Перепончатокрылые
| Перепончатокрылые Временной диапазон: Триас - настоящее время | |
|---|---|
 | |
| Перепончатокрылые из разных семейств; По часовой стрелке сверху слева: красный завезенный огненный муравей (Formicidae), Vespula vulgaris (Vespidae), Tenthredopsis sordida (Tenthredinidae) и западная медоносная пчела (Apidae). | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Насекомое |
| (без рейтинга): | Голометабола |
| Суперзаказ: | Перепончатокрылые |
| Заказ: | Перепончатокрылые Линней , 1758 г. |
| Подзаказы | |
| |
Перепончатокрылые — большой отряд насекомых . включающий пилильщиков , ос , пчел и муравьев , Описано более 150 000 современных видов перепончатокрылых. [2] [3] в дополнение к более чем 2000 вымершим. [4] Многие виды являются паразитическими . У самок обычно есть специальный яйцеклад для откладывания яиц в хозяев или в места, которые иначе недоступны. Этот яйцеклад часто видоизменяется в жало . Молодняк развивается посредством голометаболизма (полный метаморфоз ) — то есть до достижения взрослой жизни у них есть червеобразная личиночная стадия и неактивная стадия куколки.
Этимология [ править ]
Название Hymenoptera относится к крыльям насекомых, но первоначальное происхождение неоднозначно. [5] : 42 Все источники сходятся во мнении, что это слово происходит от древнегреческого слова πτερόν ( птерон ), обозначающего крыло. [6] Древнегреческое слово ὑμήν ( девственная плева ), обозначающее мембрану, обеспечивает правдоподобную этимологию этого термина, поскольку виды этого отряда имеют перепончатые крылья. [6] Однако ключевой характеристикой этого отряда является то, что задние крылья соединены с передними с помощью ряда крючков . Таким образом, другая правдоподобная этимология связана с Гименеем , древнегреческим богом брака, поскольку эти насекомые в полете женились на крыльях. Еще одним предложением по включению Гименея является миф о Мелиссе , нимфе, сыгравшей заметную роль на свадьбе Зевса. [ нужна ссылка ]
Эволюция [ править ]
Молекулярный анализ показывает, что Hymenoptera — самая ранняя ветвящаяся группа Holometabola . [7]
| Голометабола |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Перепончатокрылые возникли в триасе , причем самые старые окаменелости принадлежали к семейству Xyelidae . Общественные перепончатокрылые появились в меловом периоде . [8] Эволюцию этой группы интенсивно изучали Алекс Расницын , Майкл С. Энгель и другие. [9]
Филогенетические отношения внутри перепончатокрылых, основанные как на морфологии, так и на молекулярных данных, интенсивно изучаются с 2000 года. [10] В 2023 году молекулярное исследование [10] Основанный на анализе ультраконсервативных элементов подтвердил многие предыдущие выводы и позволил получить относительно надежную филогению всего отряда. Базальные суперсемейства показаны на кладограмме ниже.
| Перепончатокрылые | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Symphyta (красная полоса) являются парафилетическими, поскольку Apocrita исключены. |
Анатомия [ править ]
Размер перепончатокрылых варьируется от очень маленьких до крупных насекомых и обычно имеет две пары крыльев. Их ротовой аппарат приспособлен для жевания, с хорошо развитыми челюстями (эктогнатный ротовой аппарат). У многих видов ротовой аппарат развился в длинный хоботок , с помощью которого они могут пить жидкости, например нектар . У них большие сложные глаза и обычно три простых глаза, глазка .
Передний край заднего крыла имеет несколько крючковатых щетинок, или « хамули », которые фиксируются на переднем крыле, удерживая их вместе. У более мелких видов может быть только два или три хамули с каждой стороны, но у самых крупных ос их может быть значительное количество, поэтому крылья сжимаются особенно плотно. Крылья перепончатокрылых имеют относительно мало жилок по сравнению со многими другими насекомыми, особенно у более мелких видов.
