лавровые
лавровые Временной диапазон: сеноманская запись Возможная | |
---|---|
Литсея клейкая иллюстрация из «Флоры Филиппин» , 1880–1883 гг., автор Франсиско Мануэль Бланко. | |
Научная классификация | |
Королевство: | Растения |
Клэйд : | Трахеофиты |
Клэйд : | покрытосеменные растения |
Клэйд : | Магнолииды |
Заказ: | Лауралес |
Семья: | лавровые Джусс. [2] |
Роды | |
Много; см. § Роды |
Lauraceae , или лавры растений , — это семейство , в которое входят настоящий лавр и его ближайшие родственники. Это семейство включает около 2850 известных видов примерно 45 родов по всему миру. [3] Они двудольные и встречаются в основном в умеренно-теплых и тропических регионах, особенно в Юго-Восточной Азии и Южной Америке . Многие из них представляют собой ароматные вечнозеленые деревья или кустарники, но некоторые, такие как Сассафрас , являются листопадными или включают как лиственные, так и вечнозеленые деревья и кустарники, особенно в тропическом и умеренном климате. Род Cassytha уникален среди Lauraceae тем, что его представители являются паразитическими лозами . Большинство лавров очень ядовиты.
Обзор
[ редактировать ]Семейство распространено по всему миру в тропическом и теплом климате. Лауровые являются важным компонентом тропических лесов , от низинных до горных . В нескольких лесных регионах лавровые входят в пятерку лучших семейств по количеству присутствующих видов.
Лауровые дают свое название местам обитания, известным как лавровые леса , в которых много деревьев, внешне напоминающих лавровые, хотя они могут принадлежать к другим семействам растений, таким как магнолиевые или миртовые . Лавровые леса различных типов встречаются на большинстве континентов и на многих крупных островах.
Хотя таксономия Lauraceae до сих пор не определена, по самым скромным оценкам во всем мире существует около 52 родов, в том числе от 3000 до 3500 видов. [4] По сравнению с другими семействами растений систематика лавровых до сих пор плохо изучена. Частично это связано с его большим разнообразием, трудностью идентификации вида, а частично с недостаточными инвестициями в таксономическую работу. [4]
В монографиях последних лет по мелким и средним родам лавровых (около 100 видов) выявлено много новых видов. [4] Следует ожидать аналогичного увеличения числа видов, признанных в других более крупных родах. [4]
Описание
[ редактировать ]Большинство лавровых деревьями вечнозелеными являются . Исключение составляют около двух десятков видов Cassytha , все из которых являются облигатно паразитическими лианами .
Плоды лавровых — костянки , односемянные мясистые плоды с твердым слоем — эндокарпием , окружающим семя. Однако эндокарпий очень тонкий, поэтому плоды напоминают односемянную ягоду. [5] Плоды у некоторых видов (особенно у рода Ocotea ) частично погружены или покрыты чашевидной или глубокой толстой купулой , которая образуется из трубки чашечки в месте присоединения плодоножки к плоду; это придает плоду вид, похожий на желудь . У некоторых видов Lindera плоды имеют гипокарпий в основании плода. [ нужна ссылка ]
Распространение и использование
[ редактировать ]Поскольку это семейство очень древнее и было так широко распространено на Гондвана суперконтиненте , современные виды обычно встречаются в реликтовых популяциях, изолированных географическими барьерами, например, на островах или в тропических горах. Реликтовые леса сохраняют эндемическую фауну и флору в сообществах, которые имеют большую ценность для вывода о палеонтологической преемственности и изменении климата , последовавших за распадом суперконтинентов.
- Многие лавровые содержат высокие концентрации эфирных масел , некоторые из которых ценятся как пряности и духи. В растениях большинство таких веществ являются компонентами раздражающих или токсичных соков или тканей, которые отталкивают или отравляют многие травоядные или паразитические организмы.
- Некоторые эфирные масла ценятся как ароматические вещества , например, в традиционном лавровом венке классической древности или в столярном деле , где ароматная древесина ценится для изготовления мебельных сундуков, отпугивающих насекомых .
