Амборелла
| Амборелла | |
|---|---|
 | |
| Мужской экземпляр | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Растения |
| Клэйд : | Трахеофиты |
| Клэйд : | покрытосеменные растения |
| Заказ: | Амбореллалес Melikyan , A.V.Bobrov , & Zaytzeva [3] |
| Семья: | Амборелловые Пишон [3] |
| Род: | Амборелла Члены. [2] |
| Разновидность: | А. трихопода |
| Биномиальное имя | |
| Амборелла трихопода | |
Амборелла — монотипический род подлеска кустарников деревьев или небольших , эндемичный для главного острова Гранд-Тер в Новой Каледонии в юго-западной части Тихого океана. [4] Род является единственным представителем семейства Amborellaceae и порядка Amborellales и содержит единственный вид — Amborella trichopoda . [5] Амборелла представляет большой интерес для систематиков растений , поскольку молекулярно-филогенетический анализ последовательно относит ее к сестринской группе всех других цветковых растений , а это означает, что это была самая ранняя группа, которая развилась отдельно от всех других цветковых растений.
Описание
[ редактировать ]Амборелла — раскидистый кустарник или небольшое деревце высотой до 8 метров (26 футов). него очередные простые У вечнозеленые листья без прилистников . [5] [6] Листья двухрядные, с отчетливо зубчатыми или волнистыми краями, длиной от 8 до 10 сантиметров (от 3 до 4 дюймов). [6]
амбореллы У ткань ксилемы отличается от ткани большинства других цветковых растений . Ксилема Amborella содержит только трахеиды ; элементы сосудов отсутствуют. [7] Ксилема этой формы издавна считалась примитивным признаком цветковых растений. [8]
Вид раздельнополый . Это означает, что каждое растение дает либо мужские цветки (то есть у них есть функциональные тычинки ), либо женские цветки (цветки с функциональными плодолистиками ), но не то и другое. [9] В любой момент двудомное растение дает только функционально тычиночные или функционально плодолистиковые цветки. Тычиночные («мужские») цветки амбореллы не имеют плодолистиков, тогда как плодолистиковые («женские») цветки имеют нефункциональные « стаминодии », структуры, напоминающие тычинки, в которых не развивается пыльца . Растения могут менять одну репродуктивную морфологию на другую. В одном исследовании семь черенков тычиночного растения дали, как и ожидалось, тычиночные цветки при первом цветении, но три из семи дали плодолистые цветки при втором цветении. [10]
Маленькие кремово-белые цветки собраны в соцветия в пазухах листьев. [11] Соцветия описаны как цимы , имеющие до трех порядков ветвления, причем каждая ветвь заканчивается цветком. [11] Каждый цветок окружен прицветниками . [11] Прицветники переходят в околоцветник из недифференцированных листочков околоцветника . [11] Листья околоцветника обычно расположены по спирали, но иногда закручены по периферии .
Цветки карпеллатные, примерно От 3 до 4 миллиметров ( от 1 ⁄ 8 до 3 ⁄ дюйма ) в диаметре, с 7 или 8 листочками околоцветника. Имеется от 1 до 3 (реже 0) хорошо дифференцированных стаминодий и спираль из 4-8 свободных ( апокарпных ) плодолистиков. Плодолистики несут зеленые завязи; им не хватает стиля . Они содержат одну семяпочку с микропиле направленным вниз . Тычиночные цветки примерно 4–5 мм в диаметре, с 6–15 листочками околоцветника. Эти цветки несут от 10 до 21 спирально расположенной тычинки, которые становятся все меньше по направлению к центру. Самые внутренние могут быть стерильными и представлять собой стаминодии. Тычинки несут треугольные пыльники на коротких широких нитях. Пыльник состоит из четырех пыльцевых мешков, по два с каждой стороны, с небольшой стерильной центральной соединительной тканью. Пыльники имеют соединительные кончики с небольшими бугорками и могут быть покрыты выделениями. [12] Эти особенности позволяют предположить, что, как и у других базальных покрытосеменных , существует высокая степень пластичности развития. [10]
Обычно от 1 до 3 плодолистиков на цветке превращаются в плоды. Плод (примерно 5–7 мм в длину и 5 мм представляет собой яйцевидную красную костянку в ширину), расположенную на короткой (1–2 мм) ножке. Остатки рыльца можно увидеть на кончике плода. Кожица бумажная, окружающая тонкий мясистый слой, содержащий красный сок. Внутренний околоплодник одревесневший . одиночное семя и окружает Зародыш небольшой и окружен обильным эндоспермом. [13]
Образец в Беркли, Калифорния.
