Polistes Austroccidentalis
| Polistes Austroccidentalis | |
|---|---|
| |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариота |
| Королевство: | Животное |
| Филум: | Членистоногие |
| Сорт: | Инсекта |
| Заказ: | Hymenoptera |
| Семья: | Vespidae |
| Подсемейство: | Полистина |
| Племя: | Полистиния |
| Род: | Полишты |
| Разновидность: | A. Austroccidentalis
|
| Биномиальное название | |
| Polistes Austroccidentalis Van Achterberg & Neumeyer, 2017
| |
Polistes Austroccidentalis - это клептопаразитическая бумага , которая встречается в нескольких регионах высоких высот в Европе, и до 2017 года универсально ошибочно называется как Polistes Semenowi , который вместо этого является правильным названием вида, ранее известных как « Полистские борозды ». [ 1 ] В качестве одного из четырех облигатных паразитов в подроде Полистиц использует гнезда других бумажных ос (в первую очередь Polistes Dominula ), чтобы вывести молодых. [ 2 ] Чтобы уклониться от обнаружения гнездом хозяина, P. Austroccidentalis использует мимику , регулируя свои кутикулярные углеводороды в соответствии с таковыми у хозяина. [ 3 ] После того, как хозяин гнездо проникло, паразитическая женщина физически нападает на королеву -хозяина, чтобы покорить ее и стать новой королевой колонии. P. Austroccidentalis демонстрирует несколько морфологических адаптаций для паразитизма, таких как увеличение размера нижней челюсти и увеличенный орган Ван дер Вехта . Этот вид необычен, потому что он не способен производить работников и способен производить только людей, которые способны воспроизводить.
Таксономия и филогения
[ редактировать ]Благодаря своим морфологическим отличиям от других Polistes видов Polistes Austroccidentalis был помещен в отдельный род сулькополистов Блютгеном в 1938 году. [ 4 ] Однако в 1991 году Карпентер установил, что этот вид принадлежит к подроду Полисти . [ 2 ] P. Austroccidentalis тесно связан с Polistes Atrimandibularis , Polistes Maroccanus и Polistes Semenowi . [ 1 ] Исследования с использованием митохондриальной рРНК предполагают, что эти виды произошли от общего предка , и что они более тесно связаны с Polistes Nimpha и Polistes Dominula, чем с Polistes Gallicus и Polistes Biglumis . [ 2 ] что в течение более 100 лет виды, первоначально названные Polistes Semenowi в 1889 году, были неправильно классифицированы и были признаны под названием -саль « Полишт В 2017 году тщательное таксономическое исследование показало , , так что это было названо Polistes Austroccidentalis . [ 1 ]
Описание и идентификация
[ редактировать ]P. Austroccidentalis больше, чем у большинства видов Polistes , что изначально заставило его классифицировать в отдельном роде ( сулькополисты ). [ 4 ] И первая бедренная , и задняя голень этой осы вытянуты, и ее нижние челюсти значительно толще, чем у других видов осы. Более того, мандибулы этого вида, аналогично родственным паразитарным видам, отмечены отчетливой канавкой. [ 2 ] Этот вид осы также имеет отличительную черную маркировку на его Clypeus , функция которой в настоящее время неясна. [ 5 ]
Распределение и среда обитания
[ редактировать ]Общее распределение этого вида - юго -западная и южная центральная Европа и Северная Африка. [ 1 ] P. Austroccidentalis, как правило, существует вблизи областей большой высоты вокруг средиземноморского бассейна. Однако иногда их также можно найти вокруг каспийских бассейнов. Распределение P. Austroccidentalis является неоднозначным в результате его высотной миграции . Зимой осы поднимаются на большую высоту; Весной, однако, они спускаются в низменность, чтобы найти колонии принимающих. [ 2 ]
Цикл колонии
[ редактировать ]Эти осы мигрируют на большие высоты, чтобы спариваться, а затем переводятся на зимует в тех же горных районах. [ 3 ] Весной женщины перемещаются вниз по градиенту высоты паразитируют P. Dominula , низменные виды. Когда -то женщина P. Austroccidentalis обнаруживает принимающее гнездо, она пытается узурпировать его. Время этого узурпации тесно связано с появлением работников P. Dominula . Если работники не появились, хозяева могут просто покинуть колонию. Если большинство рабочих уже появились, они могут отразить вторжение P. Austroccidentalis . [ 2 ] Узурпировав доминирующую женскую хозяйку, женщина P. Austroccidentalis доходит до откладывания яиц. Через несколько недель паразитическая женщина отказатся от гнезда. [ 4 ] Как только ее потомство появится из гнезда хозяина, они мигрируют на большие высоты, продолжая цикл.