- Некоторые ценятся в кулинарии, например, лавровый лист — популярный ингредиент европейской, американской и азиатской кухонь.
- Авокадо — важный богатый маслом фрукт, который выращивают в теплом климате по всему миру.
- Многие виды используются для получения древесины .
- Некоторые виды ценятся как источники лекарственного сырья.
Эти роды включают некоторые из наиболее известных видов, имеющих особую коммерческую ценность:
- Cinnamomum : корица , кассия и камфорный лавр.
- Лавр : лавр
- Персея : авокадо
Утрата среды обитания и чрезмерная эксплуатация таких продуктов поставили многие виды под угрозу исчезновения в результате чрезмерной вырубки, обширных незаконных вырубок и преобразования среды обитания. [6] [7] [8] [9]
И наоборот, некоторые виды, хотя и имеют коммерческую ценность в некоторых странах, считаются агрессивными захватчиками в других регионах. Например, Cinnamomum Camphora , хотя и является ценным декоративным и лекарственным растением, настолько агрессивен, что был объявлен сорняком в субтропических лесных районах Южной Африки. [10]
Экология
[ редактировать ]Цветки лавровых протогинны , часто со сложной системой цветения, чтобы предотвратить инбридинг . Плоды являются важным источником пищи для птиц, от которых некоторые Palaeognathae . сильно зависят [ нужна ссылка ] Другие птицы, которые в значительной степени полагаются на фрукты в своем рационе, включают, среди прочего, представителей семейств Cotingidae , Columbidae , Trogonidae , Turdidae и Ramphastidae . Птицы, являющиеся специализированными плодоядными животными, склонны поедать плоды целиком и отрыгивать семена неповрежденными, тем самым высвобождая семена в благоприятных условиях для прорастания ( орнитохория ). Некоторые другие птицы, проглотившие плод, пропускают семя через кишечник в целости и сохранности.
Распространением семян различных видов семейства занимаются также обезьяны , древесные грызуны , дикобразы , опоссумы и рыбы . [ нужна ссылка ] Гидрохория встречается у Caryodaphnopsis . [12] [ сомнительно – обсудить ]
Листья некоторых видов Lauraceae имеют домации в пазухах жилок . Доматия является домом для некоторых клещей . представители рода Pleurothyrium Другие виды лавровых, в частности , имеют симбиотические отношения с муравьями, которые защищают и защищают дерево. Некоторые виды Ocotea также используются муравьями в качестве мест гнездования, которые могут жить в карманах листьев или в выдолбленных стеблях. [13]
Защитные механизмы, возникающие у представителей Lauraceae, включают раздражающие или токсичные соки или ткани, которые отталкивают или отравляют многие травоядные организмы.
мира. Деревья этого семейства преобладают в лавровых лесах [ нужна ссылка ] и облачные леса , [ нужна ссылка ] которые встречаются в тропических и умеренно умеренных регионах как северного, так и южного полушарий. Другие члены семейства, однако, встречаются пантропически в низменностях и афромонтанских лесах, а в Африке, например, есть виды, эндемичные для таких стран, как Камерун , Судан , Танзания , Уганда и Конго . Несколько реликтовых видов Lauraceae встречаются в умеренных районах обоих полушарий. Многие ботанические виды других семейств имеют листву, подобную лавровым, вследствие конвергентной эволюции , и леса таких растений называются лавровым лесом . Эти растения адаптированы к обильным осадкам и влажности, имеют листья с обильным слоем воска , что придает им глянцевый вид, а также узкую, заостренно-овальную форму с «капельным кончиком», который позволяет листьям сливать воду, несмотря на влажность, позволяющая продолжать транспирацию. Научные названия, похожие на Дафну (например, Дафнидиум , Дафнифиллум ) [14] или «лавр» (например, Laureliopsis , Skimmia laureola ) указывают на другие семейства растений, напоминающие лавровые.
