Зораптера
| Зораптера Временной диапазон: | |
|---|---|
 | |
| Зоротипус из Лос-Банкоса, Пичинча, Эквадор. | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Насекомое |
| Подкласс: | Птеригота |
| Инфракласс: | Неоптера |
| Когорта: | Многонеоптеры |
| Заказ: | Зораптера Сильвестри , 1913 год. |
| Семьи | |
| Разнообразие | |
| 51 вид | |
Отряд насекомых термитов Zoraptera , широко известный как насекомые-ангелы , включает мелких насекомых с мягким телом двух форм: крылатых с опадающими крыльями, как у , темных и с глазами (сложные) и глазками (простые); или бескрылые, бледные, без глаз и глазков. У них характерный девятичлениковый бисерный (монилиформный) усик. У них есть ротовой аппарат, приспособленный для жевания, и они чаще всего встречаются под корой, в сухой древесине или в опавших листьях . [1]
Описание
[ редактировать ]
Название Zoraptera, данное Филиппо Сильвестри в 1913 году, [2] назван неправильно и потенциально вводит в заблуждение: «зор» по-гречески означает «чистый», а «аптера» означает «бескрылый». «Чисто бескрылые» явно не соответствуют крылатым формам , открытым через несколько лет после описания бескрылых форм.
Представители этого отряда — маленькие насекомые длиной 3 миллиметра (0,12 дюйма) или меньше, напоминающие термитов внешне и стадным поведением . Они короткие и опухшие на вид. Они относятся к гемиметаболическим насекомым. У них есть челюстной кусающий ротовой аппарат, короткие церки (обычно только 1 сегмент) и короткие усики с 9 сегментами. Брюшко сегментировано на 11 отделов. [3] Верхнечелюстные щупики имеют пять сегментов, губные щупики — три, у обоих наиболее дистальный членик увеличен. У них шесть мальпигиевых канальцев , а их брюшные ганглии слились в два отдельных ганглиозных комплекса. [4] Неполовозрелые нимфы напоминают маленьких взрослых особей. Каждый вид демонстрирует полиморфизм . Большинство особей представляют собой бескрылую форму или «морф», без крыльев, без глаз и без пигментации или с небольшой пигментацией. Несколько самок и еще меньше самцов имеют крылатую форму с относительно большими перепончатыми крыльями, которые могут оторваться на линии базального перелома. Крылокрылые также имеют сложные глаза и глазки , а также большую пигментацию. Этот полиморфизм можно наблюдать уже у двух форм нимф. Размах крыльев может достигать 7 миллиметров (0,28 дюйма), и крылья могут сбрасываться спонтанно. При осмотре крылья имеют лопастную форму и простое жилкование . [3] В хороших условиях преобладают слепые и бескрылые формы, но если окружающая среда становится слишком жесткой, они производят потомство, которое развивается в крылатых взрослых особей с глазами. Затем эти крылатые потомки могут расселиться и основать новые колонии в районах с большим количеством ресурсов. Однажды установившись, будущие поколения снова рождаются слепыми и бескрылыми. [5]
Систематика
[ редактировать ]Филогения
[ редактировать ]Филогенетические отношения отряда остаются спорными и неуловимыми. В настоящее время наиболее поддерживаемая позиция, основанная на морфологических признаках, признает зораптер как многокрылых насекомых, родственных паутинным прядильщикам отряда Embioptera . Однако молекулярный анализ 18s-рибосомальной ДНК подтверждает тесную связь с надотрядом Dictyoptera . [6] [7] [8] [9] [10]
Следующая кладограмма , основанная на молекулярной филогении Wipfler et al. В 2019 году Zoraptera считается сестринской группой Dermaptera (уховертки); Zoraptera и Dermaptera вместе образуют сестринскую группу остальных Polyneoptera: [11]
| Многонеоптеры |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Классификация
[ редактировать ]В настоящее время зораптеры разделены на два семейства , четыре подсемейства , девять родов и в общей сложности 51 вид , некоторые из которых еще не описаны. [12] [13] [14] По состоянию на 2017 год известно одиннадцать вымерших видов, многие ископаемые виды известны из бирманского янтаря . [15]
- Семейство Zortypidae Silvestri, 1913 г.
