Облигатный паразит

или Облигатный паразит голопаразит — это паразитический организм , который не может завершить свой жизненный цикл без эксплуатации подходящего хозяина . Если облигатный паразит не сможет получить хозяина, он не сможет размножаться . Это противоположность факультативному паразиту , который может действовать как паразит, но не полагается на своего хозяина для продолжения своего жизненного цикла. Облигатные паразиты выработали множество паразитических стратегий эксплуатации своих хозяев. Голопаразиты и некоторые гемипаразиты являются облигатными.

Паразиту выгодно сохранять здоровье своего хозяина, если это совместимо с его потребностями в питании и воспроизводстве, за исключением случаев, когда для передачи необходима смерть хозяина.

Разновидность

Облигатный паразитизм проявляется у целого ряда организмов, например, у вирусов , бактерий , грибов , растений и животных . Они не могут завершить свое развитие, не пройдя хотя бы одну паразитическую стадию, необходимую для их жизненного цикла.

Независимо от того, считаете ли вы вирусы живыми организмами или нет, они не могут размножаться, кроме как с помощью ресурсов внутри живых клеток. Соответственно, их удобно и принято рассматривать как облигатных внутриклеточных паразитов .

Среди Vespidae семейства Vespula austriaca примером облигатного репродуктивного паразита является ; его общий хозяин — Vespula acadica . В роде Bombus , B. bohemicus является облигатным паразитом B. locurum B. terrestris B. cryptarum и .

Взаимодействие хозяина и паразита

Жизненный цикл

Жизненные циклы паразитов включают эксплуатацию хотя бы одного хозяина. Говорят, что паразиты, заражающие один вид, имеют прямой жизненный цикл. Например, анкилостомы вид Necator americanus . Говорят, что паразиты, заражающие более одного хозяина, имеют сложный или непрямой жизненный цикл. Например, малярийный плазмодий.

Промежуточный или окончательный хозяин

Промежуточный вторичный или . хозяин используется паразитом только в течение короткого переходного периода Окончательный . или первичный хозяин эксплуатируется паразитом и является единственным местом, в котором паразит может достичь зрелости и, если возможно, размножаться половым путем Например, Ribeiroia ondatrae использует улиток-баранов в качестве первых промежуточных хозяев, амфибий и рыб в качестве вторых промежуточных хозяев и птиц в качестве окончательных хозяев.

Паразитарное постоянство

Облигатные паразиты не обязательно проводят все свое время, ведя себя как паразиты. Когда паразит является постоянным , в организме зараженного человека или на нем происходит несколько поколений. Головные вши являются примером этого. Временные паразиты — организмы, паразитический образ жизни которых ограничивается несколькими или даже одной стадией развития. Примером этого является личиночная стадия урожайных клещей , тогда как взрослая стадия не является паразитической.

Расположение на хосте

Паразит может жить вне эктопаразита- хозяина ; например, галочка . Альтернативно, паразит может жить внутри эндопаразита- хозяина ; например, двуустка . Облигатный паразит, который не живет непосредственно в хозяине или на нем, а действует на расстоянии (например, кукушка , которая вылупляется и выращивается неродственниками), известен как выводковый паразит .

Стратегии вторжения

Чтобы заразить восприимчивого хозяина, облигатные паразиты должны уклоняться от защиты до, во время и после проникновения в хозяина. Из-за широкого спектра облигатных типов паразитов невозможно определить общую стратегию инвазии. Внутриклеточные паразиты используют различные стратегии для проникновения в клетки и нарушения клеточных сигнальных путей. Большинство бактерий и вирусов подвергаются пассивному поглощению, при этом их поглощение зависит от клетки-хозяина. Однако апикомплексанты участвуют в активном проникновении. Один из облигатных ос-паразитов, Polistes atrimandibularis , проникает в колонию своих хозяев, изменяя свою химическую подпись, чтобы она соответствовала химической сигнатуре хозяев. Это заставляет ос-хозяев думать, что паразит — один из них.

Уклонение от защиты хозяина

Ряд облигатных внутриклеточных паразитов развили механизмы уклонения от клеточной защиты своих хозяев, включая способность выживать в отдельных клеточных компартментах . Одним из механизмов, которые хозяева используют в попытках уменьшить репликацию и распространение патогенов, является апоптоз (запрограммированная гибель клеток). Некоторые облигатные паразиты разработали способы подавления этого явления, например Toxoplasma gondii , хотя механизм еще до конца не изучен.

