Термит

Эта статья об общественных насекомых. Чтобы узнать о других значениях, см. Термит (значения) .

Не путать с термитом или турмитом .

Термит Временной диапазон:
Formosan subterranean termite (Coptotermes formosanus) Soldiers (red-coloured heads) Workers (pale-coloured heads)
Scientific classification
Domain:	Eukaryota
Kingdom:	Animalia
Phylum:	Arthropoda
Class:	Insecta
Cohort:	Polyneoptera
Superorder:	Dictyoptera
Order:	Blattodea
Infraorder:	Isoptera Brullé, 1832
Families
† Cratomastotermitidae Mastotermitidae † Melqartitermitidae † Mylacrotermitidae † Krishnatermitidae † Termopsidae † Arceotermitidae Stolotermitidae Hodotermopsidae Hodotermitidae Archotermopsidae Kalotermitidae † Tanytermitidae † Archeorhinotermitidae Stylotermitidae Serritermitidae Rhinotermitidae Termitidae

Термиты — группа детритофагов- эусоциальных насекомых , которые потребляют широкий спектр разлагающегося растительного материала , обычно в виде древесины , листового опада и перегноя почвы . Они отличаются монолиформными усиками и мягким телом и часто непигментированными рабочими муравьями, за что их обычно называют « белыми муравьями »; однако они не муравьи , с которыми имеют лишь отдаленное родство. В настоящее время описано около 2972 ​​современных видов , 2105 из которых относятся к семейству Termitidae .

Термиты включают инфраотряд Isoptera или, альтернативно, эписемейство Termitoidae в отряде Blattodea (наряду с тараканами ). Термиты когда-то были отнесены к отдельному отряду от тараканов, но недавние филогенетические исследования показывают, что они произошли от тараканов, поскольку они глубоко гнездятся внутри группы, и от сестринской группы от деревоядных тараканов рода Cryptocercus . Предыдущие оценки предполагали, что расхождение произошло в юрском или триасовом периоде . Более поздние оценки предполагают, что они возникли в позднеюрском периоде . с первыми ископаемыми записями в раннем мелу .

Similarly to ants and some bees and wasps from the separate order Hymenoptera, most termites have an analogous "worker" and "soldier" caste system consisting of mostly sterile individuals which are physically and behaviorally distinct. Unlike ants, most colonies begin from sexually mature individuals known as the "king" and "queen" that together form a lifelong monogamous pair. Also unlike ants, which undergo a complete metamorphosis, termites undergo an incomplete metamorphosis that proceeds through egg, nymph, and adult stages. Termite colonies are commonly described as superorganisms due to the collective behaviors of the individuals which form a self-governing entity: the colony itself. Their colonies range in size from a few hundred individuals to enormous societies with several million individuals. Most species are rarely seen, having a cryptic life-history where they remain hidden within the galleries and tunnels of their nests for most of their lives.

Termites' success as a group has led to them colonizing almost every global landmass, with the highest diversity occurring in the tropics where they are estimated to constitute 10% of the animal biomass, particularly in Africa which has the richest diversity with more than 1000 described species. They are important decomposers of decaying plant matter in the subtropical and tropical regions of the world, and their recycling of wood and plant matter is of considerable ecological importance. Many species are ecosystem engineers capable of altering soil characteristics such as hydrology, decomposition, nutrient cycling, vegetative growth, and consequently surrounding biodiversity through the large mounds constructed by certain species.

Termites have several impacts on humans. They are a delicacy in the diet of some human cultures such as the Makiritare in the Alto Orinoco province of Venezuela, where they are commonly used as a spice. They are also used in traditional medicinal treatments of various diseases and ailments, such as influenza, asthma, bronchitis, etc. Termites are most famous for being structural pests; however, the vast majority of termite species are innocuous, with the regional numbers of economically significant species being: North America, 9; Australia, 16; Indian subcontinent, 26; tropical Africa, 24; Central America and the West Indies, 17. Of known pest species, 28 of the most invasive and structurally damaging belong to the genus Coptotermes. The distribution of most known pest species is expected to increase over time as a consequence of climate change. Increased urbanization and connectivity is also predicted to expand the range of some pest termites.

Etymology

The infraorder name Isoptera is derived from the Greek words iso (equal) and ptera (winged), which refers to the nearly equal size of the fore and hind wings. "Termite" derives from the Latin and Late Latin word termes ("woodworm, white ant"), altered by the influence of Latin terere ("to rub, wear, erode") from the earlier word tarmes. A termite nest is also known as a termitary or termitarium (plural termitaria or termitariums). In earlier English, termites were known as "wood ants" or "white ants". The modern term was first used in 1781.

