомной сегрегации , приводя к полипоидии .

Слева: теосинте ; справа: кукуруза ; средний: гибрид кукурузы и теозинта

В последнее время было показано, что растения обладают значительными семействами микроРНК , которые консервативны во многих линиях растений. По сравнению с животными , хотя количество семейств микроРНК растений меньше, размер каждого семейства намного больше. Гены микроРНК также гораздо более распространены в геноме, чем у животных, где они расположены кластерами. Было высказано предположение, что эти семейства микроРНК расширились за счет дупликации хромосомных областей. многие гены микроРНК, участвующие в регуляции развития растений, Было обнаружено, что вполне консервативны между изученными растениями.

Одомашнивание таких растений, как кукуруза , рис , ячмень , пшеница и т. д., также стало важной движущей силой их эволюции. Некоторые исследования изучили происхождение растения кукурузы и обнаружили, что кукуруза является одомашненной производной дикого растения из Мексики, называемого теосинте . Теосинте принадлежит к роду Zea , как и кукуруза, но имеет очень маленькое соцветие , 5–10 твердых початков и сильно разветвленный и раскидистый стебель.

Цветная капуста – Brassica oleracea var. серая гниль

Скрещивание определенного сорта теосинте и кукурузы дает плодовитое потомство, занимающее по фенотипу промежуточное положение между кукурузой и теосинте. QTL- анализ также выявил некоторые локусы, которые при мутации в кукурузе дают теосинтеподобный стебель или теосинтеподобные початки. Анализ молекулярных часов этих генов оценивает их происхождение примерно 9000 лет назад, что вполне соответствует другим данным о приручении кукурузы. Считается, что около 9000 лет назад в Мексике небольшая группа фермеров, должно быть, выбрала некий кукурузоподобный природный мутант теозинте и подвергла его непрерывному отбору, чтобы получить растение кукурузы, известное сегодня.

Другой случай – цветная капуста . Съедобная цветная капуста — это одомашненная версия дикого растения Brassica oleracea , которое не обладает плотными недифференцированными соцветиями, называемыми творогом, которыми обладает цветная капуста.

Цветная капуста обладает единственной мутацией в гене под названием CAL , контролирующем дифференцировку меристемы в соцветие. Это приводит к тому, что клетки цветочной меристемы приобретают недифференцированную идентичность и вместо того, чтобы превращаться в цветок , они превращаются в комок недифференцированных клеток. Эта мутация была выбрана путем одомашнивания, по крайней мере, со времен Греческой империи.

См. также

• Морфология растений
• Сравнительная филогенетика
• Эволюция растений
• Эволюционная история растений

Дальнейшее чтение

• Генетика морфологической эволюции растений.
• Эволюция и развитие растений в постгеномном контексте
• Эволюция механизмов развития листьев
• Генетика развития и эволюция растений ISBN   0-415-25791-3