Polistes semenowi
| Polistes semenowi | |
|---|---|
| |
| Женский | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Насекомое |
| Заказ: | Перепончатокрылые |
| Семья: | Веспиды |
| Подсемейство: | Полистина |
| Племя: | Полистини |
| Род: | Полистес |
| Разновидность: | П. сперма
|
| Биномиальное имя | |
| Polistes semenowi Моравиц, 1889 г.
| |
| Синонимы [ 1 ] | |
| |
Polistes semenowi — это вид бумажной осы из рода Polistes , который встречается на юго-востоке и юге центральной Европы, а также в Центральной Азии и до 2017 года был ошибочно известен под названием Polistes sulcifer , в то время как ошибочно считалось, что другой вид представляет P . semenowi (с 2017 года этот вид получил название Polistes austroccidentalis ). [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] Это один из четырех известных -полистов облигатных социальных паразитов , которых иногда называют « бумажными осами-кукушками ». [ 5 ] и его хозяином является родственный вид Polistes dominula . [ 6 ] Будучи облигатным социальным паразитом, этот вид утратил способность строить гнезда и для выращивания выводка полагается на рабочих-хозяев . [ 7 ] Самки P. semenowi используют грубую силу, а затем химическую мимикрию , чтобы успешно захватить гнездо-хозяина и стать королевой. [ 7 ] [ 8 ]
Таксономия и филогения
[ редактировать ]Polistes — единственный род трибы Polistini подсемейства Polistinae . [ 9 ] Виды этого подсемейства являются одной из нескольких линий, часто известных как бумажные осы . [ 10 ] Polistes semenowi , впервые названный Моравицем в 1889 году, является членом монофилетической группы видов, когда-то известной как Sulcopolistes . [ 11 ] [ 12 ] который содержит только четыре вида (остальные — Polistes atrimandibularis , Polistes austroccidentalis и Polistes maroccanus ), [ 1 ] все они являются облигатными социальными паразитами на других видах Polistes . [ 6 ] Sulcopolistes ошибочно считался совершенно другим родом, но был включен Карпентером в подрод Polistes в 1991 году. Кроме того, эта группа видов филогенетически близка к Polistes dominula , единственному виду-хозяину P. semenowi . [ 12 ]
Описание
[ редактировать ]Polistes semenowi , как и большинство других бумажных ос, обычно имеют длину 0,7–1,0 дюйма. [ 10 ] Поскольку это социальный паразит, он приспособлен к борьбе с видом-хозяином и имеет некоторые морфологические особенности. [ 6 ] P. semenowi Известно, что у челюсти и передние ноги крупнее, чем у родственных видов. [ 2 ] У него также голова более квадратной формы, которая, как предполагается, возникла из-за потребности в крепких мышцах для приведения в действие более крупных челюстей. часто имеется черная полоса Кроме того, в нижней половине наличника . Эта особенность, в частности, отличает его от вида-хозяина P. dominula . [ 13 ] Самцы P. semenowi обычно имеют более полную окраску тела, чем самки: от желтого до почти белого. [ 4 ]
Типичное осиное гнездо из бумаги напоминает бумажный материал и состоит из слюны и волокон древесины и растений. [ 10 ] Однако P. semenowi утратил способность строить гнезда. [ 3 ] Вместо этого он полагается на гнезда своего вида-хозяина Polistes dominula , чьи гнезда сделаны из типичного бумажного материала с множеством сот.
Распределение
[ редактировать ]P. semenowi встречается в юго-восточной и юго-центральной Европе, а также в Центральной Азии. [ 1 ]
Цикл колонии
[ редактировать ]
P. semenowi - это вид, который постоянно не имеет рабочих рук и состоит только из репродуктивных самцов и самок. [ 6 ] [ 14 ] Поскольку P. semenowi является облигатным социальным паразитом, его цикл во многом зависит от вида хозяина P. dominula , также известного как желтая бумажная оса. Как упоминалось ранее, королевы P. semenowi (спаривающиеся самки) зимуют на больших высотах. [ 2 ] Приходите в мае, они появляются. Они имеют тенденцию зимовать в течение более длительного периода времени, чем их хозяин P. dominula , который появляется в апреле. [ 2 ] Это гарантирует, что паразиты достигнут гнезда-хозяина в оптимальное время: непосредственно перед вылетом рабочих, когда в гнезде находятся только основательницы-хозяева, что облегчает инвазию. [ 5 ] После того как королева P. semenowi успешно вторглась в гнездо, рабочие-хозяева застраивают гнездо после их вылета в начале лета. У P. semenowi годовой цикл, и было показано, что представители паразита остаются в гнездах-хозяевах всего около 50 дней. [ 7 ] После появления репродуктивных особей P. semenowi происходит спаривание, оплодотворенные самки зимуют, а самцы отмирают.