Taxonomy and evolution

The external appearance of the giant northern termite Mastotermes darwiniensis is suggestive of the close relationship between termites and cockroaches.

Termites were formerly placed in the order Isoptera. As early as 1934 suggestions were made that they were closely related to wood-eating cockroaches (genus Cryptocercus, the woodroach) based on the similarity of their symbiotic gut flagellates. In the 1960s additional evidence supporting that hypothesis emerged when F. A. McKittrick noted similar morphological characteristics between some termites and Cryptocercus nymphs. In 2008 DNA analysis from 16S rRNA sequences supported the position of termites being nested within the evolutionary tree containing the order Blattodea, which included the cockroaches. The cockroach genus Cryptocercus shares the strongest phylogenetical similarity with termites and is considered to be a sister-group to termites. Termites and Cryptocercus share similar morphological and social features: for example, most cockroaches do not exhibit social characteristics, but Cryptocercus takes care of its young and exhibits other social behaviour such as trophallaxis and allogrooming. Termites are thought to be the descendants of the genus Cryptocercus. Some researchers have suggested a more conservative measure of retaining the termites as the Termitoidae, an epifamily within the cockroach order, which preserves the classification of termites at family level and below. Termites have long been accepted to be closely related to cockroaches and mantids, and they are classified in the same superorder (Dictyoptera).

The oldest unambiguous termite fossils date to the early Cretaceous, but given the diversity of Cretaceous termites and early fossil records showing mutualism between microorganisms and these insects, they possibly originated earlier in the Jurassic or Triassic. Possible evidence of a Jurassic origin is the assumption that the extinct mammaliaform Fruitafossor from Morrison Formation consumed termites, judging from its morphological similarity to modern termite-eating mammals. Morrison Formation also yields social insect nest fossils close to that of termites. The oldest termite nest discovered is believed to be from the Upper Cretaceous in West Texas, where the oldest known faecal pellets were also discovered. Claims that termites emerged earlier have faced controversy. For example, F. M. Weesner indicated that the Mastotermitidae termites may go back to the Late Permian, 251 million years ago, and fossil wings that have a close resemblance to the wings of Mastotermes of the Mastotermitidae, the most primitive living termite, have been discovered in the Permian layers in Kansas. It is even possible that the first termites emerged during the Carboniferous. The folded wings of the fossil wood roach Pycnoblattina, arranged in a convex pattern between segments 1a and 2a, resemble those seen in Mastotermes, the only living insect with the same pattern. Kumar Krishna et al., though, consider that all of the Paleozoic and Triassic insects tentatively classified as termites are in fact unrelated to termites and should be excluded from the Isoptera. Other studies suggest that the origin of termites is more recent, having diverged from Cryptocercus sometime during the Early Cretaceous.

Macro image of a worker.

The primitive giant northern termite (Mastotermes darwiniensis) exhibits numerous cockroach-like characteristics that are not shared with other termites, such as laying its eggs in rafts and having anal lobes on the wings. It has been proposed that the Isoptera and Cryptocercidae be grouped in the clade "Xylophagodea". Termites are sometimes called "white ants", but the only resemblance to the ants is due to their sociality which is due to convergent evolution with termites being the first social insects to evolve a caste system more than 100 million years ago. Termite genomes are generally relatively large compared to those of other insects; the first fully sequenced termite genome, of Zootermopsis nevadensis, which was published in the journal Nature Communications, consists of roughly 500Mb, while two subsequently published genomes, Macrotermes natalensis and Cryptotermes secundus, are considerably larger at around 1.3Gb.

External phylogeny showing relationship of termites with other insect groups:

Dictyoptera	Mantodea  (Mantises) Blattodea Blaberoidea Solumblattodea Corydiodea Blattoidea Blattoidae Kittrickea Lamproblattidae Xylophagodea Cryptocercidae (brown-hooded cockroaches) Isoptera (Termites) (=Tutricablattae)

Internal phylogeny showing relationship of extant termite families:

Isoptera	Mastotermitidae Euisoptera Teletisoptera Stolotermitidae Hodotermopsidae Hodotermitidae Archotermopsidae Icoisoptera Kalotermitidae Neoisoptera Stylotermitidae Serritermitidae Rhinotermitidae Termitidae

There are currently 3,173 living and fossil termite species recognised, classified in 12 families; reproductive and/or soldier castes are usually required for identification. The infraorder Isoptera is divided into the following clade and family groups, showing the subfamilies in their respective classification:

Early-diverging termite families

Infraorder Isoptera Brullé, 1832

Family †Cratomastotermitidae Engel, Grimaldi, & Krishna, 2009

Family Mastotermitidae Desneux, 1904

Parvorder Euisoptera Engel, Grimaldi, & Krishna, 2009

Family †Melqartitermitidae Engel, 2021

Family †Mylacrotermitidae Engel, 2021

Family †Krishnatermitidae Engel, 2021

Family †Termopsidae Holmgren, 1911

Family †Carinatermitidae Krishna & Grimaldi, 2000

Minorder Teletisoptera Barden & Engel, 2021

Family Archotermopsidae Engel, Grimaldi, & Krishna, 2009

Family Hodotermitidae Desneux, 1904

Family Hodotermopsidae Engel, 2021

subfamily †Hodotermopsellinae Engel & Jouault, 2024

subfamily Hodotermopsinae Engel, 2021

Family †Arceotermitidae Engel, 2021

subfamily †Arceotermitinae Engel, 2021

subfamily †Cosmotermitinae Engel, 2021

Family Stolotermitidae Holmgren, 1910

subfamily Stolotermitinae Holmgren, 1910

subfamily Porotermitinae Emerson, 1942

Minorder Artisoptera Engel, 2021

Family †Tanytermitidae Engel, 2021

Microrder Icoisoptera Engel, 2013

Family Kalotermitidae Froggatt, 1897

Nanorder Neoisoptera Engel, Grimaldi, & Krishna, 2009

see below for families and subfamilies

Neoisoptera

The Neoisoptera, literally meaning "newer termites" (in an evolutionary sense), are a recently coined clade that include families such as the Rhinotermitidae and Termitidae. Neoisopterans have a bifurcated caste development with true workers, and so notably lack pseudergates (except in some basal taxa such as Serritermitidae: see below). All Neoisopterans have a fontanelle, which appears as a circular pore or series of pores in a depressed region within the middle of the head. The fontanelle connects to the frontal gland, a novel organ unique to Neoisopteran termites which evolved to excrete an array of defensive chemicals and secretions, and so is typically most developed in the soldier caste. Cellulose digestion in the family Termitidae has co-evolved with bacterial gut microbiota and many taxa have evolved additional symbiotic relationships such as with the fungus Termitomyces; in contrast, basal Neoisopterans and all other Euisoptera have flagellates and prokaryotes in their hindguts. Extant families and subfamilies are organized as follows:

Basal Neoisoptera (Non-Termitidae)

Family Stylotermitidae Holmgren & Holmgren, 1917

Family Serritermitidae Holmgren, 1910

Family Rhinotermitidae

Subfamily Rhinotermitinae Froggatt, 1897

Subfamily Termitogetoninae Holmgren, 1910

Subfamily Prorhinotermitinae Quennedey & Deligne, 1975

Subfamily Psammotermitinae Holmgren, 1910

Subfamily Heterotermitinae Froggatt, 1897

Subfamily Coptotermitinae Holmgren, 1910

Family Termitidae

Subfamily Sphaerotermitinae Engel & Krishna, 2004

Subfamily Macrotermitinae Kemner, 1934, nomen protectum [ICZN 2003]

Subfamily Foraminitermitinae Holmgren, 1912

Subfamily Apicotermitinae Grassé & Noirot, 1954 [1955]

Subfamily Microcerotermitinae Holmgren, 1910

Subfamily Syntermitinae Engel & Krishna, 2004

Subfamily Engelitermitinae Romero Arias, Roisin, & Scheffrahn, 2024

Subfamily Termitinae unnamed clade (paraphyletic)

Subfamily Nasutitermitinae Hare, 1937

Subfamily Termitinae unnamed clade (paraphyletic)

Subfamily Cubitermitinae Weidner, 1956

Subfamily Termitinae Latreille, 1802 unnamed clade (paraphyletic)

Distribution and diversity

Termites are found on all continents except Antarctica. The diversity of termite species is low in North America and Europe (10 species known in Europe and 50 in North America), but is high in South America, where over 400 species are known. Of the 2,972 termite species currently classified, 1,000 are found in Africa, where mounds are extremely abundant in certain regions. Approximately 1.1 million active termite mounds can be found in the northern Kruger National Park alone. In Asia, there are 435 species of termites, which are mainly distributed in China. Within China, termite species are restricted to mild tropical and subtropical habitats south of the Yangtze River. In Australia, all ecological groups of termites (dampwood, drywood, subterranean) are endemic to the country, with over 360 classified species. Because termites are highly social and abundant, they represent a disproportionate amount of the world's insect biomass. Termites and ants comprise about 1% of insect species, but represent more than 50% of insect biomass.