Некоторые виды Lauraceae приспособились к суровым условиям полузасушливого климата, но они, как правило, зависят от благоприятных эдафических условий, например, от многолетних водоносных горизонтов, периодических потоков грунтовых вод или периодически затапливаемых лесов с песком, который почти не содержит питательных веществ. Различные виды приспособились к болотистым условиям, выращивая пневматофоры — корни, растущие вверх и выступающие над уровнем периодических наводнений, затопляющих конкурирующие растения, лишенные таких приспособлений. [15]
Палеоботаники предположили, что это семейство возникло около 174 ± 32 миллионов лет назад (Mya), в то время как другие [16] не верьте, что они старше середины мела . Ископаемые цветы, относящиеся к этому семейству, встречаются в сеноманских глинах (середина мела, 90-98 млн лет назад) на востоке США ( Mauldinia mirabilis ). Ископаемые Lauraceae распространены в третичных слоях Европы и Северной Америки, но в позднем миоцене они практически исчезли из Центральной Европы . [17] Из-за своей необычной хрупкости пыльца лавровых плохо сохраняется и была обнаружена только в относительно недавних слоях.
Листопадные лавровые теряют все листья часть года в зависимости от изменений количества осадков. Потеря листьев совпадает с засушливым сезоном в тропических, субтропических и засушливых регионах.
Болезнь лаврового увядания , вызываемая вирулентным грибковым патогеном Raffaelea lauricola , уроженцем Южной Азии , была обнаружена на юго-востоке США в 2002 году. Гриб распространяется между хозяевами через жука-древоточца Xyleborus glabratus , с которым он имеет симбиотический контакт. отношение. Поражаются несколько видов Lauraceae. Предполагается, что жук и болезнь попали в США через зараженный упаковочный материал из твердой древесины и с тех пор распространились на несколько штатов. [18]
Классификация
[ редактировать ]Классификация внутри Lauraceae до конца не решена. Было предложено множество схем классификации, основанных на различных морфологических и анатомических характеристиках, но ни одна из них не получила полного признания. По данным Джадда и др. (2007), [19] надродовая классификация, предложенная ван дер Верффом и Рихтером (1996). [20] в настоящее время является авторитетом. Однако из-за множества молекулярных и эмбриологических данных, которые не совпадают с группировками, она не полностью принята научным сообществом. Их классификация основана на строении соцветия, анатомии древесины и коры. Он делит Lauraceae на два подсемейства: Cassythoideae и Lauroideae. Cassythoideae составляют единственный род Cassytha и характеризуются своим травянистым паразитическим образом жизни. Затем Lauroideae делятся на три трибы: Laureae, Perseeae и Cryptocaryeae. [ нужна ссылка ]
Подсемейство Cassythoideae не поддерживается полностью. В основе лежат последовательности matK генов хлоропластов. [21] в то время как сомнительное расположение Cassytha было сделано на основе анализа межгенетических спейсеров хлоропластного и ядерного геномов. [22] Эмбриологические исследования также кажутся противоречивыми. Одно исследование Heo et al. (1998) [23] поддерживает подсемейство. Было обнаружено, что у Cassytha развивается ab initio эндосперм клеточного типа, а у остальных членов семейства (за одним исключением) развивается эндосперм ядерного типа. Кимото и др. (2006) [24] предполагают, что Cassytha следует отнести к трибе Cryptocaryeae, поскольку она имеет общий железистый тапетум пыльника и зародышевый мешок, выступающий из нуцеллуса, как и другие представители Cryptocaryeae.
Трибы Laureae и Perseeae не подтверждены никакими молекулярными или эмбриологическими исследованиями. Последовательности гена хлоропласта matK , [21] а также последовательности хлоропластного и ядерного геномов, [22] раскрывают тесные связи между двумя племенами. Эмбриологические данные также не подтверждают четкого разделения между двумя племенами. Такие роды, как Caryodaphnopsis и Aspidostemon, которые имеют общие эмбриологические характеристики с одним трибом, а характеристики древесины и коры или характеристики соцветий с другим племенем, стирают разделение этих групп. [23] Все доступные данные, за исключением морфологии соцветий и анатомии древесины и коры, не подтверждают существование отдельных триб Laureae и Perseeae.