Паразитизм
[ редактировать ]P. Austroccidentalis - один из четырех видов политик , которые являются облигационными социальными паразитами. Это означает, что эти осы пользуются преимуществами социальных систем других видов. [ 6 ] Как социальный паразит, P. Austroccidentalis узурпирует колонию хозяина, чтобы воспользоваться всем колониальным циклом хозяина. [ 2 ] В частности, эта паразитическая оса эксплуатирует P. Dominula , вида низменной осы. Хотя P. austroccidentalis является специализированным паразитом P. Dominula , он также способен паразитировать колонии P. nimpha . Поскольку P. austroccidentalis не может создавать гнезда и производить классы работников, он полностью зависит от колонии хозяина для выполнения этих функций. [ 6 ]
Поскольку P. Austroccidentalis обычно атакует гнезда хозяина непосредственно перед появлением работника, предполагается, что такое давление отбора могло повлиять на время развития в P. Dominula , чтобы быть короче. Для хозяев было бы полезно сделать свое время развития выводка, чтобы они могли быстро генерировать работников и защищать свои гнезда.
Эволюционная основа паразитизма
[ редактировать ]Как и другие гименоптеры , виды Polistes подвергаются полной метаморфозе во время развития, в которой молодые люди полностью зависят от работников для всех их потребностей в пищевой и защите. Большие энергетические инвестиции необходимы для того, чтобы молодые могли успешно окупаться и расти до репродуктивного возраста. Количество ресурсов, инвестируемых в молодые, определяет, к какой касте они принадлежат: меньше продуктов питания заставляет личинки развиваться в работников, в то время как больше продуктов питания заставляет личинки превращаться в репродуктивные. [ 2 ] Манипулируя другим видом в инвестирование большого количества энергетических ресурсов в своего молодого, P. Austroccidentalis сможет воспользоваться принимающими работниками, и больше не будет необходимости производить своих работников. Вместо этого больше ресурсов может быть посвящено личинкам, что заставило всех их превратиться в репродуктивные. Со временем P. Austroccidentalis полностью потерял способность создавать свой собственный класс работников и принял стратегию паразитизма. [ 6 ] [ 3 ] Паразитические личинки демонстрируют быстрый рост, который позволяет P. Austroccidentalis оптимизировать скорость производства потомства. [ 2 ]
Создание доминирования над королевой -хозяином
[ редактировать ]Примерно через два месяца после того, как женщина P. Dominula основала колонию, женщина -паразит пытается узурпировать гнездо. [ 3 ] Приближаясь к доминирующей женщине -хозяине, паразит агрессивно нападает на нее, пытаясь выгнать ее из гнезда. [ 7 ] Поведение включает в себя погоню за королевой из гнезда, а также физически противостоять ей. [ 4 ] Это поведение было продемонстрировано в лаборатории: в контролируемых экспериментах женские паразиты, введенные в гнезда хозяина, немедленно вошли в гнездо и определили наиболее доминирующую женщину, продолжая агрессивно приближаться к ней. [ 3 ] После первоначального физического установления доминирования над королевой паразитарная женщина сосуществует с подчиненными женщинами и может, в некоторых случаях, позволить бывшей доминирующей женщине остаться в гнезде. [ 2 ]
Воспроизведение в хост -колонии
[ редактировать ]Как только она вошла в колонию и покорила доминирующую хозяйку, паразит сразу же начинает откладывать яйца. Через некоторое время после первоначального вторжения - примерно тридцать дней - хозяева химически признают паразитов как свой собственный вид. [ 3 ] Кроме того, паразит пытается уничтожить личинок и яйца королевы -хозяина, чтобы убедиться, что Колония хозяина вкладывает все свои ресурсы в ее молодежь. Однако после этого первоначального разрушения женщина P. Austroccidentalis не нападает на каких -либо начинающих работников -хозяев и тратит большую часть своего времени, откладывая яйца. [ 4 ] [ 2 ] Не в состоянии различать паразит и их собственные виды, работники -хозяины кормят и заботятся о молодого паразита, когда королева паразитов продолжает откладывать яйца.