Молодые листья
Бутоны и тычиночные (мужские) цветки
Схема женского цветка с 5 плодолистиками и 2 стаминодиями.
Таксономия
[ редактировать ]История
[ редактировать ]Система Кронквиста 1981 года классифицировала семью: [14] [15]
- Заказать Лауралес
- Подкласс Magnoliidae
- Класс Magnoliopsida [=двудольные]
- Отдел Magnoliophyta [=покрытосеменные]
- Класс Magnoliopsida [=двудольные]
- Подкласс Magnoliidae
Система Торна (1992) классифицировала это: [16] [17]
- Заказать магнолии
- Надотряд Магнолиевые
- Подкласс Magnoliideae [=двудольные]
- Класс Magnoliopsida [=покрытосеменные]
- Подкласс Magnoliideae [=двудольные]
- Надотряд Магнолиевые
Система Дальгрена классифицировала его: [18]
- Заказать Лауралес
- Надотряд Магнолиевые
- Подкласс Magnoliideae [=двудольные],
- Класс Magnoliopsida [=покрытосеменные].
- Подкласс Magnoliideae [=двудольные],
- Надотряд Магнолиевые
Современная классификация
[ редактировать ]Амборелла – единственный род семейства Амборелловые. Система APG II признала это семейство, но оставила его неуместным в порядковом ранге из-за неуверенности в его отношении к семейству Nymphaeaceae . В более поздних системах APG , APG III и APG IV , Amborellaceae составляют монотипический порядок Amborellales, лежащий в основе филогении покрытосеменных . [3] [19]
Филогения
[ редактировать ]растений В настоящее время систематики считают Amborella trichopoda самой базовой линией в кладе покрытосеменных. [19] В систематике термин «базальный» описывает линию, которая расходится вблизи основания филогении и, следовательно, раньше, чем другие линии. Поскольку Amborella, по-видимому, является базальным среди цветковых растений, о характеристиках раннецветковых растений можно судить путем сравнения производных признаков, общих для основной линии покрытосеменных, но не присутствующих у Amborella . Предполагается, что эти черты развились после расхождения линии Amborella .
Одной из идей начала 20-го века о « примитивных » (то есть наследственных) цветочных признаках покрытосеменных растений, принятой до относительно недавнего времени, является модель цветения магнолии . Это предполагает цветы с многочисленными частями, расположенными по спирали на удлиненном конусообразном цветоложе, а не с небольшим количеством частей в отдельных мутовках, как у более производных цветов.