Триба Cryptocaryeae частично подтверждается молекулярными и эмбриологическими исследованиями. Хлоропластный и ядерный геномы поддерживают племенную группировку, включающую все роды, описанные Ван дер Веффом и Рихтером (1996). [20] а также три дополнительных рода. [22] Частичная поддержка племени также достигается за счет последовательностей matK генов хлоропластов. [21] а также эмбриология. [25]
Проблемы классификации Lauraceae
Знания о видах, входящих в состав Lauraceae, неполны. В 1991 г. около 25-30% неотропических видов Lauraceae не были описаны. [26] В 2001 г. эмбриологические исследования были завершены только на особях 26 родов, что дало уровень знаний с точки зрения эмбриологии для этого семейства 38,9%. [25] Кроме того, огромное количество вариаций внутри семейства представляет собой серьезную проблему для разработки надежной классификации. [20] [26]
Фитохимия
[ редактировать ]Адаптация Lauraceae к новой среде обитания прошла долгий эволюционный путь, который привел к множеству специализаций , включая защитные или сдерживающие системы против других организмов.
Фитохимические вещества Lauraceae многочисленны и разнообразны. К бензилизохинолиновым алкалоидам относятся апорфины и оксоапорфины , а также производные морфинанов . Эфирные масла включают терпеноиды , бензилбензоаты , аллилфенолы и пропенилфенолы . лигнаны и неолигнаны Присутствуют , а также S -метил-5-О- флавоноиды , проантоцианидины , циннамоиламиды , фенилпирролы, стирилпироны , поликетиды ( ацетогенины ), фураносесквитерпены , а также гермакранолидные , гелианголидные , эвдесманолидные и гвайанолидные сесквитерпеновые лактоны . [ нужна ссылка ]
Роды
[ редактировать ]Недавние таксономические изменения семейства включают следующие роды: [27]
- Актинодафна
- Аденофн
- Беспроводная связь
- Альсеодафна
- Альсеодафнопсис
- Аниба
- Аспидостемон
- Байльшмидия
- Кариодафнопсис
- Кассита
- хлорокард
- Циннадения
- Корица
- Клиностемон
- Криптокария
- Дамберни
- Дехаасия
- Диципеллий
- Додекадия
- Эндиандра
- Финдиерия
- Эусидероксилон
- Гексапора
- Гиподафнис
- Кубическая площадь
- Кулоа Трофимов и Ровер
- Лавр
- Ликария
- Линдера
- Лицея
- Махилус
- Меспилодафна
- Мезилаурус
- Нектандра
- Неоциннамом
- Неолитсея
- Нотафоб
- Окотеа
- Жареный
- Парасассафрас
- Персей
- Фиби
- Филлостемонодафна
- Плевротирий
- Потамия
- Потоксилон
- Родостемоносафна
- Сассафрас
- Секстония
- Синопора
- Синдиклис
- Триадодафна
- Зонтичные
- Урбанодендрон
- Вильямодендрон
- Ясуния
Эти роды традиционно считались отдельными внутри Lauraceae, но не были включены в самые последние методы лечения:
Популярная культура
[ редактировать ]Лавровый венок в форме подковы , круглый венок или венок , сделанный из соединенных лавровых ветвей и листьев, является древним символом триумфа в классической западной культуре, берущим начало в греческой мифологии , и в некоторых странах ассоциируется с академическими или литературными достижениями.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ «Лоралес» . www.mobot.org . Проверено 20 июля 2023 г.
- ^ Группа филогении покрытосеменных растений (2009). «Обновление классификации филогенетических групп покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 105–121. дои : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x . hdl : 10654/18083 .
- ^ Кристенхус, Мартен Дж. М.; Бинг, Джеймс В. (20 мая 2016 г.). «Число известных видов растений в мире и его ежегодное увеличение» . Фитотаксы . 261 (3): 201–217. дои : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
- ^ Перейти обратно: а б с д «Лавровые Колумбийские» .