У более предковых перепончатокрылых яйцеклад имеет лезвие и приспособлен для разрезания растительных тканей. Однако в большинстве случаев он модифицирован для прокалывания и в некоторых случаях превышает длину тела в несколько раз. У некоторых видов яйцеклад превратился в жало , и яйца откладываются от основания строения, а не от кончика, который используется только для введения яда . Жало обычно используется для обездвиживания добычи, но у некоторых ос и пчел может использоваться для защиты. [8]
Личинки перепончатокрылых обычно имеют отчетливую головную часть, три грудных сегмента и обычно девять или десять брюшных сегментов. В подотряде Symphyta личинки напоминают гусениц внешне и, как и они, обычно питаются листьями. У них большие жевательные челюсти, три пары грудных конечностей и в большинстве случаев шесть или восемь брюшных ложноножек . Однако, в отличие от гусениц, у ложноножек нет хватательных шипов, а усики превратились в простые пеньки. Личинки Symphytan, являющиеся древоточками или стеблевыми бурильщиками, не имеют брюшных ног, а грудные ноги меньше, чем у несверлильщиков.
За редким исключением личинки подотряда Apocrita не имеют ног, по форме напоминают личинку и приспособлены к жизни в защищенной среде. Это может быть тело организма-хозяина или клетка в гнезде, где взрослые особи будут заботиться о личинке. При паразитарных формах голова часто сильно редуцирована и частично втянута в переднегруди (переднюю часть грудной клетки). Органы чувств развиты слабо, без глазков, очень маленькие или отсутствующие усики, зубчатые, серповидные или шиповидные жвалы. Они также не могут испражняться до тех пор, пока не достигнут зрелого возраста, из-за неполного пищеварительного тракта (слепой мешок), предположительно во избежание загрязнения окружающей среды. [8] Личинки жалящих форм ( Aculeata ) обычно имеют 10 пар дыхалец или дыхательных пор, тогда как у паразитических форм обычно имеется девять пар. [11]
Репродукция [ править ]
Определение пола [ править ]
Среди большинства или всех перепончатокрылых пол определяется количеством хромосом, которыми обладает человек. [12] каждого родителя Оплодотворенные яйца получают два набора хромосом (по одному от соответствующих гамет ) и развиваются в диплоидных самок, тогда как неоплодотворенные яйца содержат только один набор (от матери) и развиваются в гаплоидных самцов. Акт оплодотворения находится под добровольным контролем самки, откладывающей яйца, что дает ей возможность контролировать пол своего потомства. [8] Это явление называется гаплодиплоидией .
Однако реальные генетические механизмы определения пола гаплодиплоидов могут быть более сложными, чем простое число хромосом. У многих перепончатокрылых пол определяется одним генным локусом со многими аллелями. [12] У этих видов гаплоиды - мужские, а диплоиды, гетерозиготные по половому локусу, - женские, но иногда диплоид оказывается гомозиготным по половому локусу и вместо этого развивается как самец. Это особенно вероятно произойдет у человека, чьи родители были братьями и сестрами или другими близкими родственниками. Известно, что диплоидные самцы получаются путем инбридинга у многих видов муравьев, пчел и ос. Диплоидные самцы с двумя родителями обычно бесплодны, но известно несколько видов, у которых есть плодовитые диплоидные самцы. [13]
Одним из последствий гаплодиплоидии является то, что женщины в среднем имеют больше общих генов со своими сестрами, чем с дочерьми. Из-за этого сотрудничество между родственными самками может быть необычайно выгодным и, как предполагается, способствует множественным причинам эусоциальности внутри этого отряда. [8] [14] Во многих колониях пчел, муравьев и ос рабочие самки удаляют яйца, отложенные другими рабочими, из-за повышенного родства с прямыми братьями и сестрами - явление, известное как рабочая полиция . [15]