В исследовании, призванном прояснить взаимоотношения между хорошо изученными модельными растениями, такими как Arabidopsis thaliana , и базальными покрытосеменными Amborella , Nuphar (Nymphaeaceae), Illicium , однодольными и более производными покрытосеменными растениями (эвдикотами), геномы хлоропластов использовали кДНК и метки экспрессированных последовательностей. для цветочных генов была создана кладограмма , показанная ниже. [20]
| современные семенные растения | |
Это гипотетическое родство существующих семенных растений делает Amborella сестринским таксоном для всех других покрытосеменных растений и показывает, что голосеменные растения являются сестрой монофилетической группы по отношению к покрытосеменным растениям. Это подтверждает теорию о том, что Amborella отделилась от основной линии покрытосеменных раньше, чем от предков любых других ныне живущих покрытосеменных. Однако существует некоторая неопределенность относительно взаимоотношений между Amborellaceae и Nymphaeales : одна из теорий состоит в том, что только Amborellaceae являются монофилетической сестрой современных покрытосеменных растений; другой предполагает, что Amborellaceae и Nymphaeales образуют кладу, которая является сестринской группой для всех других существующих покрытосеменных растений. [20]
Из-за его эволюционного положения в основании клады цветковых растений была поддержана идея секвенирования полного генома Amborella trichopoda , которая могла бы служить эталоном для эволюционных исследований. В 2010 году Национальный научный фонд США начал работу по секвенированию генома амбореллы , и проект последовательности генома был размещен на веб-сайте проекта в декабре 2013 года. [21]
Геномные и эволюционные соображения
[ редактировать ]Амборелла представляет большой интерес для систематиков растений, поскольку молекулярно-филогенетический анализ постоянно помещает ее в основание линии цветковых растений или рядом с ней. [22] [23] [24] То есть Amborellaceae представляют собой линию цветковых растений, которая очень рано (более 130 миллионов лет назад) отделилась от всех других существующих видов цветковых растений и среди современных цветковых растений является сестринской группой для других цветковых растений. . [22] Сравнение характеристик этого базального покрытосеменного растения, других цветковых растений и окаменелостей может дать ключ к пониманию того, как впервые появились цветы — то, что Дарвин назвал «отвратительной загадкой». [25] Это положение согласуется с рядом консервативных особенностей его физиологии и морфологии; например, в древесине амбореллы отсутствуют сосуды, характерные для большинства цветковых растений. [5] Гены, ответственные за цветочные характеристики, такие как запах и цвет, у других покрытосеменных растений, еще не найдены. [26] Кроме того, женский гаметофит Amborella покрытосеменных даже более редуцирован, чем нормальный женский гаметофит . [27]
Амборелла , будучи подлеском в дикой природе, обычно находится в тесном контакте с организмами, зависящими от тени и влаги, такими как водоросли, лишайники и мхи. В этих обстоятельствах некоторый горизонтальный перенос генов между Amborella и связанными с ним видами в принципе не удивителен, но масштаб такого переноса вызвал значительное удивление. Секвенирование митохондриального генома Amborella показало, что каждый ген своего происхождения содержит около шести версий из геномов множества растений и водорослей, растущих вместе с ним или на нем. Эволюционное и физиологическое значение этого пока не ясно, и, в частности, неясно, имеет ли горизонтальный перенос генов какое-либо отношение к кажущейся стабильности и консерватизму вида. [28] [29]
Экология
[ редактировать ]Амборелла обычно раздельнопола, но известно, что при выращивании она меняет пол . [5] Амборелла имеет смешанную систему опыления, основанную как на насекомых-опылителях, так и на ветре. [9]
Сохранение
[ редактировать ]Острова Новой Каледонии являются очагом биоразнообразия, где сохранилось множество ранних расходящихся линий растений, среди которых амборелла — лишь одна. Такое сохранение приписывают стабильности климата во время и после третичного периода ( от 66 до 3 миллионов лет назад ), стабильности, которая позволила продолжить выживание тропических лесов Новой Каледонии. Напротив, к концу третичного периода в австралийском климате преобладали засушливые условия. Текущие угрозы биоразнообразию Новой Каледонии включают пожары, добычу полезных ископаемых, сельское хозяйство, вторжение интродуцированных видов, урбанизацию и глобальное потепление. [23] О важности сохранения амбореллы драматично заявил Пиллон: «Исчезновение Amborella trichopoda будет означать исчезновение рода, семейства и целого отряда, а также единственного свидетеля по крайней мере 140 миллионов лет эволюционной истории». [30] Рекомендуются стратегии сохранения, направленные на реликтовые виды, направленные как на сохранение разнообразия среды обитания в Новой Каледонии, так и ex situ на сохранение при культивировании. [23]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ « Амборелла трихопода » . Международный указатель названий растений (IPNI) . Королевский ботанический сад, Кью ; Гербарии и библиотеки Гарвардского университета ; Австралийский национальный ботанический сад . Проверено 23 сентября 2023 г.