- ^ Литтл, Стефан А.; Стоки, Рут А.; Пеннер, Бонни (март 2009 г.). «Анатомия и развитие плодов Lauraceae из Принстонского Черта среднего эоцена». Американский журнал ботаники . 96 (3): 637–651. дои : 10.3732/ajb.0800318 . ПМИД 21628220 . S2CID 38272445 .
- ^ Всемирный центр мониторинга охраны природы (1998). « Окотея аргилейная » . Красный список исчезающих видов МСОП . 1998 : e.T32642A9720704. doi : 10.2305/IUCN.UK.1998.RLTS.T32642A9720704.en . Проверено 11 ноября 2021 г.
- ^ Варти, Н. (1998). « Окотея базисордатифолия » . Красный список исчезающих видов МСОП . 1998 : e.T33981A9819675. doi : 10.2305/IUCN.UK.1998.RLTS.T33981A9819675.en . Проверено 11 ноября 2021 г.
- ^ Всемирный центр мониторинга охраны природы (1998). « Актинодафна альбифронс » . Красный список исчезающих видов МСОП . 1998 : e.T32552A9714931. doi : 10.2305/IUCN.UK.1998.RLTS.T32552A9714931.en . Проверено 11 ноября 2021 г.
- ^ де Кок, Р. (2020). « Актинодафна куспидата » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2020 : e.T36328A138506068. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-1.RLTS.T36328A138506068.en . Проверено 11 ноября 2021 г.
- ^ Хендерсон, Лесли (2001). Чужеродные сорняки и инвазивные растения: полное руководство по объявленным сорнякам и инвазивным растениям в Южной Африке, включая еще 36 видов, инвазивных в этом регионе . Научно-исследовательский институт защиты растений. ISBN 978-1-86849-192-6 . [ нужна страница ]
- ^ Служба рыболовства и дикой природы США: План восстановления видов: Lindera melissifolia .
- ^ «Лавровые» . Esscribd.com. 25 ноября 2011 г. Проверено 10 мая 2014 г. [ нужна полная цитата ]
- ^ Стаут, Джин (1979). «Ассоциация муравья, мучнистого жука и подлеска из тропического леса Коста-Рики». Биотропика . 11 (4): 309–311. дои : 10.2307/2387924 . JSTOR 2387924 .
- ^ Книга Sunset Western Garden, 1995: 606–607
- ^ Люббе, Вашингтон (1 июня 1991 г.). «Реакция Ocotea Bullata (Lauraceae) на затопление». Южноафриканский журнал лесного хозяйства . 157 (1): 32–37. дои : 10.1080/00382167.1991.9629097 . ISSN 0038-2167 .
- ^ Ли и др. 2004 г. [ нужна полная цитата ]
- ^ Квачек, Златко; Теодоридис, Василис; Денк, Томас (01 сентября 2020 г.). «Плиоценовая флора Франкфурта-на-Майне, Германия: таксономия, палеосреда и биогеографическое сходство» . Палеобиоразнообразие и палеосреда . 100 (3): 647–703. дои : 10.1007/s12549-019-00391-6 . ISSN 1867-1608 . S2CID 207988189 .
- ^ «План восстановления лаврового увядания на Redbay и других лесных видов, вызванных Raffaelea lauricola и распространяемых Xyleborus glabratus» (PDF) . Проверено 11 июня 2024 г.
- ^ Джадд, Уолтер С.; Кэмпбелл, Кристофер С.; Келлог, Элизабет Энн (2008). Систематика растений: филогенетический подход . У. Х. Фриман. ISBN 978-0-87893-407-2 . [ нужна страница ]
- ^ Перейти обратно: а б с ван дер Верфф, Хенк; Рихтер, Х.Г. (1996). «К улучшенной классификации лавровых» . Анналы ботанического сада Миссури . 83 (3): 409–418. дои : 10.2307/2399870 . JSTOR 2399870 .