- Подсемейство Zorotypinae Silvestri, 1913.
- Подсемейство Spermozorinae Kočárek, Horka & Kundrata, 2020 г.
- Спермозорос Кочарель, Хорка и Кундрата, 2020 — 6 видов.
- Семейство Spiralizoridae Kočárek, Horka & Kundrata, 2020
- Подсемейство Latinozorinae Kočárek, Horka & Kundrata, 2020 г.
- Latinozoros Kukalova-Peck & Peck, 1993 — 3 вида.
- Подсемейство Spiralizorinae Kočárek, Horka & Kundrata, 2020 г.
- Спирализорос Кочарек, Хорка и Кундрата, 2020 — 12 видов.
- Центрозорос Кукалова-Пек & Пек, 1993 (= Меридозорос Кукалова-Пек & Пек, 1993 ; Флоридазорос Кукалова-Пек & Пек, 1993 ) - 8 видов.
- Кордезорос Кочарек, Хорка и Кундрата, 2020 — 1 шт.
- Scapulizoros Kočárek, Horka & Kundrata, 2020 — 1 шт.
- Brazilozoros Kukalova-Peck & Peck, 1993 — 3 вида.
- Подсемейство Latinozorinae Kočárek, Horka & Kundrata, 2020 г.
Неуверенное сиденье
[ редактировать ]Следующие девять видов считаются Zoraptera incertae sedis : [12]
- Zorotypus congensis van Ryn Tournel, 1971 - Конго (Демократическая Республика).
- Zorotypus javanicus Silvestri, 1913 - Индонезия (Ява).
- Zorotypus juninensis Engel, 2000 (считается синонимом Centrozoros hamiltoni). [16] ) – Перу
- Zorotypus Lawrencei New, 1995 – Остров Рождества.
- Zorotypus leleupi Weidner, 1976 – Эквадор (Галапагосские острова).
- Zorotypus longicercatus Caudell, 1927 – Ямайка.
- Zorotypus newi (Chao & Chen, 2000) (= Formosozoros newi , на самом деле является неполовозрелой уховерткой). [17] ) – Тайвань
- Zorotypus sechellensis Zompro , 2005 – Сейшельские острова.
- Zorotypus swezeyi Caudell, 1922 – США (Гавайи).
Вымершие таксоны
[ редактировать ]- Зоротип Сильвестри, 1913 г.
- Подрод Zorotypus Silvestri, 1913 г.
- † Zorotypus (Zorotypus) absonus Engel , 2008 — Доминиканский янтарь , Доминиканская Республика ( миоцен )
- † Zorotypus (Zorotypus) denticulatus Yin, Cai, & Huang, 2018 – Бирманский янтарь , Мьянма ( меловой период )
- † Zorotypus (Zorotypus) dilaticeps Yin, Cai, Huang и Engel, 2018 - Качинский янтарь, Мьянма (меловой период)
- † Zorotypus (Zorotypus) goeleti Engel & Grimaldi, 2002 – Доминиканский янтарь, Доминиканская Республика (миоцен)
- † Zorotypus (Зоротипус) мнемозина Энгель, 2008 – Доминиканский янтарь, Доминиканская Республика (миоцен)
- Подрод † Octozoros Engel, 2003.
- † Zorotypus (Octozoros) acanthothorax Engel & Grimaldi, 2002 - Качинский янтарь, Мьянма (меловой период)
- † Zorotypus (Octozoros) nascimbenei Engel & Grimaldi, 2002 - Качинский янтарь, Мьянма (меловой период)
- † Zorotypus (Octozoros) cenomanianus Yin, Cai и Huang, 2018 - Качинский янтарь, Мьянма (меловой период)
- † Zorotypus (Octozoros) hudai Kaddumi, 2005 – иорданский янтарь , Иордания (меловой период)
- † Zorotypus cretatus Engel & Grimaldi, 2002 - Качинский янтарь, Мьянма (меловой период)
- † Zorotypus oligophleps Лю, Чжан, Цай и Ли, 2018 г.