Другим последствием является то, что перепончатокрылые могут быть более устойчивыми к пагубным последствиям инбридинга . Поскольку самцы гаплоидны, любые рецессивные гены будут автоматически экспрессироваться, подвергая их естественному отбору. Таким образом, генетический груз вредных генов очищается относительно быстро. [16]
Телитоки [ править ]
Некоторые перепончатокрылые пользуются партеногенезом , созданием зародышей без оплодотворения . Телитоки — это особая форма партеногенеза, при которой создаются женские эмбрионы (без оплодотворения). Форма телитоки у перепончатокрылых представляет собой разновидность аутомиксиса, при котором два гаплоидных продукта (протояйца) одного и того же мейоза сливаются, образуя диплоидную зиготу. Этот процесс имеет тенденцию поддерживать гетерозиготность при передаче генома от матери к дочери. Он встречается у нескольких видов муравьев, включая пустынного муравья Cataglyphis курсора . [17] клональный муравей-налетчик Cerapachys biroi , [18] хищный муравей Platythyrea punctata , [19] и электрический муравей (маленький огненный муравей) Wasmannia auropunctata . [20] Он также встречается у капской медоносной пчелы Apis mellifera capensis . [21]
Ооциты , подвергшиеся аутомиксису с центральным слиянием, часто имеют пониженную скорость кроссинговерной рекомбинации , что помогает поддерживать гетерозиготность и избегать инбридинговой депрессии . Виды, демонстрирующие центральное слияние с пониженной рекомбинацией, включают муравьев Platythyrea punctata. [19] и Васманния ауропунктата [20] и капская медоносная пчела Apis mellifera capensis . [21] В А. М. capensis , скорость рекомбинации при мейозе снижается более чем в десять раз. [21] У W. auropunctata снижение составляет 45 раз. [20]
Одиночные колонии маток узкоголового муравья Formica exsecta иллюстрируют возможные вредные последствия повышенной гомозиготности. Колонии этого вида, в которых имеется больше гомозиготных маток, будут стареть быстрее, что приведет к снижению выживаемости колонии. [22]
Диета [ править ]
Различные виды перепончатокрылых демонстрируют широкий спектр пищевых привычек. Наиболее примитивные формы обычно являются фитофагами и питаются цветами, пыльцой, листвой или стеблями. Жалящие осы являются хищниками и снабжают своих личинок обездвиженной добычей, в то время как пчелы питаются нектаром и пыльцой .
Огромное количество видов являются паразитоидами в виде личинок. Взрослые особи вводят яйца хозяину, которые начинают потреблять после вылупления. Например, яйца находящегося под угрозой исчезновения вида Papilio homerus заражены паразитами на 77%, в основном видами Hymenoptera. [23] Некоторые виды даже являются гиперпаразитоидами , причем сам хозяин является другим паразитоидным насекомым. Промежуточные привычки между травоядными и паразитоидными формами проявляются у некоторых перепончатокрылых, которые населяют галлы или гнезда других насекомых, крадут их пищу и в конечном итоге убивают и поедают обитателя. [8]
Классификация [ править ]
Перепончатокрылые делятся на две группы; Симфита , у которой нет талии, и Апокрита , у которой талия узкая. [4]
Симфита [ править ]
Подотряд Symphyta включает пилильщиков , рогохвостов и паразитических древесных ос . Группа может быть парафилетической , поскольку было высказано предположение, что семейство Orussidae может быть группой, из которой возникла Apocrita . У них есть неограниченное соединение между грудной клеткой и брюшком. Личинки травоядны, свободноживущие, эрукообразные , обычно с тремя парами настоящих ног, ложноногами (на каждом сегменте, в отличие от чешуекрылых ) и глазками . Ложноножки не имеют крючков на концах в отличие от личинок чешуекрылых. [4] Ноги и ложноножки имеют тенденцию редуцироваться или отсутствовать у личинок, которые добывают или несут растительную ткань, а также у личинок Pamphiliidae . [24]
