Цефалот
| Цефалот | |
|---|---|
| |
Научная классификация 
| |
| Королевство: | Растения |
| Клад : | Трахеофиты |
| Клад : | покрытосеменные растения |
| Клад : | Эвдикоты |
| Клад : | Розиды |
| Заказ: | Оксалидалы |
| Семья: | Головоногие Дюморт. [ 2 ] |
| Род: | Цефалот Этикетка. |
| Разновидность: | С. фолликулярный
|
| Биномиальное имя | |
| Цефалотус фолликулярный Этикетка.
| |
| |
| Глобальный диапазон | |
| Синонимы | |
|
Австралийский кувшинный завод , кувшинный завод в Олбани , кувшинный завод в Западной Австралии , завод по ловле мух | |
Цефалот ( / ˌ s ɛ f ə ˈ l oʊ t ə s / или / ˌ k ɛ f ə ˈ l oʊ t ə s / ; греческий: κεφαλή «голова» и οὔς / ὠτός «ухо», чтобы описать голову пыльники) [ 3 ] Это род , который содержит один вид , Cephalotus follularis, кувшинное растение Олбани . [ 4 ] небольшое хищное растение-кувшин . Ловушки для падения модифицированных листьев вдохновили общие названия этого растения, которые также включают западно-австралийское кувшинное растение , австралийское кувшинное растение или растение-мухоловка . Это вечнозеленая трава, эндемичная для торфяных болот юго-западной части Западной Австралии. [ 5 ] Как и неродственный ему Непентес , он ловит своих жертв ловушками-ловушками .
Описание
[ редактировать ]Cephalotus follcularis — небольшой, низкорослый травянистый вид. Вечнозеленые листья появляются из подземных корневищ, простые, цельнокрайние, лежат близко к земле. Насекомоядные , листья маленькие и имеют вид мокасин образуя «кувшин» общего названия. Кувшины приобретают темно-красный цвет при ярком освещении, но остаются зелеными в более затененных условиях. Листва представляет собой плотно расположенное прикорневое расположение с адаптированными листовыми пластинками, обращенными наружу. Эти листья придают основной форме вида высоту около 20 см.
Ловушка-кувшин этого вида похожа на ловушку других кувшинных растений . Перистом . у входа в ловушку имеет шипы, которые позволяют жертве войти, но препятствуют ее побегу Крышка над входом, operculum , предотвращает попадание дождевой воды в кувшин и, таким образом, разбавление пищеварительных ферментов внутри. Насекомые, попавшие в эту пищеварительную жидкость, поедаются растением. В жаберной крышке есть полупрозрачные клетки, которые сбивают с толку жертву -насекомого , поскольку кажутся кусочками неба.
Соцветие . представляет собой группы мелких гермафродитных шестираздельных правильных цветков кремового или беловатого цвета
В более прохладные зимние месяцы (примерно до 5 градусов по Цельсию) у них есть естественный период покоя продолжительностью около 3–4 месяцев, вызванный падением температуры и пониженным уровнем освещенности.