- † Zorotypusrobustus Лю, Чжан, Цай и Ли, 2018 г.
- Подрод Zorotypus Silvestri, 1913 г.
- † Ксенозоротипус Энгель и Гримальди, 2002 г.
- † Xenozorotypus burmiticus Engel & Grimaldi, 2002 - Качинский янтарь, Мьянма (меловой период)
Поведение и экология
[ редактировать ]Зораптераны живут небольшими колониями под гниющей древесиной, не имеют ротового аппарата, способного проникать в древесину, но питаются спорами грибов и детритом . Эти насекомые также могут охотиться на более мелких членистоногих, таких как клещи и коллемболы. [18] Большую часть времени они тратят на уход за собой и другими. [19]
Centrozoros gurneyi обитает колониями, численность которых варьируется от нескольких десятков до нескольких сотен особей, но чаще всего насчитывает около 30 особей. Самцы немного крупнее самок и борются за доминирование. [20]
Когда две колонии Usazoros Hubbardi объединяются экспериментально, разницы в поведении по отношению к членам новой колонии нет. Поэтому колонии в дикой природе могут легко объединиться. Крылатые формы встречаются редко. Самцы в большинстве колоний устанавливают линейную иерархию доминирования, в которой возраст или продолжительность членства в колонии являются основным фактором, определяющим доминирование. Самцы, появляющиеся позже в колониях, находятся в самом низу иерархии независимо от размера тела. Постоянно нападая на других самцов, доминирующий самец монополизирует гарем самок. Члены этого гарема держатся вместе. Существует высокая корреляция между рангом и репродуктивным успехом самцов. [21] [22]
Latinozoros barberi лишены такой структуры доминирования, но демонстрируют сложное поведение ухаживания, включая брачное кормление. У самцов есть головная железа, которая открывается посередине головы. Во время ухаживания они выделяют жидкость из этой железы и предлагают ее самке. Принятие этой капли самкой действует как поведенческий релизер и немедленно приводит к совокуплению. [18]
У Spermozoros impolitus совокупление не происходит, а вместо этого оплодотворение осуществляется путем передачи сперматофора от самца к самке. Этот сперматофор размером 0,1 миллиметра (0,0039 дюйма) содержит одну гигантскую сперматозоидную клетку, которая распутывается примерно до той же длины, что и сама самка, - 3 миллиметра (0,12 дюйма). Считается, что этот крупный сперматозоид предотвращает оплодотворение другими самцами, физически блокируя половые пути самки. [23] [24]
Воздействие на экосистему
[ редактировать ]Считается, что зораптеры оказывают некоторые важные услуги экосистемам. Поедая детрит , например, мертвых членистоногих, они способствуют разложению и круговороту питательных веществ . [25]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Рафаэль, Дж.А.; Годои, СвДП; Энгель, М.С. (2008). «Новый вид Zorotypus из восточной Амазонии, Бразилия (Zoraptera: Zorotypidae)». Труды Канзасской академии наук . 111 (3 и 4): 193–202. дои : 10.1660/0022-8443-111.3.193 . S2CID 85821812 .
- ^ Сильвестри, Ф. (1913). «Описание нового отряда насекомых» . Бюллетень лаборатории общей и сельскохозяйственной зоологии Королевской средней школы сельского хозяйства в Портичи . 7 : 193–209.
- ^ Перейти обратно: а б Гуллан; Гранстон (2005). Насекомые: Очерк энтомологии .
- ^ Фридеманн, Катрин; Спангенберг, Рико; Ёсидзава, Кадзунори; Бойтель, Рольф Г. (2014). «Эволюция структур прикрепления у очень разнообразных <SCP>A</SCP>церкарий (<SCP>H</SCP>exapoda)» . Кладистика . 30 (2): 170–201. дои : 10.1111/cla.12030 . ПМИД 34781597 .