Due to their soft cuticles, termites do not inhabit cool or cold habitats. There are three ecological groups of termites: dampwood, drywood and subterranean. Dampwood termites are found only in coniferous forests, and drywood termites are found in hardwood forests; subterranean termites live in widely diverse areas. One species in the drywood group is the West Indian drywood termite (Cryptotermes brevis), which is an invasive species in Australia.

Diversity of Isoptera by continent:

	Asia	Africa	North America	South America	Europe	Australia
Estimated number of species	435	1,000	50	400	10	360

Description

General anatomy of a worker termite with Imago (reproductive) and soldier visualized; note the reduction and fusion of sclerites on the thorax and more membranous body compared to other Dictyoptera. Mandible descriptive terminology on the bottom right. The fontanelle is absent in basal termites, being found only in Neoisopteran termites.

Termites are usually small, measuring between 4 and 15 millimetres (3⁄16 and 9⁄16 in) in length. The largest of all extant termites are the queens of the species Macrotermes bellicosus, measuring up to over 10 centimetres (4 in) in length. Another giant termite, the extinct Gyatermes styriensis, flourished in Austria during the Miocene and had a wingspan of 76 millimetres (3 in) and a body length of 25 millimetres (1 in).

Most worker and soldier termites are completely blind as they do not have a pair of eyes. However, some species, such as Hodotermes mossambicus, have compound eyes which they use for orientation and to distinguish sunlight from moonlight. The alates (winged males and females) have eyes along with lateral ocelli. Lateral ocelli, however, are not found in all termites, absent in the families Hodotermitidae, Termopsidae, and Archotermopsidae. Like other insects, termites have a small tongue-shaped labrum and a clypeus; the clypeus is divided into a postclypeus and anteclypeus. Termite antennae have a number of functions such as the sensing of touch, taste, odours (including pheromones), heat and vibration. The three basic segments of a termite antenna include a scape, a pedicel (typically shorter than the scape), and the flagellum (all segments beyond the scape and pedicel). The mouth parts contain a maxillae, a labium, and a set of mandibles. The maxillae and labium have palps that help termites sense food and handling. The cuticle of most castes is soft and flexible due to a resulting lack of sclerotization, particularly of the abdomen which often appears translucent. Pigmentation and sclerotization of the cuticle correlates with life history, with species that spend more time in the surface in the open tending to have a more sclerotized and pigmented exoskeleton.

Consistent with all insects, the anatomy of the termite thorax consists of three segments: the prothorax, the mesothorax and the metathorax. Each segment contains a pair of legs. On alates, the wings are located at the mesothorax and metathorax, which is consistent with all four-winged insects. The mesothorax and metathorax have well-developed exoskeletal plates; the prothorax has smaller plates.

Diagram showing a wing, along with the clypeus and leg

Termites have a ten-segmented abdomen with two plates, the tergites and the sternites. The tenth abdominal segment has a pair of short cerci. There are ten tergites, of which nine are wide and one is elongated. The reproductive organs are similar to those in cockroaches but are more simplified. For example, the intromittent organ is not present in male alates, and the sperm is either immotile or aflagellate. However, Mastotermitidae termites have multiflagellate sperm with limited motility. The genitals in females are also simplified. Unlike in other termites, Mastotermitidae females have an ovipositor, a feature strikingly similar to that in female cockroaches.

The non-reproductive castes of termites are wingless and rely exclusively on their six legs for locomotion. The alates fly only for a brief amount of time, so they also rely on their legs. The appearance of the legs is similar in each caste, but the soldiers have larger and heavier legs. The structure of the legs is consistent with other insects: the parts of a leg include a coxa, trochanter, femur, tibia and the tarsus. The number of tibial spurs on an individual's leg varies. Some species of termite have an arolium, located between the claws, which is present in species that climb on smooth surfaces but is absent in most termites.

Unlike in ants, the hind-wings and fore-wings are of equal length. Most of the time, the alates are poor flyers; their technique is to launch themselves in the air and fly in a random direction. Studies show that in comparison to larger termites, smaller termites cannot fly long distances. When a termite is in flight, its wings remain at a right angle, and when the termite is at rest, its wings remain parallel to the body.