Апокрит [ править ]
Осы , характеризующийся сужением между первым и вторым сегментами брюшка , , пчелы и муравьи вместе составляют подотряд (и кладу) Apocrita называемым осиной талией ( черешком ), которое также включает слияние первого сегмента брюшка с грудной клеткой. . Кроме того, у личинок всех Apocrita отсутствуют ножки, ложноножки и глазки. Задняя кишка личинок также остается закрытой во время развития, а фекалии сохраняются внутри тела, за исключением некоторых личинок пчел, у которых личиночный анус снова появился в результате реверсии развития. [ нужны разъяснения ] Обычно анус открывается только по завершении роста личинки. [4]
Угрозы [ править ]
Перепончатокрылые как группа очень восприимчивы к утрате среды обитания, что может привести к существенному уменьшению видового богатства и иметь серьезные экологические последствия из-за их ключевой роли в качестве опылителей растений. [25]
См. также [ править ]
- База данных генома перепончатокрылых
- Насекомые в литературе (муравей, пчела, оса)
- Рабочая полиция
Ссылки [ править ]
- ^ Ронквист, Фредрик; Клопфштейн, Серайна; Вильгельмсен, Ларс; Шульмейстер, Сюзанна; Мюррей, Дебра Л.; Расницын, Александр П. (декабрь 2012 г.). «Подход с полным набором доказательств к датировке окаменелостей применительно к раннему излучению перепончатокрылых» . Систематическая биология . 61 (6): 973–999. дои : 10.1093/sysbio/sys058 . ПМЦ 3478566 . ПМИД 22723471 .
- ^ Мэйхью, Питер Дж. (2007). «Почему существует так много видов насекомых? Перспективы окаменелостей и филогении». Биологические обзоры . 82 (3): 425–454. дои : 10.1111/j.1469-185X.2007.00018.x . ПМИД 17624962 . S2CID 9356614 .
- ^ Янке, Аксель; Клопфштейн, Серайна; Вильгельмсен, Ларс; Херати, Джон М.; Шарки, Майкл; Ронквист, Фредрик (2013). «Древо жизни перепончатокрылых: данные, полученные на основе генов, кодирующих белки, и объективно согласованных данных о рибосомах» . ПЛОС ОДИН . 8 (8): e69344. Бибкод : 2013PLoSO...869344K . дои : 10.1371/journal.pone.0069344 . ПМЦ 3732274 . ПМИД 23936325 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д Агиар, AP; Динс, Арканзас; Энгель, М.С.; Форшадж, М.; Хубер, Дж.Т.; Дженнингс, Дж. Т.; Джонсон, Северная Каролина; Лелей, А.С.; Лонгино, Джей Ти; Лорманн, В.; Мико, И.; Оль, М.; Расмуссен, К.; Тагер, А.; Ю, ДСК (2013). «Отряд Hymenoptera Linnaeus, 1758. В: Чжан, З.-К. (Ред.) Биоразнообразие животных: Очерк классификации более высокого уровня и обзор таксономического богатства (Дополнения, 2013 г.)» . Зоотакса . 3703 : 1–82. дои : 10.11646/zootaxa.3703.1.12 . ПМИД 26146682 .
- ^ Гриссел, Эрик (2010). Пчелы, осы и муравьи: незаменимая роль перепончатокрылых в садах . Лесной пресс. ISBN 9780881929881 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Карпентер, Джордж Герберт (1911). . В Чисхолме, Хью (ред.). Британская энциклопедия . Том. 14 (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета. п. 177.
- ^ Кьер, Карл М.; Саймон, Крис ; Яворская, Маргарита и Бойтель, Рольф Г. (2016). «Прогресс, ловушки и параллельные вселенные: история филогенетики насекомых» . Журнал интерфейса Королевского общества . 13 (121): 121. doi : 10.1098/rsif.2016.0363 . ПМК 5014063 . ПМИД 27558853 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д и ж Хауэлл, Х.В.; Дойен, Дж. Т.; Перселл, AH (1998). Введение в биологию и разнообразие насекомых (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. п. 320. ИСБН 978-0-19-510033-4 .