Выводковый паразит
[ редактировать ]P. semenowi – облигатный социальный паразит. Точнее, это выводковый паразит . Это означает, что они откладывают яйца в гнезда других видов и влияют на хозяина, заставляя его обеспечивать родительскую заботу о своих детенышах. [ 15 ] Кукушка общее (птица) — наиболее известный пример выводкового паразита, отсюда и P. semenowi название — оса-кукушка.
P. semenowi утратила способность заботиться о собственном потомстве, [ 7 ] поэтому, если зимующая самка не может найти гнездо-хозяина, которое можно было бы узурпировать, она не оставляет потомства. Успешная самка полагается на работников-хозяев, которые заботятся о ее выводке. Выводок паразита развивается из яиц до взрослых особей быстрее, чем выводок хозяина: 25 дней против 33 дней соответственно. [ 2 ] Судя по поведенческим наблюдениям, рабочие-хозяева, как правило, посещали детенышей паразита гораздо чаще, чем детенышей-хозяев, и каждую личинку паразита рабочий-хозяин посещал гораздо чаще, чем ее собственная мать. Удивительно, но не королева паразита контролирует это явление, а именно личинки паразита каким-то образом способны самостоятельно привлекать несвязанных между собой рабочих-хозяев. Одна из гипотез заключается в том, что у личинки есть «признаки голода», как у птиц-кукушек, которые манипулируют рабочими-хозяевами, заставляя их думать, что они все еще голодны. [ 2 ] Поскольку запас пищи на личиночной стадии определяет, в какую касту попадет оса, [ 16 ] такое манипулирование рабочими-хозяевами важно для P. semenowi , поскольку все личинки должны стать репродуктивными. [ 2 ]
Узурпация
[ редактировать ]Чтобы у P. semenowi было потомство, он должен вторгнуться в гнездо своего хозяина и эксплуатировать его колонию. Такое вторжение в колонию называется узурпацией, и оно осуществляется очень систематически. После длительной спячки зимующие самки, все оплодотворенные королевы, ищут гнездо-хозяина. Самки выходят из зимовки относительно поздно, что позволяет им искать колонию-хозяина до вылета рабочих, когда в гнезде присутствуют только основательницы. Это допускает простейшую узурпацию. Когда подходящее гнездо-хозяин найдено, самка сначала использует грубую силу, чтобы сразиться с основательницей-хозяином и получить контроль над гнездом. Исход этих боев часто можно предсказать по относительному размеру тела двух самок. [ 8 ] Чаще всего хозяйку-основательницу выселяют или убивают. [ 7 ] Оказавшись внутри гнезда-хозяина, самка P. semenowi подвергается процессу изменения своих кутикулярных углеводородов в соответствии с кутикулярными углеводородами колоний хозяина (более подробную информацию о кутикулярных углеводородах можно найти в разделе камуфляжа). Это помогает королеве-паразиту оставаться принятой колонией-хозяином. Королева-паразит теперь контролирует гнездо и может откладывать яйца. Рабочие-хозяева продолжают работать как обычно, выращивая как хозяина, так и выводок паразита. [ 2 ]
Беспокойство и гиперкинезы