- ^ « Амборелла » . Международный указатель названий растений (IPNI) . Королевский ботанический сад, Кью ; Гербарии и библиотеки Гарвардского университета ; Австралийский национальный ботанический сад . Проверено 23 сентября 2023 г.
- ^ Jump up to: а б с «Обновление классификации филогенетических групп покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 105–121. 2009. doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x . hdl : 10654/18083 .
- ^ Жереми, Дж. (1982). «Амборелловые». У А. Обревиля; Дж. Ф. Лерой (ред.). Флора Новой Каледонии и зависимых территорий (на французском языке). Полет. 11. Париж: Национальный музей естественной истории. стр. 157–160.
- ^ Jump up to: а б с д Гроссе-Вельдманн, Б.; Короткова Н.; Рейнкен, Б.; Лобин В. и Бартлотт В. (2011). « Amborella trichopoda — Культивирование древнейшего покрытосеменного растения в ботанических садах» . Журнал ботанического садового садоводства . 9 : 143–155 . Проверено 21 октября 2016 г.
- ^ Jump up to: а б Симпсон, МГ (2010). Систематика растений (2-е изд.). Эльзевир. п. 186
- ^ Карлквист, С.Дж. и Шнайдер, Э.Л. (2001). «Вегетативная анатомия эндемика Новой Каледонии Amborella trichopoda : отношения с Illiciales и значение для происхождения сосудов». Тихоокеанская наука . 55 (3): 305–312. дои : 10.1353/psc.2001.0020 . hdl : 10125/2455 . S2CID 35832198 .
- ^ Спорне, КР (1974). Морфология покрытосеменных растений . Лондон: Хатчинсон. ISBN 978-0-09-120611-6 . п. 98.
- ^ Jump up to: а б Тьен, Л.Б.; Сейдж, ТЛ; Жаффре, Т.; Бернхардт, П.; Понтьери, В.; Уэстон, штат Пенсильвания; Маллок, Д.; Азума, Х.; Грэм, Юго-Запад; Макферсон, Массачусетс; Рай, ХС; Сейдж, Р.Ф. и Дюпре, Ж.-Л. (2003). «Структура популяции и биология цветка Amborella trichopoda (Amborellaceae)». Анналы ботанического сада Миссури . 90 (3): 466–490. дои : 10.2307/3298537 . JSTOR 3298537 .
- ^ Jump up to: а б Бузго, М.; Солтис, П.С. и Солтис, DE (2004). «Морфология развития цветов Amborella trichopoda (Amborellaceae)». Международный журнал наук о растениях . 165 (6): 925–947. дои : 10.1086/424024 . S2CID 84793812 .
- ^ Jump up to: а б с д Послушный, У.; Томлинсон, П.Б. (2003), «Аспекты развития соцветий и цветков предполагаемого базального покрытосеменного растения Amborella trichopoda (Amborellaceae)», Canadian Journal of Botany , 81 (1): 28–39, doi : 10.1139/b03-004
- ^ Эндресс, П.К. и Игершейм, Антон (2000). «Репродуктивные структуры базальных покрытосеменных растений Amborella trichopoda (Amborellaceae)». Международный журнал наук о растениях . Современные перспективы базальных покрытосеменных растений. 161 (С6): С237–С248. дои : 10.1086/317571 . S2CID 84820330 .
- ^ Флойд, С.К. и Фридман, МЫ (2001). «Эволюция развития эндосперма у базальных покрытосеменных: данные от Amborella (Amborellaceae), Nuphar (Nymphaceae) и Illicium (Illiciaceae)». Систематика и эволюция растений . 228 (3–4): 153–169. Бибкод : 2001PSyEv.228..153F . дои : 10.1007/s006060170026 . S2CID 2142920 .
- ^ Кронквист, А. (1981). Комплексная система классификации цветковых растений . Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета. ISBN 9780231038805 .
- ^ Кронквист, А. (1988). Эволюция и классификация цветковых растений (2-е изд.) . Бронкс, Нью-Йорк: Ботанический сад Нью-Йорка.