- ^ Питерс, Ральф С.; Крогманн, Ларс; Майер, Кристоф; Донат, Александр; Гункель, Саймон; Мейсеманн, Карен; Козлов, Алексей; Подсядловский, Ларс; Петерсен, Мальта (апрель 2017 г.). «Эволюционная история перепончатокрылых» . Современная биология . 27 (7): 1013–1018. Бибкод : 2017CBio...27.1013P . дои : 10.1016/j.cub.2017.01.027 . HDL : 2434/801122 . ПМИД 28343967 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Блеймер, Бонни Б.; Сантос, Бернардо Ф.; Круо, Астрид (3 марта 2023 г.). «Ключевые инновации и диверсификация перепончатокрылых» . Природные коммуникации . 14 . Бибкод : 2023NatCo..14.1212B . дои : 10.1038/S41467-023-36868-4 . ISSN 2041-1723 . ПМЦ 9984522 . ПМИД 36869077 . Викиданные Q117865968 .
- ^ Хант, Джеймс Х. (2007). Эволюция социальных ос . Издательство Оксфордского университета, США. п. 12. ISBN 978-0-19-804207-5 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Коуэн, Дэвид П. Коуэн; Сталхут, Джули К. (13 июля 2004 г.). «Функционально репродуктивные диплоидные и гаплоидные самцы инбридинга перепончатокрылых с комплементарным определением пола» . ПНАС . 101 (28): 10374–10379. Бибкод : 2004PNAS..10110374C . дои : 10.1073/pnas.0402481101 . ПМЦ 478579 . ПМИД 15232002 .
- ^ Элиас, Дж.; Мацци, Д.; Дорн, С. (2009). Бильде, Трина (ред.). «Нет необходимости различать? Репродуктивные диплоидные самцы у паразитоидов с дополнительным определением пола» . ПЛОС ОДИН . 4 (6): е6024. Бибкод : 2009PLoSO...4.6024E . дои : 10.1371/journal.pone.0006024 . ПМК 2696080 . ПМИД 19551142 .
- ^ Киньонес, Андрес Э.; Пен, Идо (июнь 2017 г.). «Единая модель преадаптаций перепончатокрылых, запускающих эволюционный переход к эусоциальности» . Природные коммуникации . 8 : 15920. Бибкод : 2017NatCo...815920Q . дои : 10.1038/ncomms15920 . ПМК 5490048 . ПМИД 28643786 .
- ^ Дэвис, Северная Каролина; Кребс, младший; и Уэст, С.А. Введение в поведенческую экологию. 4-е изд. Западный Суссекс: Wiley-Blackwell, 2012. стр. 387–388.
- ^ ЛаСалль, Джон; Дэвид, Голд, Ян (1993). Перепончатокрылые и биоразнообразие . КАБ Интернешнл. ISBN 978-0851988306 . OCLC 28576921 .
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Пирси, М.; Арон, С.; Думс, К.; Келле, Л. (2004). «Условное использование пола и партеногенеза для производства рабочих и маток у муравьев» (PDF) . Наука . 306 (5702): 1780–3. Бибкод : 2004Sci...306.1780P . дои : 10.1126/science.1105453 . ПМИД 15576621 . S2CID 37558595 .