- ^ Перейти обратно: а б с Ровер, Дж. Г. (2000). «К филогенетической классификации Lauraceae: данные последовательностей matK ». Систематическая ботаника . 25 (1): 60–71. дои : 10.2307/2666673 . JSTOR 2666673 . S2CID 86256357 .
- ^ Перейти обратно: а б с Чандербали, Андре С.; ван дер Верфф, Хенк; Реннер, Сюзанна С. (2001). «Филогения и историческая биогеография лавровых: данные по хлоропластам и ядерным геномам» . Анналы ботанического сада Миссури . 88 (1): 104–134. дои : 10.2307/2666133 . JSTOR 2666133 .
- ^ Перейти обратно: а б Хо, Квеон; Ван дер Верфф, Хенк; Тобе, Хироши (апрель 1998 г.). «Эмбриология и взаимоотношения лавровых (Laurales)» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 126 (4): 295–322. дои : 10.1006/bojl.1997.0138 .
- ^ Кимото, Ю.; Утаме Н.; и Тобе, Х. (2006). «Эмбриология Eusideroxylon (Cryptocaryeae, Lauraceae) и эволюция признаков в семействе» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 150 (2): 187–201. дои : 10.1111/j.1095-8339.2006.00458.x .
- ^ Перейти обратно: а б Кимото, Ю.; Х. Тобе (2001). «Эмбриология Лауралеса: обзор и перспективы». Журнал исследований растений . 114 (3): 247–261. дои : 10.1007/PL00013988 . S2CID 31592261 .
- ^ Перейти обратно: а б Ровер, Йенс Г.; Рихтер, Ханс Георг; ван дер Верфф, Хенк (1991). «Два новых рода неотропических лавровых и критические замечания по поводу определения родов» . Анналы ботанического сада Миссури . 78 (2): 388–400. дои : 10.2307/2399568 . JSTOR 2399568 .
- ^ «Лавровые» . plantoftheworldonline.org . Королевский ботанический сад, Кью . Проверено 10 апреля 2023 г.
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Lauraceae у Л. Уотсона и М. Дж. Далвица (с 1992 г.). Семейства цветковых растений.
- Костерманс, AJGH (29 сентября 1957 г.). «Лавровые» . Рейнвардтия . 4 (2): 193–256. doi : 10.14203/reinwardtia.v4i2.1003 (неактивен 31 января 2024 г.).
{{cite journal}}
: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на январь 2024 г. ( ссылка ) - Пойнар, Джордж (март 2017 г.). «Цветок Lauraceae среднего мела, Cascolaurus burmitis gen. et sp. nov., в янтаре Мьянмы». Меловые исследования . 71 : 96–101. Бибкод : 2017CrRes..71...96P . дои : 10.1016/j.cretres.2016.11.015 .
- Мейснер, CF (1864 г.). «Лавровые » Продром естественной системы растительного царства . 15 (1): 1–260. НАИД 10007643152 .
- Мез, Карл Кристиан (1889). «Описание монографии Lauraceae Americanae». Ежегодник Королевского ботанического сада и Ботанического музея в Берлине . 5 :1-556.
- Нис фон Эзенбек, Кристиан Готфрид Даниэль (1836): Systema Laurinarum, Берлин, Veitii et Sociorum. До страницы 352, доступной бесплатно в файлах PDF в Галлике.
- Ровер, Йенс Г., Кубицки, К. (редактор) 1993. Семейства и роды сосудистых растений, Том 2: К. Кубицки, Дж. Г. Ровер и В. Биттрих, 366–390. ISBN 3-540-55509-9
- Вагнер, В.Л., Д.Р. Хербст и С.Х. Зомер. 1990. Руководство по цветковым растениям Гавайев . Спец. Опубл. 83. Издательство Гавайского университета и Издательство Музея Бишопа. Епископский музей. 1854 стр.
- СМИ, связанные с лавровыми, на Викискладе?
- Данные, относящиеся к Lauraceae , в Wikispecies