Caste system

Due to termites being hemimetabolous insects, where the young go through multiple and gradual adultoid molts before becoming an adult, the advent of eusociality has significantly altered the developmental patterns of this group of insects of which, although similar, is not homologous to that of the eusocial Hymenoptera. Unlike ants, bees, and wasps which undergo a complete metamorphosis and as a result only exhibit developmental plasticity at the immobile larval stage, the mobile adultoid instars of termites remain developmentally flexible throughout all life stages up to the final molt, which has uniquely allowed for the evolution of distinct yet flexible castes amongst the immatures. As a result the caste system of termites consists mostly of neotenous or juvenile individuals that undertake the most labor in the colony, which is in contrast to the eusocial Hymenoptera where work is strictly undertaken by the adults.

The developmental plasticity in termites can be described similarly to cell potency, where each molt offers a varying level of phenotypic potency. Early instars typically exhibit the highest phenotypic potency and can be described as totipotent (able to molt into all alternative phenotypes), whereas following instars can be pluripotent (able to molt into reproductives and non-reproductives but cannot molt into at least one phenotype), to multipotent (able to molt into either reproductive or non-reproductive phenotypes), to unipotent (able to molt into developmentally close phenotypes), and then finally committed (no longer able to change phenotype, functionally an adult.) In most termites, phenotypic potency decreases with every successive molt. Notable exceptions are basal taxa such as the Archotermopsidae, which are able to retain high developmental plasticity even up to the late instars. In these basal taxa, the immatures are able to go through progressive (nymph-to-imago), regressive (winged-to-wingless) and stationary (size increase, remains wingless) molts, which typically indicates the developmental trajectory an individual follows.

There is significant variation of the developmental patterns in termites even across closely related taxa, but can typically be generalized into the following two patterns: The first is the linear developmental pathway, where all immatures are capable of developing into winged adults (Alates), exhibit high phenotypic potency, and where there exists no true sterile caste other than the soldier. The second is the bifurcated developmental pathway, where immatures diverge into two distinct developmental lineages known as the nymphal (winged) and apterous (wingless) lines. The bifurcation occurs early, either at the egg or the first two instars, and represents an irreversible and committed development to either the reproductive or non-reproductive lifestyles. As such, the apterous lineage consists mostly of wingless and truly altruistic sterile individuals (true workers, soldiers), whereas the nymphal lineage consists mainly of fertile individuals destined to become winged reproductives. The bifurcated developmental pathway is found mainly in the derived taxa (i.e. Neoisoptera), and is believed to have evolved in tandem with the sterile worker caste as species moved to foraging for food beyond their nests, as opposed to the nest also being the food (such as in obligate wood-dwellers).

There are three main castes which are discussed below:

Developmental biology of ants versus termites. As opposed to ants which have a linear and irreversible development from larval instars to adult (imago), termites exhibit a more complex and often bifurcated development which allows for more flexible caste pathways. Although in most termites, caste development is restricted to closely related pathways dependent on a variety of factors such as pheromonal cues, sex and size of an individual.

Worker termites undertake the most labor within the colony, being responsible for foraging, food storage, and brood and nest maintenance. Workers are tasked with the digestion of cellulose in food and are thus the most likely caste to be found in infested wood. The process of worker termites feeding other nestmates is known as trophallaxis. Trophallaxis is an effective nutritional tactic to convert and recycle nitrogenous components. It frees the parents from feeding all but the first generation of offspring, allowing for the group to grow much larger and ensuring that the necessary gut symbionts are transferred from one generation to another. Workers are believed to have evolved from older wingless immatures (Larvae) that evolved cooperative behaviors; and indeed in some basal taxa the late instar larvae are known to undertake the role of workers without differentiating as a true separate caste. Workers can either be male or female, although in some species with polymorphic workers either sex may be restricted to a certain developmental path. Workers may also be fertile or sterile, however the term "worker" is normally reserved for the latter, having evolved in taxa that exhibit a bifurcated developmental pathway. As a result, sterile workers like in the family Termitidae are termed true workers and are the most derived, while those that are undifferentiated and fertile as in the wood-nesting Archotermopsidae are termed pseudergates, which are the most basal. True workers are individuals which irreversibly develop from the apterous lineage and have completely forgo development into a winged adult. They display altruistic behaviors and either have terminal molts or exhibit a low level of phenotypical potency. True workers across different termite taxa (Mastotermitidae, Hodotermitidae, Rhinotermitidae & Termitidae) can widely vary in the level of developmental plasticity even between closely related taxa, with many species having true workers that can molt into the other apterous castes such as ergatoids (worker reproductive; apterous neotenics), soldiers, or the other worker castes. Pseudergates sensu stricto are individuals which arise from the linear developmental pathway that have regressively molted and lost their wing buds, and are regarded as totipotent immatures. They are capable of performing work but are overall less involved in labor and considered more cooperative than truly altruistic. Pseudergates sensu lato, otherwise known as false workers, are most represented in basal lineages (Kalotermitidae, Archotermopsidae, Hodotermopsidae, Serritermitidae) and closely resemble true workers in which they also perform most of the work and are similarly altruistic, however differ in developing from the linear developmental pathway where they exist in a stationary molt; i.e they have halted development before the growth of wing buds, and are regarded as pluripotent immatures.