Габитус
[ редактировать ]Австралийский кувшин - это грушанезеленое, долговечное травянистое растение , которое дает автохтонные розетки и вырастает до 10 см в высоту. [ 6 ]
Корневище . объемистое, узловатое с многочисленными чешуйчатыми листьями и множеством отпрысков вырастают новые розетки, На его столоне так что он образует большие кочки с возрастом . Корневище отращивает многочисленные мочковатые корни . У молодых растений также есть стержневой корень , который отмирает по мере взросления. [ 7 ]
Листья
[ редактировать ]У австралийского кувшинчатого растения в зависимости от сезона года растут два типа листьев : простые плоские листья, а также сильно видоизмененные листья-ловушки. Изредка встречаются промежуточные формы листьев с лишь частично развитыми ловушками, без передней части. [ 6 ] Все листья растут очередно, черешковые, с одноклеточными тонкими волосками и усыпаны многочисленными сидячими нектарниками . [ 7 ]
Форма плоских листьев варьируется от лопатовидной до обратно-яйцевидной. Кроме того, они заостренные и имеют длину до 15 сантиметров. отводится примерно половина длины листьев На черешок . Они толстые и кожистые, края бахромчатые, поверхность листьев гладкая и блестящая. [ 6 ]
Листья-ловушки
[ редактировать ]Листья-ловушки имеют яйцевидную форму, заполненные жидкостью ловушки-ловушки, открытые сверху, длиной до 5 сантиметров. Они лежат на субстрате под углом 45° или утопают в нем в случае мшистых субстратов. Черешок цилиндрический, сросшийся с задней частью верхнего края ловушки. [ 8 ]
Четыре очень волосатых гребня на внешней стороне ловушек облегчают ползающим животным доступ к отверстию ловушки. Наружная кожа полностью покрыта железами, выделяющими жидкость, предположительно нектар . [ 7 ]
Крышка над отверстием, выступающая из черешка, закрывает внутреннюю часть и защищает ее от дождя, который может привести к переливанию жидкости из кувшина и вымыванию мертвой добычи. [ 8 ] Он изогнут, с выемками и ресничками по краю, без средней жилки. Внутренняя часть покрыта короткими, направленными вниз волосками. [ 6 ] Крышка попеременно разделена на бело-прозрачные и темно-красные участки без хлорофилла . Полупрозрачные секции напоминают окна, через которые попавшие в ловушку летающие насекомые пытаются выбраться, но потом падают обратно в кувшины. [ 9 ]
Нависающий внутрь утолщенный край ловушки окружен большими, направленными внутрь когтеобразными зубами между нектарными железами. Непосредственно к нему прилегает область коротких, обращенных вниз сосочков, которые затрудняют обратный подъем. Остальная часть внутренней стенки котла гладкая, благодаря чему добыча проскальзывает в ловушку и не может из нее выбраться. [ 6 ]
Верхняя треть, или верхняя половина ловушки, покрыта железками. В нижней части ловушки расположены два почковидных пятна красного цвета, густо покрытых более крупными железами. Эти железы, скорее всего, производят жидкость в банке, а также пищеварительные ферменты, а также поглощают питательные вещества из добычи. [ 9 ]
Цветки, плоды и семена
[ редактировать ]Прилистники отсутствуют. Одиночный цветонос появляется в начале австралийского лета (время цветения: январь – февраль) и имеет длину до 60 сантиметров, с метелкой на конце. На каждой из второстепенных осей находится до четырех-пяти белых прямостоячих шестиугольных цветков диаметром до 7 миллиметров. отсутствуют Лепестки , а шесть плодолистиков не срослись. Цветы опадают, когда их удобряют. Полотовидная форма [ 8 ] Плоды кожистые, волосатые фолликулы содержат одно или два коричневых яйцевидных семени с пленчатой семенницей и богатым зернистым эндоспермом . [ 7 ] Семена имеют длину 0,8 мм и ширину 0,4 мм. Прорастание происходит только в том случае, если семя остается в плоде. [ 8 ]
Цитология и составляющие
[ редактировать ]Число хромосом 2n = 20. таниновые клетки Присутствуют , а также мирицетин , кверцетин , эллаговая кислота , галловая кислота . Однако иридоиды отсутствуют. [ 7 ]
Таксономия
[ редактировать ]Род, как и семейство Cephalotaceae, включает только этот вид, а значит, они монотипичны . Cunoniaceae — их ближайшие родственники. [ 7 ] Brocchinia reducta и австралийский кувшинник — единственные плотоядные растения, не относящиеся к отрядам Lamiales , Caryophyllales или Ericales и поэтому не имеющие даже косвенного отношения к другим плотоядным растениям .
Таксономическая история
[ редактировать ]Ботанические образцы были впервые собраны во время визита HMS следователя в пролив Кинг-Джордж в декабре 1801 и январе 1802 года. 2 января 1802 года ботаник экспедиции Роберт Браун записал в своем дневнике:
«Остались на борту. Описал несколько растений. Мистер Гуд отправился на поиски кувшинного растения, которое господа Бауэр и Вестолл нашли вчера в цвету. Он вернулся с ним вечером». [ 10 ]
Это самое раннее документальное упоминание об этом виде; и хотя относительно первой коллекции это не совсем однозначно, обычно ее принимают в качестве доказательства того, что растение было обнаружено Фердинандом Бауэром и Уильямом Уэстоллом 1 января 1802 года. Однако существовала ли более ранняя коллекция или нет, в значительной степени несущественно, поскольку все коллекции были включены в коллекцию Брауна без указания авторства, поэтому Браун считается коллекционером в ботаническом контексте.