- ^ Торн, Роберт Ф. (1992). «Классификация и география цветковых растений». Ботанический обзор . 58 (3): 225–348. Бибкод : 1992BotRv..58..225T . дои : 10.1007/BF02858611 . S2CID 40348158 .
- ^ Торн, Роберт Ф. (1992). «Обновленная филогенетическая классификация цветковых растений» . Алисо . 13 (2): 365–389. дои : 10.5642/aliso.19921302.08 . S2CID 85738663 .
- ^ Дальгрен, RMT (1980). «Пересмотренная система классификации покрытосеменных». Ботанический журнал Линнеевского общества . 80 (2): 91–124. дои : 10.1111/j.1095-8339.1980.tb01661.x .
- ^ Jump up to: а б «Обновление классификации группы филогении покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG IV», Ботанический журнал Линнеевского общества , 181 (1): 1–20, 2016, doi : 10.1111/boj.12385
- ^ Jump up to: а б Альберт, Вирджиния; Солтис, Делавэр ; Карлсон, Дж. Э.; Фармери, РГ; Уолл, ПК; Илут, округ Колумбия; Солоу, ТМ; Мюллер, Луизиана; Ландхерр, LL; Ху, Ю.; Бузго, М.; Ким, С.; Йоу, М.-Дж.; Фрелих, М.В.; Перл-Тревес, Р.; Шларбаум, SE; Чжан, X.; Танксли, SD; Оппенгеймер, Д.Г.; Солтис, PS ; Ма, Х.; де Памфилис, К.В. и Либенс-Мак, Х. (2005). «Цветочные генные ресурсы базальных покрытосеменных растений для исследований сравнительной геномики» . Биология растений BMC . 5 :5. дои : 10.1186/1471-2229-5-5 . ПМЦ 1083416 . ПМИД 15799777 .
- ^ «База данных генома амбореллы» . Архивировано из оригинала 29 января 2020 г. Проверено 21 декабря 2017 г.
- ^ Jump up to: а б Солтис, П.С. и Солтис, DE (2013). «Филогения покрытосеменных: основа изучения эволюции генома». В Лейтче, Илия Дж.; Грейльхубер, Иоганн; Долежель, Ярослав и Вендель, Джонатан Ф. (ред.). Разнообразие генома растений, том 2 . Спрингер. стр. 1–11. дои : 10.1007/978-3-7091-1160-4_1 . ISBN 978-3-7091-1160-4 .
- ^ Jump up to: а б с Пиллон, Ю. (2008). Биоразнообразие, происхождение и эволюция Cunoniaceae: значение для сохранения флоры Новой Каледонии (PDF) (доктор философии) (на французском и английском языках). Университет Новой Каледонии . Проверено 22 июня 2013 г.
- ^ Дрю, Британская Колумбия; Руфель, БР; Смит, ЮАР; Мур, MJ; Бриггс, Б.Г.; Гитценданнер, Массачусетс; Солтис, PS ; Солтис, Делавэр (2014). «Еще один взгляд на корень покрытосеменных растений открывает знакомую историю» . Систематическая биология . 63 (3): 368–382. дои : 10.1093/sysbio/syt108 . ПМИД 24391149 .
- ^ Фридман, WE (2009), «Значение «отвратительной тайны» Дарвина », American Journal of Botany , 96 (1): 5–21, doi : 10.3732/ajb.0800150 , PMID 21628174
- ^ Геном кувшинки расширяет картину ранней эволюции цветковых растений.
- ^ Рудалл, Паула (2006). «Сколько ядер составляет зародышевый мешок у цветковых растений?». Биоэссе . 28 (11): 1067–1071. дои : 10.1002/bies.20488 . ПМИД 17041880 .