The soldier caste is the most anatomically and behaviorally specialized, and their sole purpose is to defend the colony. Many soldiers have large heads with highly modified powerful jaws so enlarged that they cannot feed themselves. Instead, like juveniles, they are fed by workers. Fontanelles, simple holes in the forehead that lead to a gland which exudes defensive secretions, are a feature of the clade Neoisoptera and are present in all extant taxa such as Rhinotermitidae. The majority of termite species have mandibulate soldiers which are easily identified by the disproportionately large sclerotized head and mandibles. Among certain termites, the soldier caste has evolved globular (phragmotic) heads to block their narrow tunnels such as seen in Cryptotermes. Amongst mandibulate soldiers, the mandibles have been adapted for a variety of defensive strategies: Biting/crushing (Incisitermes), slashing (Cubitermes), slashing/snapping (Dentispicotermes), symmetrical snapping (Termes), asymmetrical snapping (Neocapritermes), and piercing (Armitermes). In the more derived termite taxa, the soldier caste can be polymorphic and include minor and major forms. Other morphologically specialized soldiers includes the Nasutes, which have a horn-like nozzle projection (nasus) on the head. These unique soldiers are able to spray noxious, sticky secretions containing diterpenes at their enemies. Nitrogen fixation plays an important role in Nasute nutrition. Soldiers are normally a committed sterile caste and so do not molt into anything else, but in certain basal taxa like the Archotermopsidae they are known to rarely molt into neotenic forms that develop functional sexual organs. In species with the linear developmental pathway, soldiers develop from apterous immatures and constitute the only true sterile caste in these taxa.

The primary reproductive caste of a colony consists of the fertile adult (imago) female and male individuals, colloquially known as the queen and king. The queen of the colony is responsible for egg production of the colony. Unlike in ants, the male and female reproductives form lifelong pairs where the king will continue to mate with the queen throughout their lives. In some species, the abdomen of the queen swells up dramatically to increase fecundity, a characteristic known as physogastrism. Depending on the species, the queen starts producing reproductive alates at a certain time of the year, and huge swarms emerge from the colony when nuptial flight begins. These swarms attract a wide variety of predators. The queens can be particularly long-lived for insects, with some reportedly living as long as 30 or 50 years. In both the linear and bifurcated developmental pathways, the primary reproductives only develop from winged immatures (nymphs). These winged immatures are capable of regressively molting into a form known as brachypterous neotenics (nymphoids), which retain juvenile and adult characteristics. BN's can be found in both the derived and basal termite taxa, and generally serve as supplementary reproductives.

Life cycle

A young termite nymph featuring visible wing buds. Nymphs mainly develop into alates.

A termite alate with shed wings from other alates on an interior window sill. Shedding of wings is associated with reproductive swarming.

Termites are often compared with the social Hymenoptera (ants and various species of bees and wasps), but their differing evolutionary origins result in major differences in life cycle. In the eusocial Hymenoptera, the workers are exclusively female. Males (drones) are haploid and develop from unfertilised eggs, while females (both workers and the queen) are diploid and develop from fertilised eggs. In contrast, worker termites, which constitute the majority in a colony, are diploid individuals of both sexes and develop from fertilised eggs. Depending on species, male and female workers may have different roles in a termite colony.

The life cycle of a termite begins with an egg, but is different from that of a bee or ant in that it goes through a developmental process called incomplete metamorphosis, going through multiple gradual pre-adult molts that are highly developmentally plastic before becoming an adult. Unlike in other hemimetabolous insects, nymphs are more strictly defined in termites as immature young with visible wing buds, which often invariably go through a series of moults to become winged adults. Larvae, which are defined as early nymph instars with absent wing buds, exhibit the highest developmental potentiality and are able to molt into Alates, Soldiers, Neotenics, or Workers. Workers are believed to have evolved from larvae, sharing many similarities to the extent that workers can be regarded as "larval", in that both lack wings, eyes, and functional reproductive organs while maintaining varying levels of developmental flexibility, although usually to a much lesser extent in workers. The main distinction being that while larvae are wholly dependent on other nestmates to survive, workers are independent and are able to feed themselves and contribute to the colony. Workers remain wingless and across many taxa become developmentally arrested, appearing to not change into any other caste until death. In some basal taxa, there is no distinction, with the "workers" (pseudergates) essentially being late instar larvae that retain the ability to change into all other castes.