[ редактировать ]Узурпация успешна только в том случае, если она осуществляется в течение очень определенного сезонного временного окна, до появления рабочих-хозяев. В течение этого временного окна наблюдалось явление, называемое «узурпаторским беспокойством». Это когда уровень активности осы увеличивается во время идеального окна узурпации, что теоретически облегчает узурпацию. Этот повышенный уровень активности проявляется даже в лабораторных условиях. [ 3 ] Помимо узурпационного беспокойства, которое возникает сезонно, самки P. semenowi демонстрируют гиперкинез или дополнительную активность в середине каждого дня. Считается, что это развилось таким образом, что самки-паразит могут захватывать гнездо в середине дня, когда вид-хозяин отсутствует в поисках пищи, и поэтому защита гнезда ниже. [ 7 ]
Поведение
[ редактировать ]Иерархия доминирования
[ редактировать ]Единственным известным хозяином P. semenowi является P. dominula , вид, у которого часто бывает несколько основательниц. [ 7 ] Если это так, то существует иерархия доминирования . Будет одна доминирующая самка, также известная как королева или альфа-самка, и одна или несколько подчиненных или бета-самок. Доминирующая самка проводит время, откладывая яйца и общаясь с обществом, в то время как подчиненные самки действуют скорее как рабочие, проводя время, заботясь о выводке и добывая пищу. [ 17 ] Доминирующая женщина отвечает за всех рабочих. Когда самка P. semenowi проникает в гнездо хозяина с целью узурпации, она агрессивно борется с альфа- P. dominula . Если узурпация успешна, альфа P. dominula теряет свое доминирующее положение и заменяется самкой P. semenowi . Новая самка теперь принимает химическую подпись предыдущей альфы и берет на себя все ее прежние обязанности. Теперь она королева гнезда. [ 7 ]
Репродуктивное подавление
[ редактировать ], будучи королевой, Самке P. semenowi разрешено откладывать яйца. Даппорто и др. выдвинули гипотезу, что королева подавляет репродуктивные способности других самок с помощью химических сигналов. [ 7 ] Если альфа-самка будет удалена по какой-либо причине, следующая подчиненная самка возьмет на себя ее роль воспроизводства. Вот почему химическая имитация кутикулярных углеводородов альфа-самок P. dominula так важна. Без соответствия сигналу самка P. semenowi потеряет репродуктивные права и не сможет использовать ресурсы хозяина для собственного воспроизводства, что является ее конечной целью как облигатного социального паразита. Самки паразита не способны полностью подавить подчиненное размножение. По сравнению с незараженными контрольными гнездами подчиненные самки под матками-паразитами откладывали больше яиц. [ 18 ] Это может свидетельствовать о том, что подчиненные самки P. dominula вырабатывают способ противостоять усилиям паразитических самок. [ 18 ]
Разделение труда
[ редактировать ]Вместо того, чтобы распределять труд внутри представителей своего вида, P. semenowi отдает большую часть своего труда виду-хозяину. P. semenowi — это вид, постоянно лишенный рабочих, он не может заботиться о собственном выводке и поэтому полагается на рабочих P. dominula , которые сделают это за них. [ 7 ] Эта работа включает в себя строительство гнезда, поиск пищи и кормление птенцов. Поскольку P. semenowi состоит только из репродуктивных самцов и самок, [ 14 ] Основная задача репродуктивной самки — успешно узурпировать гнездо, чтобы вырастить потомство, а основная задача репродуктивного самца — оплодотворить репродуктивных самок.