- ^ Меган Скуделлари. Геномы сошли с ума, 1 января 2014 г. |
- ^ Райс, Д.В.; Алверсон, Эй Джей; Ричардсон, АО; Янг, Дж.Дж.; Санчес-Пуэрта, М.В.; Мюнзингер, Дж.; Барри, К.; Бур, Дж.Л.; Чжан, Ю.; де Памфилис, CW; Нокс, Э.Б.; Палмер, доктор юридических наук (19 декабря 2013 г.). «Горизонтальный перенос целых геномов посредством слияния митохондрий у покрытосеменных растений Amborella ». Наука . 342 (6165): 1468–1473. Бибкод : 2013Sci...342.1468R . дои : 10.1126/science.1246275 . hdl : 11336/2616 . ПМИД 24357311 . S2CID 2499045 .
- ^ Пиллон 2008 , с. 55. «Исчезновение Amborella trichopoda, следовательно, будет означать исчезновение рода, семейства и целого отряда, а также единственного свидетеля по меньшей мере 140 миллионов лет эволюционной истории».
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Бейли, И.В. и Свами, БГЛ (1948). « Amborella trichopoda Baill., новый морфологический тип бессосудистых двудольных» . Журнал Дендрария Арнольда . 29 (3): 245–254. дои : 10.5962/стр.324625 . JSTOR 43781302 . S2CID 240346942 .
- Эндресс, ПК; Игерсхайм, А. (2000). «Репродуктивные структуры базальных покрытосеменных Amborella trichopoda (Amborellaceae)». Международный журнал наук о растениях . 161 (дополнение): С237–С248. дои : 10.1086/317571 . S2CID 84820330 .
- Солтис, Делавэр ; Альберт, Вирджиния; Либенс-Мак, Дж.; Палмер, доктор медицинских наук; Винг, Род А.; де Памфилис, Клод В.; Ма, Хонг; Карлсон, Джон Э.; Альтман, Наоми; Ким, Сангте; Уолл, ПК; Зукколо, А. и Солтис, П.С. (2008). « Геном амбореллы : эволюционный справочник по биологии растений» . Геномная биология . 9 (3): 402,1–402,6. дои : 10.1186/gb-2008-9-3-402 . ПМК 2397498 . ПМИД 18341710 .
- Зукколо, А.; Бауэрс, Дж. Э.; Эстилл, Джей Си; Сюн, З.; Луо, М.; Себастьян, А.; Гойкоэчеа, JL; Коллура, К.; Ю, Ю.; Цзяо, Ю.; Дуарте, Дж.; Тан, Х.; Айямпалаям, С.; Раунсли, С.; Кудрна, Д.; Патерсон, АХ; Пирес, Ж.К.; Чандербали, А.; Солтис, Делавэр ; Чамала, С.; Барбазук Б.; Солтис, PS ; Альберт, Вирджиния; Ма, Х.; Мандоли, Д.; Бэнкс, Дж.; Карлсон, Дж. Э.; Томкинс, Дж.; де Памфилис, CW; Винг, Р.А. и Либенс-Мак, Дж. (2011). «Физическая карта генома Amborella trichopoda проливает свет на эволюцию структуры генома покрытосеменных» . Геномная биология . 12 (5): Р48. дои : 10.1186/gb-2011-12-5-r48 . ПМК 3219971 . ПМИД 21619600 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]
- Проект секвенирования генома амбореллы, заархивирован 29 января 2020 г. в Wayback Machine.
- Amborellaceae. Архивировано 12 февраля 2005 г. в Wayback Machine у Л. Уотсона и М. Дж. Даллвица (с 1992 г.). Семейства цветковых растений: описания, иллюстрации, идентификация, поиск информации. Архивировано 3 января 2007 г. в Wayback Machine с помощью языка описания таксономии. Архивировано 3 января 2007 г. в Wayback Machine.
- Древнее растение дает ключ к разгадке загадок эволюции (Национальный научный фонд)
- Национальный тропический ботанический сад ( Гавайи , США), статья с подробными фотографиями выращиваемых растений.
- Нова "Первый цветок" (расшифровка)
- Браузер таксономии NCBI
Отряды цветковых растений ( APG IV ) |
|---|
Семейства цветковых растений ( APG IV ) |
|---|