The development of larvae into adults can take months; the time period depends on food availability and nutrition, temperature, and the size of the colony. Since larvae and nymphs are unable to feed themselves, workers must feed them, but workers also take part in the social life of the colony and have certain other tasks to accomplish such as foraging, building or maintaining the nest or tending to the queen. Pheromones regulate the caste system in termite colonies, preventing all but a very few of the termites from becoming fertile queens.

Queens of the eusocial termite Reticulitermes speratus are capable of a long lifespan without sacrificing fecundity. These long-lived queens have a significantly lower level of oxidative damage, including oxidative DNA damage, than workers, soldiers and nymphs. The lower levels of damage appear to be due to increased catalase, an enzyme that protects against oxidative stress.

Reproduction

Alates swarming during nuptial flight after rain

Termite alates (winged virgin queens and kings) only leave the colony when a nuptial flight takes place. Alate males and females pair up together and then land in search of a suitable place for a colony. A termite king and queen do not mate until they find such a spot. When they do, they excavate a chamber big enough for both, close up the entrance and proceed to mate. After mating, the pair may never surface again, spending the rest of their lives in the nest. Nuptial flight time varies in each species. For example, alates in certain species emerge during the day in summer while others emerge during the winter. The nuptial flight may also begin at dusk, when the alates swarm around areas with many lights. The time when nuptial flight begins depends on the environmental conditions, the time of day, moisture, wind speed and precipitation. The number of termites in a colony also varies, with the larger species typically having 100–1,000 individuals. However, some termite colonies, including those with many individuals, can number in the millions.

The queen only lays 10–20 eggs in the very early stages of the colony, but lays as many as 1,000 a day when the colony is several years old. At maturity, a primary queen has a great capacity to lay eggs. In some species, the mature queen has a greatly distended abdomen and may produce 40,000 eggs a day. The two mature ovaries may have some 2,000 ovarioles each. The abdomen increases the queen's body length to several times more than before mating and reduces her ability to move freely; attendant workers provide assistance.

Duration: 25 seconds.0:25

Egg grooming behaviour of Reticulitermes speratus workers in a nursery cell

The king grows only slightly larger after initial mating and continues to mate with the queen for life (a termite queen can live between 30 and 50 years); this is very different from ant colonies, in which a queen mates once with the males and stores the gametes for life, as the male ants die shortly after mating. If a queen is absent, a termite king produces pheromones which encourage the development of replacement termite queens. As the queen and king are monogamous, sperm competition does not occur.

Termites going through incomplete metamorphosis on the path to becoming alates form a subcaste in certain species of termite, functioning as potential supplementary reproductives. These supplementary reproductives only mature into primary reproductives upon the death of a king or queen, or when the primary reproductives are separated from the colony. Supplementaries have the ability to replace a dead primary reproductive, and there may also be more than a single supplementary within a colony. Some queens have the ability to switch from sexual reproduction to asexual reproduction. Studies show that while termite queens mate with the king to produce colony workers, the queens reproduce their replacements (neotenic queens) parthenogenetically.

The neotropical termite Embiratermes neotenicus and several other related species produce colonies that contain a primary king accompanied by a primary queen or by up to 200 neotenic queens that had originated through thelytokous parthenogenesis of a founding primary queen. The form of parthenogenesis likely employed maintains heterozygosity in the passage of the genome from mother to daughter, thus avoiding inbreeding depression.

Behaviour and ecology

Diet

Termite faecal pellets

Termites are primarily detritivores, consuming dead plants at any level of decomposition. They also play a vital role in the ecosystem by recycling waste material such as dead wood, faeces and plants. Many species eat cellulose, having a specialised midgut that breaks down the fibre. Termites are considered to be a major source (11%) of atmospheric methane, one of the prime greenhouse gases, produced from the breakdown of cellulose. Termites rely primarily upon a symbiotic microbial community that includes bacteria, flagellate protists such as metamonads and hypermastigids. This community provides the enzymes that digests the cellulose, allowing the insects to absorb the end products for their own use.

Trichonymphid flagellate from Reticulitermes. Light microscope image of living cell.