- ^ Оксли, PR; Джи, Л.; Феттер-Прунеда, И.; Маккензи, СК; Ли, К.; Хм.; Чжан, Г.; Кронауэр, диджей (2014). «Геном клонального муравья-налётчика Cerapachys biroi» . Курс. Биол . 24 (4): 451–8. Бибкод : 2014CBio...24..451O . дои : 10.1016/j.cub.2014.01.018 . ПМК 3961065 . ПМИД 24508170 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Келлнер, Катрин; Хайнце, Юрген (2011). «Механизм факультативного партеногенеза у муравья Platythyrea punctata». Эволюционная экология . 25 (1): 77–89. Бибкод : 2011EvEco..25...77K . дои : 10.1007/s10682-010-9382-5 . S2CID 24645055 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Рей, О.; Луазо, А.; Факон, Б.; Фуко, Ж.; Оривел, Дж.; Корнюэ, Ж.М.; Роберт, С.; Добиньи, Г.; Делаби, Дж. Х.; Мариано Кдос, С.; Эступ, А. (2011). «Мейотическая рекомбинация резко снизилась у телитокозных королев маленьких огненных муравьев и их рабочих, полученных половым путем» . Мол. Биол. Эвол . 28 (9): 2591–601. дои : 10.1093/molbev/msr082 . ПМИД 21459760 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Бодри, Э.; Крайгер, П.; Олсопп, М.; Кенигер, Н.; Вотрен Д.; Мугель Ф.; Корнюэ Ж.М.; Солиньяк М. (2004). «Сканирование всего генома литокозных откладывателей капской медоносной пчелы (Apis mellifera capensis): центральное слияние, снижение скорости рекомбинации и картирование центромер с использованием полутетрадного анализа» . Генетика . 167 (1): 243–252. дои : 10.1534/генетика.167.1.243 . ПМЦ 1470879 . ПМИД 15166151 .
- ^ Хааг-Лиаутард С., Витикайнен Э., Келлер Л., Сундстрем Л. (2009). «Приспособленность и уровень гомозиготности общественного насекомого» (PDF) . Дж. Эвол. Биол . 22 (1): 134–142. дои : 10.1111/j.1420-9101.2008.01635.x . ПМИД 19127611 . S2CID 19566175 .
- ^ Ленерт, Мэтью С.; Крамер, Валери Р.; Роулинз, Джон Э.; Вердеция, Ванесса; Дэниелс, Джарет К. (10 июля 2017 г.). «Бабочка Ямайки, находящаяся под угрозой исчезновения: обзор биологии и статуса сохранения махаона Гомера (Papilio (Pterourus) homerus Fabricius)» . Насекомые . 8 (3): 68. doi : 10.3390/insects8030068 . ПМК 5620688 . ПМИД 28698508 .
- ^ Бейн, К.; Луни, К.; Монктон, СК; Смит, доктор медицинских наук; Шифф, Нью-Мексико; Гуле, Х.; Редфорд, Эй Джей (апрель 2022 г.). «Биология и поведение» . idtools.org . Проверено 15 февраля 2024 г.
- ^ Спайсман, Брайан Дж.; Иноуе, Брайан Д. (декабрь 2013 г.). «Утрата среды обитания меняет архитектуру сетей взаимодействия растений и опылителей» . Экология . 94 (12): 2688–2696. Бибкод : 2013Ecol...94.2688S . дои : 10.1890/13-0977.1 . ISSN 0012-9658 . ПМИД 24597216 .
Внешние ссылки [ править ]
- Общий
- Проект онтологии анатомии перепончатокрылых
- Словарь анатомии перепончатокрылых
- Форум перепончатокрылых, немецкий и международный
- Перепончатокрылые Северной Америки - справочные фотографии большого формата, описания, систематика.
- Международное общество перепончатокрылых
- Общество записи пчел, ос и муравьев (Великобритания)
- Фотогалерея Муравьев (RU)
- Форум Sphecos для Aculeate Hymenoptera
- Изображения перепончатокрылых в MorphBank (база данных биологических изображений)
- Отряд перепончатокрылых. Формы жизни насекомых.
- Систематика
- Систематика перепончатокрылых
- Перепончатокрылые онлайн 1000+ изображений
- Региональные списки
- Насекомые из Бразилии
- Новозеландские перепончатокрылые. Архивировано 13 ноября 2007 г. в Wayback Machine.
- Waspweb Afrotropical Hymenoptera Отличные изображения
- контрольный список австралийских перепончатокрылых