Камуфляж и мимикрия
[ редактировать ]После того, как самка P. semenowi захватила гнездо-хозяин, она меняет пропорции кутикулярных углеводородов (химических веществ на поверхности всех насекомых, которые играют роль в химической коммуникации), чтобы они соответствовали пропорциям хозяина. [ 14 ] Предполагается, что это происходит за счет двух механизмов. Камуфляж — это термин, обозначающий процесс приобретения кутикулярных углеводородов непосредственно от особи-хозяина или гнезда, а мимикрия — это термин, используемый для описания процесса, при котором углеводороды производятся самим паразитом. [ 14 ] P. semenowi Предполагается, что использовал оба метода во время узурпации. При вторжении в гнездо-хозяина королевы P. semenowi быстро поглаживают брюшком гнездо-хозяина. [ 14 ] Считается, что именно это, наряду с уходом и облизыванием основательниц и рабочих-хозяев, королева P. semenowi маскирует себя в углеводородах кутикулы хозяина. [ 14 ] Считается, что химическая мимикрия возникает из-за наличия увеличенного органа Ван дер Вехта на брюшке королев P. semenowi . [ 19 ] Этот орган секретирует химические вещества, участвующие в распознавании доминирования, и считается, что он увеличен у P. semenowi из-за его потребности в быстрой химической имитации до появления рабочих особей. [ 19 ] Было показано, что полная кутикулярная сигнатура хозяина развивается всего за 3 дня после узурпации. [ 14 ]
Диета
[ редактировать ]Личинки P. semenowi питаются тем, чем питается P. dominula , поскольку пищу собирают рабочие-хозяева. Установлено, что пища P. dominula принадлежит трем отрядам насекомых. [ 20 ] P. dominula , в отличие от многих других социальных ос, известен как хищник широкого профиля , оппортунистический и очень гибкий в выборе добычи. [ 21 ] Было показано, что взрослые осы P. semenowi поедают личинки других видов насекомых, включая личинки Tenebrio molitor (вид жуков). [ 2 ] и летают личинки. [ 7 ] Также было показано, что самка паразита P. semenowi может использовать яйца хозяина в качестве питания вскоре после того, как происходит узурпация. [ 7 ] Кроме того, у P. semenowi в сезон узурпации наблюдается своеобразное явление. Известно, что самка питается цветами рано утром и ближе к вечеру. Считается, что это произошло для того, чтобы самка могла попытаться узурпировать власть в середине дня, когда хозяин не кормится. [ 6 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д Шмид-Эггер С., ван Ахтерберг К., Ноймейер Р., Мориньер Дж., Шмидт С. (2017) Пересмотр Западно-Палеарктического Polistes Latreille с описаниями двух видов – интегративный подход с использованием морфологии и штрих-кодов ДНК (Hymenoptera, Vespidae). ZooKeys 713: 53-112. https://doi.org/10.3897/zookeys.713.11335
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Черво, Р; Мачинай, В; Дечиги, Ф; Туриллацци, С (2004). «Быстрый рост неполовозрелого выводка осы-социального паразита: конвергентная эволюция птиц и насекомых-кукушек». Американский натуралист . 164 (6): 814–820. дои : 10.1086/425987 . ПМИД 29641918 . S2CID 4805590 .
- ^ Перейти обратно: а б с Ортолани, я; Туриллацци, С; Черво, Р. (2008). «Весеннее узурпаторское беспокойство: социальный паразит осы адаптирует свою сезонную активность к циклу хозяина». Этология . 114 (8): 782–788. Бибкод : 2008Ethol.114..782O . дои : 10.1111/j.1439-0310.2008.01525.x .
- ^ Перейти обратно: а б Поласек, О. (2000). «Заметки о Polistes sulcifer ZIMMERMANN 1930 в Хорватии (Hymenoptera, Vespidae)». Линцер Биол . 32 (2): 1063–1070.
- ^ Перейти обратно: а б Черво, Р.; Туриллацци, С. (1996). «Предпочтение гнезда-хозяина и выбор гнезда у бумажной осы-кукушки Polistes sulcifer (Hymenoptera, Vespidae) ». J. Insect Behav . 9 (2): 297–306. Бибкод : 1996JIBeh...9..297C . doi : 10.1007 / .S2CID . 25346162 bf02213872
- ^ Перейти обратно: а б с д и Ортолани, И.; Черво, Р. (2009). «Коэволюция времени повседневной активности в системе хозяин-паразит» . Биологический журнал Линнеевского общества . 96 (2): 399–405. дои : 10.1111/j.1095-8312.2008.01139.x .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л Даппорто, Л; Черво, Р; Сани, МФ; Туриллацци, С (2004). «Ранговая интеграция в иерархии доминирования колоний-хозяев социального паразита бумажной осы Polistes sulcifer (Hymenoptera, Vespidae)». J Физиол насекомых . 50 (2–3): 217–223. дои : 10.1016/j.jinsphys.2003.11.012 . ПМИД 15019524 .
- ^ Перейти обратно: а б Чини, А; Брускини, К; Поджи, Л; Черво, Р. (2011). «Сражаться или дурачить? Физическая сила, а не сенсорный обман, имеет значение при вторжении в гнездо хозяина осы-социального паразита». Анимальное поведение . 81 (6): 1139–1145. дои : 10.1016/j.anbehav.2011.02.017 . S2CID 53179330 .