Первоначально Браун дал этому виду рукописное название «Cantharifera paludosa' KG III Sound». [ 11 ] но это имя не было опубликовано, и первое описание опубликовал не Браун.
В следующем году новые образцы были собраны Жаном Батистом Лешено де ла Туром , ботаником экспедиции Николя Бодена . В 1806 году Жак Лабилардьер использовал эти образцы в качестве основы для своей публикации об образце Novae Hollandiae plantarum . [ 12 ] Лабиярдьер не называл Лешено коллекционером, и долгое время считалось, что Лабилардьер сам собрал растение во время своего визита в этот район в 1790-х годах; в частности, Браун ошибочно признал Лабилардьера первооткрывателем этого растения.
Экземпляр Лешено представлял собой плодоносящее растение, но плоды были в плохом состоянии, в результате чего Лабилардьер ошибочно отнес его к семейству Розовые . в 1820-х годах не собрал лучшие плодовые образцы Эта ошибка не была исправлена до тех пор, пока Уильям Бакстер . Их исследовал Браун, который пришел к выводу, что это растение заслуживает собственного семейства, и, соответственно, создал Cephalotaceae. С тех пор он остается в этой монородовой семье. [ 13 ]
Текущее размещение
[ редактировать ]Австралийский кувшинчатый растение представляет собой развитую розовидную розу и, таким образом, ближе к яблоням и дубам, чем к другим кувшинчатым растениям, таким как Nepenthaceae ( базальным эвдикоты с ядром ) и Sarraceniaceae (базальные астериды ). Отнесение его монотипного семейства Cephalotaceae к отряду Saxifragales было прекращено. В настоящее время он отнесен к отряду Oxalidales , где наиболее тесно связан с Brunelliaceae , Cunoniaceae и Elaeocarpaceae . [ 14 ] Монотипическое расположение семейства и рода свидетельствует о высокой степени эндемизма , один из четырех таких видов региона.
Экология
[ редактировать ]
Растение встречается в южных прибрежных районах Юго-западной ботанической провинции Австралии; он был зарегистрирован в регионах Уоррен , южного леса Джарра и равнин Эсперанс . Его среда обитания - влажные торфяные пески, встречающиеся на болотах или вдоль ручьев и ручьев, но он терпим к менее влажным условиям. Его популяция в дикой природе сократилась из-за разрушения среды обитания и чрезмерного сбора; поэтому он классифицируется как уязвимый вид (VU A2ac; C2a(i)) МСОП . [ 1 ] Однако эта классификация не согласуется с национальным списком видов, находящихся под угрозой исчезновения, согласно Закону EPBC Австралии. [ 15 ] Западной Австралии или Закон об охране дикой природы 1950 года , в которых оба вида отнесены к категории «не находящихся под угрозой исчезновения». [ 4 ]
личинки Badisis ambulans , муравьевидной бескрылой микропезидовой мухи Внутри кувшинов развиваются . Больше нигде их не находили. [ 16 ]
Растения переживают случайные кустарниковые пожары в подлеске, снова прорастая из корневища. Однако семена не являются пирофитами . [ 7 ]
Хищник
[ редактировать ]После того, как кувшин сформирован, крышка поднимается с перистома , и кувшин готов к ловле. Пищеварительная жидкость уже находится в кувшине. Добычу привлекают нектарные выделения на дне крышки кувшина и между бороздками края кувшина. Из-за этого жертва падает и тонет. Жидкость содержит ферменты, расщепляющие питательные вещества, в том числе эстеразы , фосфатазы и протеазы . В большинстве случаев ловят муравьев. [ 6 ]
Ловушки как биотопы
[ редактировать ]Как и все другие виды хищных растений со скользящими ловушками, ловушечная жидкость также является биотопом для других организмов. Исследование, опубликованное в 1985 году, насчитало 166 различных видов, в том числе 82% простейших , 4% олигохет и нематод , 4% членистоногих ( веслоногих , двукрылых и клещей ), 2% коловраток , 1% тихоходок и 7% других (бактерий, грибов, водорослей). . В частности, бактерии и грибы также выделяют пищеварительные ферменты и, таким образом, поддерживают процесс пищеварения растения. Особенно заметно, что ловушки являются «рассадниками» двух видов двукрылых. Помимо личинок вида Dasyhelea личинки микропезид Badisis ambulans . в банках обитают и [ 17 ]