- ^ Энгель, Майкл С. (9 октября 2018 г.). Бесчисленные насекомые: история самых разнообразных и бесчисленных животных на Земле (Естественные истории) . Юнион-сквер и Ко. ISBN 978-1-4549-2323-7 .
{{cite book}}: CS1 maint: дата и год ( ссылка ) - ^ Ёсидзава (2007). «Проблема зораптер: доказательства наличия зораптер + эмбиодеа из основания крыла» (PDF) . Систематическая энтомология . 32 (2): 197–204. дои : 10.1111/j.1365-3113.2007.00379.x . hdl : 2115/33766 . S2CID 53321436 .
- ^ Ёсидзава, К; Джонсон, КП (2005). «Выровненный 18S для Zoraptera (Insecta): филогенетическое положение и молекулярная эволюция». Молекулярная филогенетика и эволюция . 37 (2): 572–580. дои : 10.1016/j.ympev.2005.05.008 . hdl : 2115/43133 . ПМИД 16005647 .
- ^ Энгель, М.С.; Гримальди, Д.А. (2002). «Первые мезозойские зораптеры (насекомые)». Новитаты Американского музея (3362): 1–20. CiteSeerX 10.1.1.571.3443 . doi : 10.1206/0003-0082(2002)362<0001:tfmzi>2.0.co;2 . S2CID 54764188 .
- ^ Ишивата, К; Сасаки, Г; Огава, Дж; Мията, Т; Су, Ж (2011). «Филогенетические взаимоотношения между отрядами насекомых, основанные на трех последовательностях генов, кодирующих ядерный белок». Молекулярная филогенетика и эволюция . 58 (2): 169–180. дои : 10.1016/j.ympev.2010.11.001 . ПМИД 21075208 .
- ^ Ван, X.; Энгель, М.С.; Рафаэль, Дж.А.; Данг, К.; Ву, Х.; Ван, Ю.; Се, К.; Бу, В. (2013). «Уникальный блок 28S рРНК принадлежит загадочным насекомым отрядов Zoraptera и Dictyoptera» . ПЛОС ОДИН . 8 (1): e53679. Бибкод : 2013PLoSO...853679W . дои : 10.1371/journal.pone.0053679 . ПМЦ 3536744 . ПМИД 23301099 .
- ^ Випфлер, Бенджамин; Летч, Харальд; Франдсен, Пол Б.; Капли, Пасхалия; Майер, Кристоф; Бартель, Даниэла; Бакли, Томас Р.; Донат, Александр; Эджерли-Рукс, Дженис С.; Фудзита, Мари; Лю, Шанлинь (февраль 2019 г.). «Эволюционная история Polyneoptera и ее значение для нашего понимания ранних крылатых насекомых» . Труды Национальной академии наук . 116 (8): 3024–3029. Бибкод : 2019PNAS..116.3024W . дои : 10.1073/pnas.1817794116 . ПМК 6386694 . ПМИД 30642969 .
- ^ Перейти обратно: а б Кочарек, Петр; Горка, Ивона; Кундрата, Робин (12 января 2020 г.). «Молекулярная филогения и инфраординальная классификация зораптер (насекомых)» . Насекомые . 11 (51): 51. doi : 10.3390/insects11010051 . ПМК 7023341 . ПМИД 31940956 .
- ^ Файл видов Zoraptera (версия 5.0/5.0; получено 29 мая 2021 г.)
- ^ «Орден Зораптера Сильвестри 1913 г.» . База данных палеобиологии . Проверено 26 ноября 2020 г.
- ^ Инь, Цивэй; Цай, Чэньян; Хуан, Диин (2018). «Новые зораптеры (Zoraptera) из бирманского янтаря предполагают более высокое палеоразнообразие отряда в тропических лесах» . Меловые исследования . 84 : 168–172. дои : 10.1016/j.cretres.2017.11.028 .
- ^ Кочарек П.; Горка, И. (2022). «Идентичность Zorotypus juninensis Engel, 2000, syn. nov. выявлена: он конспецифичен с Centrozoros hamiltoni (New, 1978) (Zoraptera, Spiralizoridae)» . Немецкая энтомологическая газета . 69 (1): 65–70. дои : 10.3897/dec.69.83154 .