Морфологические адаптации для паразитизма
[ редактировать ]Чтобы их паразитарная стратегия добилась успеха, P. Austroccidentalis должен быть в состоянии войти и успешно узурпировать хозяин гнезда. Тем не менее, принимающие колонии могут установить оборону, мобилизуя любых новых работников, а также доминирующих женщин. Следовательно, P. Austroccidentalis должен быть морфологически адаптирован для преодоления таких защитных атак. Паразитическая оса значительно больше, чем его хозяин; Фактически, P. Austroccidentalis намного больше, чем P. Dominula , что изначально считалось, что он находится в отдельном роде. [ 4 ] Первая бедренная кость и задняя голень этой осы увеличены, что дает преимущество во время атак. P. austroccidentalis также имеет более толстые и большие мандибулы , которые используются во время атак для отъезда доминирующих женщин -хозяев. Однако, поскольку этот вид не использует его укус во время инвазии в колонии хозяина, его укус не морфологически отличается от других Polistes . видов [ 2 ]
Мимикрия
[ редактировать ]Колонии принимают защиту от паразитов только в том случае, если они признают это отличным от своих собственных видов. Хотя паразитическая оса может преодолеть физическую защиту хозяйственного гнезда, она также должна иметь возможность замаскировать себя после узурпации. Это помогает осе от необходимости постоянно бороться за доминирование. Для P. Austroccidentalis это достигается путем имитации химических сигналов колонии хозяина, чтобы паразит был признан членом видов -хозяев. Успешно подражая углеводородным . моделям ошей -хозяев, колония P. Austroccidentalis принимается и может гарантировать, что принимающие работники поднимут паразитическое потомство [ 6 ]
Углеводородные сигналы
[ редактировать ]Как и другие социальные насекомые, осы распознают друг друга с помощью химических сигналов. Каждая колония имеет специфическую смесь углеводородов, которая секретируется на кутикулу ос. [ 3 ] [ 8 ] Эта сигнатура углеводородов позволяет людям отличать товарищи по гнездам от прокляторов. Незнакомая сигнатура углеводородов сигнализирует о том, что колония должна защищать от потенциального злоумышленника. Как только женщина P. Austroccidentalis оса входит в хозяин, она начинает энергично тереть живот о гребне. [ 2 ] Это позволяет паразитарной самке покрывать себя углеводородом хозяина, которую она сразу же начинает имитировать. Хотя его первоначальная подпись углеводородов относительно близок к его хозяину P. Dominula , после узурпации P. Austroccidentalis может точно соответствовать углеводородам своей колонии хозяина. [ 3 ]
Орган Ван дер Вехта
[ редактировать ]Углеводороды, секретируемые осами Полистиц, эффективно распространяются на кутикулу структурой, называемой органом Ван дер Вехта. Эта структура расположена на последнем гастральном стерните осы, на переднем крае. Он состоит из волосатой прозрачной кутикулы. По сравнению с женщинами их видов -хозяев P. Dominula , женщины P. Austroccidentalis имеют значительно увеличенный орган Ван дер Вехта. Поскольку орган Ван -дер Вехта распространяет углеводороды, которые позволяют мимике P. Austroccidentalis , увеличение размера структуры у этого вида, скорее всего, произошло в результате селективного давления на ору из -за успеха ее стратегии паразитической жизни. [ 6 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Schmid-Egger C, Van Achterberg K, Neumeyer R, Morinière J, Schmidt S (2017) Ревизия Западного Палеарктического Полистиля Латрель с описаниями двух видов-интегритивный подход с использованием морфологии и шаркодов ДНК (Hymenoptera, Vespidae). Zookeys 713: 53-112. https://doi.org/10.3897/zookeys.713.11335
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м Cervo, R. (2006). Полишты осы и их социальные паразиты: обзор. Энн. Zool. Fennici , 43, 531-549.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час Lorenzi, MC, Cervo, R., Zacchi, F., Turlillazzi, S. & Bagnères, A. (2004). Динамика химической мимики в политике социальных паразитов Semenowi (Hymenoptera: Vespidae). Паразитология , 129, 643-6
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Мид Ф. (1991). Социальный паразитизм колонии Polistes Dominulus Христа сулькополистов Semenowi Moravitz: Изменения в социальной деятельности среди королев и развитие узурпированной колонии. J. Ethol. , 9, 37-40. < Http://www.sekj.org/pdf/anzf43/anzf43-550.pdf >
- ^ Green, JP & Field, J. (2011). Оценка между видами: сбор информации в конкурсах узурпации между бумажной осой и ее социальным паразитом. Поведение животных , 81, 1263-1269.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Petrocelli, I. & Turillazzi, S. (2012). Сравнительная морфология органа Ван -дер Вехта в социальных паразитах Полиста : экология хозяина и адаптация паразита. Биологический журнал Линнового общества , 109, 313-319.
- ^ Green, JP, Cant, MA, & Field, J. (2014) Использование социального паразитизма для проверки моделей репродуктивного перекоса в примитивной эусоциальной ос. Прокурор R. Soc. B. , 281: 20141206
- ^ Говард, RW & Blomquist, GJ (2005). Экологические, поведенческие и биохимические аспекты углеводородов насекомых. Анну. Преподобный Энтомол. , 50, 371-393.