Распространение и угроза
[ редактировать ]
Растение является эндемиком юго-запада Австралии , в прибрежной зоне к северо-востоку от Олбани , в зоне около 400 километров между Огастой и мысом Риш . В основном он встречается в подушках сфагнума на постоянно влажных, но хорошо дренированных, кислых торфяных почвах над гранитом, на просачивающихся участках, вдоль берегов рек или под так называемыми кочками трав, растущих кучками (например, Restionaceae ). [ 7 ]
Австралийский кувшинчик находится под угрозой исчезновения. [ 18 ] из- МСОП за его ограниченного распространения. Однако острой угрозы нет. Поскольку части ареала его распространения находятся под охраной и растения в пределах этой территории распространены, они были исключены из Приложения II СИТЕС . [ 7 ]
Использование
[ редактировать ]Австралийский кувшин популярен среди любителей плотоядных растений и культивируется во всем мире. [ 7 ] – однако его выращивание считается сложной задачей. [ 19 ] [ 20 ]
Выращивание
[ редактировать ]
Цефалоты культивируются во всем мире. В дикой природе они предпочитают теплые дневные температуры до 25 градусов по Цельсию в течение вегетационного периода в сочетании с прохладными ночными температурами. Обычно его выращивают в смеси сфагнового торфа , перлита и песка разумная влажность , также предпочтительна (60–80%). Его успешно размножают корневыми и листовыми черенками, обычно нехищными листьями, хотя можно использовать и кувшины. Период покоя, вероятно, имеет решающее значение для долгосрочного здоровья растения.
Растения становятся яркими и энергично растут, если их держать под прямыми солнечными лучами, тогда как растения, выращенные в яркой тени, остаются зелеными.
Живые растения были доставлены в сады Кью Филлипом Паркером Кингом в 1823 году. Образец зацвел в 1827 году и стал одним из источников для иллюстрации в ботаническом журнале Кертиса . [ 3 ]
Это растение является лауреатом премии Королевского садоводческого общества за заслуги перед садом . [ 21 ]
В культивировании существует несколько десятков Cephalotus клонов ; девять были официально зарегистрированы как сорта . Одним из самых известных является «Eden Black», сорт с кувшинами необычного темного цвета. [ 22 ]
Геномика
[ редактировать ]Геном . кувшинчатого растения Cephalotus follularis секвенирован [ 23 ] [ 24 ] Его плотоядные и неплотоядные листья сравнили, чтобы выявить генетические различия, связанные с ключевыми особенностями, связанными с привлечением добычи, ее захватом, перевариванием и усвоением питательных веществ. Результаты подтверждают независимую конвергентную эволюцию Cephalotus и других хищных растений. но также предполагают, что разные линии использовали схожие гены для развития пищеварительных функций. Это означает, что способы развития хищничества ограничены. [ 25 ] [ 26 ] [ 24 ]
Ботаническая история
[ редактировать ]Австралийское кувшинчатое растение, возможно, было обнаружено уже в 1791 году в экспедиции ботаника Арчибальда Мензиса . Растение было впервые описано в 1806 году Жаком Жюльеном Хауттоном де ла Бийардьером . В 1800 году Роберт Браун уже наблюдал этот вид во время ловли насекомых. С 1823 года экземпляры растения культивируются в ботаническом саду Кью-Гарденс . В 1829 году Дюмортье отнес этот вид к собственному монотипическому семейству, которое действует и по сей день. [ 6 ]
Из-за формы пыльника Ла Бийардьер использует для обозначения этого рода греческий термин kefalotus («иметь голову»). Follcularis происходит от слова follicus , что означает «маленький мешочек», и относится к форме баночек. Австралийский кувшинный завод также называют кувшинным заводом Олбани или кувшинным заводом Западной Австралии . [ 6 ]
Изображения
[ редактировать ]-
Цефалотус фолликулярный
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б Бурк, Г.; Кросс, А.; Нанн, Р.; Калфас, Н. (2020). «Цефалотус фолликулярный» . Красный список исчезающих видов МСОП . 2020 . doi : 10.2305/iucn.uk.2020-1.rlts.t39635a19631881.en . S2CID 243022719 .