- ^ "Полистес". Arc.Ask3.Ru. Фонд Викимедиа, 2010. Интернет. 24 сент. 2014.
- ^ Перейти обратно: а б с «Бумажная оса», Интернет-энциклопедия Microsoft Encarta, 2006 г.
- ^ Карпентер, Джеймс М. «Филогения и биогеография полистеса ». Естественная история и эволюция бумажных ос. Эд. Стефано Туриллацци и Мэри Джейн. Вест-Эберхард. Оксфорд: Оксфордский университет, 1996. 18–57. Распечатать.
- ^ Перейти обратно: а б Чоудари, М; Штрассманн, Дж. Э.; Квеллер, округ Колумбия; Туриллацци, С; Черво, Р. (1994). «Социальные паразиты полистиновых ос монофилетичны: последствия симпатрического видообразования». Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 257 (1348): 31–35. дои : 10.1098/rspb.1994.0090 . S2CID 86279569 .
- ^ Ортолани, я; Зеккини, Л; Туриллацци, С; Черво, Р. (2010). «Признание хозяином социального паразита бумажной осы: свидетельство визуального сигнала, снижающего агрессивность хозяина». Анимальное поведение . 80 (4): 683–688. дои : 10.1016/j.anbehav.2010.07.003 . S2CID 53199391 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Сани, МФ; Дэни, Франция; Черво, Р.; Даппорто, Л.; Туриллацци, С. (2001). «Распознавание социальных паразитов как товарищей по гнезду: принятие специфичных для колонии запахов кутикулы хозяина паразитом бумажной осы Polistes sulcifer » . Труды Лондонского королевского общества Б. 268 (1482): 2253–2260. дои : 10.1098/рспб.2001.1799 . ПМЦ 1088873 . ПМИД 11674873 .
- ^ Дэвис, Николас; Кребс, Джон; Уэст, Стюарт (1993). Введение в поведенческую экологию (4-е изд.). Оксфорд: Уайли-Блэквелл. п. 249. ИСБН 978-1-4051-1416-5 .
- ^ О'Доннелл, С. (1998). «Определение репродуктивной касты у эусоциальных ос (Hymenoptera: Vespidae)» (PDF) . Ежегодный обзор энтомологии . 43 : 323–346. дои : 10.1146/annurev.ento.43.1.323 . ПМИД 15012393 .
- ^ Тераулаз, Г.; Пратте, М.; Гервет, Дж. (1989). «Последствия удаления альфа-особей из общества ос Polistes dominulus Christ: изменения в поведенческих моделях в результате иерархических изменений». Акты Сб. Насекомые Соц . 5 : 169–179.
- ^ Перейти обратно: а б Чини, Алессандро; Ньери, Рашель; Дайуто, Леонардо; Моннен, Тибо; Черво, Рита (2014). «Почти королевское: неполное подавление развития яичников рабочих-хозяев осой-социальным паразитом». Поведение Экол Социобиол . 68 (3): 467–475. дои : 10.1007/s00265-013-1661-z . S2CID 253807610 .
- ^ Перейти обратно: а б Петрочелли, Якопо; Туриллацци, Стефано (2013). «Сравнительная морфология органа Ван дер Вехта в социальных паразитах Polistes: экология хозяина и адаптация или паразит» . Биологический журнал Линнеевского общества . 109 (2): 313–319. дои : 10.1111/bij.12053 .
- ^ Нонакс, Питер; Рив, Хадсон (1993). «Оппортунистическое усыновление осиротевших гнезд бумажных ос как альтернативная репродуктивная стратегия». Поведенческие процессы . 30 : 47–60. дои : 10.1016/0376-6357(93)90011-ф . ПМИД 24896471 . S2CID 25676710 .
- ^ Черво, Р.; Закки, Ф.; Туриллацци, С. (2000). « Polistes dominulus (Hymenoptera, Vespidae), вторгающийся в Северную Америку: некоторые гипотезы его быстрого распространения». Общество насекомых . 47 (2): 155–157. дои : 10.1007/pl00001694 . S2CID 45652070 .