- ^ Кочарек П.; Ху, Ф.-С. (2023). «Незрелый кожный млекопитающий, ошибочно идентифицированный как взрослый зораптер: случай Formosozoros newi Chao & Chen, 2000» . Насекомые . 14 (1): 53. doi : 10.3390/insects14010053 . ПМЦ 9865158 .
- ^ Перейти обратно: а б Чоу, Джэ К. (1997). «Эволюция систем спаривания у зораптер: варианты спаривания и половые конфликты». В Чо, Джэ С.; Креспи, Бернард Дж. (ред.). Эволюция систем спаривания у насекомых и паукообразных . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 130–145. дои : 10.1017/cbo9780511721946.008 . ISBN 978-0-511-72194-6 .
- ^ Энциклопедия насекомых (2-е изд.). Академическая пресса. 2009. стр. Гл. 272. ИСБН 978-0-12-374144-8 .
- ^ Другие общества насекомых
- ^ Чоу, Джэ К. (1994). «Половой отбор и система спаривания у Zorotypus gurneyi Choe (Insecta: Zoraptera)» (PDF) . Поведенческая экология и социобиология, II. Детерминанты и динамика доминирования . 34 (4): 233–237. дои : 10.1007/bf00183473 . hdl : 2027.42/46900 . ISSN 0340-5443 . S2CID 42298642 .
- ^ Чоэл, Джэ К. (1994). «Половой отбор и система спаривания у Zorotypus gurneyi Choe (Insecta: Zoraptera), I. Иерархия доминирования и успех спаривания». Поведенческая экология и социобиология . 34 (2): 87–93. дои : 10.1007/bf00164179 . hdl : 2027.42/46900 . ISSN 0340-5443 . S2CID 9112078 .
- ^ Даллай, Р.; и др. (12 мая 2013 г.). «Дивергентные модели спаривания и уникальный способ внешней передачи спермы у зораптер: загадочная группа крыловидных насекомых». Naturwissenschaften . 100 (6): 581–594. Бибкод : 2013NW....100..581D . дои : 10.1007/s00114-013-1055-0 . ISSN 0028-1042 . ПМИД 23666111 . S2CID 16363067 .
- ^ «Маленькое насекомое с массивной спермой» . Новый учёный . № 2919. 1 июня 2013. с. 17.
- ^ Энгель, Майкл (2007). «Зоротипиды Фиджи (Zoraptera)» (PDF) . Периодические статьи Музея епископа .
Общие ссылки
[ редактировать ]- Коста Дж.Т. 2006 Псокопера и Зораптера. В: Коста Дж. Т. Другие общества насекомых. Издательство Belknap Press издательства Гарвардского университета, Кембридж, Массачусетс и Лондон, Великобритания, стр. 193–211.
- Гримальди, Дэвид ; Энгель, Майкл С. (16 мая 2005 г.). Эволюция насекомых . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-1-107-26877-7 . OCLC 56057971 .
- Хаббард, Майкл Д. (1990). «Каталог отряда Zoraptera (Insecta)» . Насекомое Мунди . 4 (1–4).
- Рафаэль, Хосе Альбертино; Энгель, Майкл С. (2006). «Новый вид Zorotypus из центральной Амазонии, Бразилия (Zoraptera: Zorotypidae)» . Американский музей Novitates (3528): 1–11. doi : 10.1206/0003-0082(2006)3528[1:ANSOZF]2.0.CO;2 . hdl : 2246/5806 . S2CID 67852583 .
- Каддуми, Хани Ф. (2005). «Иорданский янтарь, древнейшие доисторические насекомые в окаменелой смоле» . Публикации Вечной реки . Амман: Музей естественной истории: 168. OCLC 235969870 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Древо Жизни Зораптера
- «Зоротипиды Сильвестри, 1913» . Файл видов зорапотер .
СМИ, связанные с Зораптерой, на Викискладе? 
Данные, относящиеся к зораптерам , в Wikispecies