- ^ Группа филогении покрытосеменных растений (2009). «Обновление классификации филогенетических групп покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 105–121. дои : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x . hdl : 10654/18083 .
- ^ Перейти обратно: а б Хукер, Уильям Джексон (1831). «Цефалотус фолликулярный. Фолликулярный цефалот» . Ботанический журнал Кертиса . 58 . Сэмюэл Кертис: Пл. 3118 и 3119.
- ^ Перейти обратно: а б «FloraBase — флора Западной Австралии» . Флорабаза.dpaw.wa.gov.au . Гербарий Западной Австралии, наука о биоразнообразии и охране природы, Департамент биоразнообразия, охраны природы и достопримечательностей . Проверено 29 августа 2018 г.
- ^ Хейвуд, В.Х.; Браммитт, РК; Калхэм, А.; Себерг, О. (2007). Семейства цветковых растений мира . Онтарио, Канада: Firefly Books. п. 94. ИСБН 978-1-55407-206-4 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Вильгельм Бартлотт , Стефан Порембски, Рюдигер Сене, Инге Тайзен: Хищники. Биология и культура хищных растений. Ульмер, Штутгарт, 2004 г., ISBN 3-8001-4144-2, стр. 87-90.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Джон Г. Конран: Головоцветные. В: Клаус Кубицкий : (ред.): Семейства и роды сосудистых растений. Том 6: Цветковые растения – Двудольные – Celastrales, Oxalidales, Rosales, Cornales, Ericales. Springer, Berlin ua 2004, ISBN 3-540-06512-1, стр. 65–69.
- ^ Перейти обратно: а б с д Аллен Лоури : Хищные растения Австралии. Том 3. Издательство Университета Западной Австралии, Недлендс, 1998 г., ISBN 1-875560-59-9, стр. 128–131.
- ^ Перейти обратно: а б Фрэнсис Эрнест Ллойд: Плотоядные растения (= Новая серия книг по науке о растениях. 9, ЗДБ ID 415601-8 ). Компания Chronica Botanical, Уолтем, Массачусетс, 1942, с. 81–89 (перепечатка: Дувр, Нью-Йорк, 1976 г., ISBN 0-486-23321-9).
- ^ Валланс, ТГ; Мур, DT; Гроувс, EW (2001). Исследователь природы: Дневник Роберта Брауна в Австралии, 1801–1805 гг . Канберра: Исследование биологических ресурсов Австралии. ISBN 0-642-56817-0 .
- ^ « Цефалотус фолликулярный Лабилль» . Австралийские ботанические образцы Роберта Брауна, 1801–1805 гг., в BM . Проверено 10 января 2009 г.
- ^ Хоппер, Стивен (2003). «Юго-запад Австралии, Золушка умеренного флористического региона 1». Ботанический журнал Кертиса . 20 (2): 101–126. дои : 10.1111/1467-8748.00379 .
- ^ Мабберли, диджей (1985). «Глава IX: Естественная система». Юпитер Ботаникус: Роберт Браун из Британского музея . Брауншвейг: Дж. Крамер. стр. 141–176. ISBN 3-7682-1408-7 .
- ^ Веб-сайт филогении покрытосеменных , получено 9 января 2016 г.
- ^ «Закон об охране окружающей среды и сохранении биоразнообразия 1999 года (Закон EPBC)» . Правительство Австралии . Проверено 14 марта 2022 г.