Манипулирование поведением хоста

Изменения в поведении хозяина после заражения облигатными паразитами встречаются чрезвычайно часто. Отмечается необычное поведение, наблюдаемое у инфицированных лиц, и если его сложность предполагает, что такое поведение будет способствовать передаче паразита, то это называется примером адаптивной манипуляции. Однако трудно продемонстрировать, что изменения в поведении являются результатом избирательного процесса, способствующего передаче паразита. Было высказано предположение, что эти изменения могут быть просто побочным эффектом инфекции. Не было продемонстрировано, что большинство изменений в поведении приводят к улучшению приспособленности ни у хозяина, ни у паразита. Примером такого поведения является влечение крыс к кошачьей моче после заражения Toxoplasma gondii . Однако «научные метафоры, включая антропоморфизмы», иногда используемые в «популярных СМИ и научной литературе» для описания манипулирования поведением хозяина, были описаны как «броские, но вводящие в заблуждение».

Расширенный фенотип

В некоторых случаях поведение, которое мы наблюдаем в организме, обусловлено не экспрессией его генов, а скорее генами заражающих его паразитов. Такое поведение представляет собой расширенный фенотип .

Эволюция манипуляций поведением хоста

Были предложены три основных эволюционных пути возникновения манипулирования поведением хозяина со стороны паразитов. Первый — это сценарий манипуляции, управляемый паразитом , а второй и третий — управляемые хозяином сценарии манипуляции, .

1. Манипулирование в строгом смысле (расширенный фенотип — отвратительное поведение, проявляемое паразитированными хозяевами, является результатом экспрессии генов паразита), эта способность могла быть продуктом естественного отбора у предкового паразита с этим признаком.
2. Стратегия , подобная мафии, - возмездие за неподчинение (например, большая пятнистая кукушка и сорока ). Сороки, которые выбрасывают яйца кукушки из своих гнезд, гораздо чаще страдают от нападения кукушек.
3. Использование компенсаторных реакций вызывает компенсаторные реакции хозяина, поскольку они могут, по крайней мере частично, совпадать с путями передачи паразитов. Например, передающийся половым путем эктопаразит Chrysomelobia labidomerae , паразитирующий на хозяине листоеда Labidomera clivicollis , инфицированные самцы демонстрируют повышенное сексуальное поведение и в результате усиливают меж- и внутриполовые контакты (копуляция и конкуренция), что обеспечивает больше возможностей для передачи паразита.

Было высказано предположение, что поведение расширенного фенотипа не является адаптивным, а является эксаптативным . Хотя они могут принести пользу паразитическому организму, они возникли не с намерением принести эту пользу.

Паразитарная мимикрия у выводковых паразитов

Коровья птица и кукушка нуждаются в гнездах и родительской заботе других воробьиных , чтобы их детеныши оперились . Они известны как выводковые паразиты . Виды паразитических птиц имитируют рисунок и цвет яиц вида-хозяина, что снижает отторжение яиц. Птенцы некоторых видов способны манипулировать поведением хозяина, издавая быстрые крики, имитирующие звуки, издаваемые до четырех птенцов-хозяев. Мимикрия вида-хозяина также наблюдается у видов бумажных ос Polistes semenowi и Polistes sulcifer и у видов шмелей Bombus bohemicus , при этом паразит меняет пропорции кутикулярных углеводородов, видовых и колониеспецифичных идентифицирующих химических веществ, чтобы они соответствовали пропорциям узурпированного хозяина. разновидность.

Некоторые виды бабочек также демонстрируют выводковое паразитическое поведение. Примером может служить Niphanda fusca , бабочка, которая выделяет кутикулярные углеводороды (CHC), чтобы обманом заставить муравья-хозяина C. japonicus принять личинку в собственное гнездо как свою собственную. Затем муравей будет выращивать личинку бабочки, кормя ее прямо изо рта в рот, пока она не окуклится.

Предполагается, что эта мимикрия развилась посредством двух процессов: либо как коэволюционная реакция на защиту хозяина от выводковых паразитов, либо как изменение ранее существовавших стратегий обеспечения хозяина. Конкуренция между паразитом и потомством хозяина за родительские ресурсы может привести к преувеличению тех аспектов сигнала, которые наиболее эффективно используют родителей-хозяев. Молодняк-паразит, вероятно, подвергнется более сильному отбору в отношении преувеличенных сигналов, чем молодняк-хозяин, поскольку они не связаны с другими птенцами в гнезде и, следовательно, подвергаются отбору на более эгоистичное поведение.

Эволюция облигатного паразитизма

Современная теория эволюционной биологии указывает на то, что отношения хозяин-паразит могут развиваться в направлении равновесного состояния тяжелого заболевания. Это отличается от традиционного убеждения, что комменсализм является идеальным равновесием как для хозяина, так и для паразита.

См. также

• Облигатный внутриклеточный паразит
• Паразитоид