- ^ Макэлпайн, Дэвид К. (1998). «Обзор австралийских ходулочников (Diptera: Micropezidae) с филогенетическим анализом семейства». Систематика беспозвоночных . 12 (1): 55. дои : 10.1071/IT96018 .
- ^ Дэвид Йейтс: Неполовозрелые стадии бескрылой мухи Badisis ambulans McAlpine (Diptera: Micropezidae). В: Журнал естественной истории. Том. 26, № 2, 1992 г., ISSN 0022-2933 , с. 417–424, дои : 10.1080/00222939200770241 .
- ^ Конран, Дж. Г., Лоури, А. и Лич, Г. (2000). Cephalotus folcularis в Красном списке МСОП 2007 г. Дата обращения 11 мая 2008 г.
- ^ Питер Д'Амато: Дикий сад. Выращивание хищных растений. Десятискоростной пресс, Беркли, Калифорния, 1998, ISBN 0-89815-915-6.
- ^ Жан-Жак Лабат: Хищные растения. Выбирайте и сохраняйте. Ульмер, Штутгарт 2003, ISBN 3-8001-3582-5.
- ^ « Цефалотус фолликулярный » . www.rhs.org . Королевское садоводческое общество . Проверено 12 апреля 2020 г.
- ^ «Часто задаваемые вопросы о плотоядных растениях: Цефалоты: различные виды» . www.sarracenia.com . Проверено 2 июня 2020 г.
- ^ «Эволюция хищных животных Oxalidales» . Международное общество хищных растений (ICPS) . Проверено 14 марта 2022 г.
- ^ Перейти обратно: а б Фукусима, Кенджи; Фан, Сяодун; Альварес-Понсе, Дэвид; Цай, Хуэйминь; Разбойник-Полет, Лоуренс; Чен, Цуй; Чанг, Тянь-Хао; Фарр, Кимберли М.; Фудзита, Томомичи; Хиваташи, Юджи; Хоши, Ёсиказу; Имаи, Такамаса; Касахара, Масахиро; Фридман, Пол; Мао, Ликай; Мори, Хитоши; Нисияма, Томоаки; Нозава, Масафуми; Палфальви, Герго; Поллард, Стивен Т.; Роуз, Юлиус; Санчес-Грейс, Александр; Санкофф, Дэвид; Сибата, Томоко Ф.; Сигенобу, Сюдзи; Сумикава, Наоми; Удзава, Такетоши; Се, Мэйин; Чжэн, Чуньфан; Поллок, Дэвид Д.; Альберт, Виктор А.; Ли, Шуайчэн; Хасебе, Мицуясу (6 февраля 2017 г.). «Геном кувшинчатого растения Cephalotus обнаруживает генетические изменения, связанные с хищничеством» . Экология и эволюция природы . 1 (3): 59. Бибкод : 2017NatEE...1... 59F дои : 10.1038/s41559-016-0059 . ISSN 2397-334X . ПМИД 28812732 . S2CID 6223440 .
- ^ Пейн, Стефани (2 марта 2022 г.). «Как растения стали хищниками» . Знающий журнал . doi : 10.1146/knowable-030122-1 . Проверено 11 марта 2022 г.
- ^ Хедрих, Райнер; Фукусима, Кенджи (17 июня 2021 г.). «О происхождении плотоядности: молекулярная физиология и эволюция растений на животной диете» . Ежегодный обзор биологии растений . 72 (1): 133–153. doi : 10.1146/annurev-arplant-080620-010429 . ISSN 1543-5008 . ПМИД 33434053 . S2CID 231595236 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]
- « Цефалот » . ФлораБаза . правительства Западной Австралии Департамент биоразнообразия, охраны природы и достопримечательностей .
- « Цефалотус фолликулярный » . ФлораБаза . правительства Западной Австралии Департамент биоразнообразия, охраны природы и достопримечательностей .
- Внутренний мир Cephalotus follularis из Центра Джона Иннеса. Архивировано 16 марта 2014 г. в Wayback Machine.
- « Цефалот Лабилль» . Атлас живой Австралии.
Семейства цветковых растений ( APG IV ) |
|---|