The microbial ecosystem present in the termite gut contains many species found nowhere else on Earth. Termites hatch without these symbionts present in their guts, and develop them after fed a culture from other termites. Gut protozoa, such as Trichonympha, in turn, rely on symbiotic bacteria embedded on their surfaces to produce some of the necessary digestive enzymes. Most higher termites, especially in the family Termitidae, can produce their own cellulase enzymes, but they rely primarily upon the bacteria. The flagellates have been lost in Termitidae. Researchers have found species of spirochetes living in termite guts capable of fixing atmospheric nitrogen to a form usable by the insect. Scientists' understanding of the relationship between the termite digestive tract and the microbial endosymbionts is still rudimentary; what is true in all termite species, however, is that the workers feed the other members of the colony with substances derived from the digestion of plant material, either from the mouth or anus. Judging from closely related bacterial species, it is strongly presumed that the termites' and cockroach's gut microbiota derives from their dictyopteran ancestors. Despite primarily consuming decaying plant material as a group, many termite species have been observed to opportunistically feed on dead animals to supplement their dietary needs. Termites are also known to harbor bacteriophages in their gut. Some of these bacteriophages likely infect the symbiotic bacteria which play a key role in termite biology. The exact role and function of bacteriophages in the termite gut microbiome is not clearly understood. Termite gut bacteriophages also show similarity to bacteriophages (CrAssphage) found in the human gut.

Certain species such as Gnathamitermes tubiformans have seasonal food habits. For example, they may preferentially consume Red three-awn (Aristida longiseta) during the summer, Buffalograss (Buchloe dactyloides) from May to August, and blue grama Bouteloua gracilis during spring, summer and autumn. Colonies of G. tubiformans consume less food in spring than they do during autumn when their feeding activity is high.

Various woods differ in their susceptibility to termite attack; the differences are attributed to such factors as moisture content, hardness, and resin and lignin content. In one study, the drywood termite Cryptotermes brevis strongly preferred poplar and maple woods to other woods that were generally rejected by the termite colony. These preferences may in part have represented conditioned or learned behaviour.

Some species of termite practice fungiculture. They maintain a "garden" of specialised fungi of genus Termitomyces, which are nourished by the excrement of the insects. When the fungi are eaten, their spores pass undamaged through the intestines of the termites to complete the cycle by germinating in the fresh faecal pellets. Molecular evidence suggests that the family Macrotermitinae developed agriculture about 31 million years ago. It is assumed that more than 90 per cent of dry wood in the semiarid savannah ecosystems of Africa and Asia are reprocessed by these termites. Originally living in the rainforest, fungus farming allowed them to colonise the African savannah and other new environments, eventually expanding into Asia.

Depending on their feeding habits, termites are placed into two groups: the lower termites and higher termites. The lower termites predominately feed on wood. As wood is difficult to digest, termites prefer to consume fungus-infected wood because it is easier to digest and the fungi are high in protein. Meanwhile, the higher termites consume a wide variety of materials, including faeces, humus, grass, leaves and roots. The gut of the lower termites contains many species of bacteria along with protozoa and Holomastigotoides, while the higher termites only have a few species of bacteria with no protozoa.

Predators

Crab spider with a captured alate

Termites are consumed by a wide variety of predators. One termite species alone, Hodotermes mossambicus, was reported (1990) in the stomach contents of 65 birds and 19 mammals. Arthropods such as ants, centipedes, cockroaches, crickets, dragonflies, scorpions and spiders, reptiles such as lizards, and amphibians such as frogs and toads consume termites, with two spiders in the family Ammoxenidae being specialist termite predators. Other predators include aardvarks, aardwolves, anteaters, bats, bears, bilbies, many birds, echidnas, foxes, galagos, numbats, mice and pangolins. The aardwolf is an insectivorous mammal that primarily feeds on termites; it locates its food by sound and also by detecting the scent secreted by the soldiers; a single aardwolf is capable of consuming thousands of termites in a single night by using its long, sticky tongue. Sloth bears break open mounds to consume the nestmates, while chimpanzees have developed tools to "fish" termites from their nest. Wear pattern analysis of bone tools used by the early hominin Paranthropus robustus suggests that they used these tools to dig into termite mounds.

A Matabele ant (Megaponera analis) kills a Macrotermes bellicosus termite soldier during a raid.

Among all predators, ants are the greatest enemy to termites. Some ant genera are specialist predators of termites. For example, Megaponera is a strictly termite-eating (termitophagous) genus that perform raiding activities, some lasting several hours. Paltothyreus tarsatus is another termite-raiding species, with each individual stacking as many termites as possible in its mandibles before returning home, all the while recruiting additional nestmates to the raiding site through chemical trails. The Malaysian basicerotine ants Eurhopalothrix heliscata uses a different strategy of termite hunting by pressing themselves into tight spaces, as they hunt through rotting wood housing termite colonies. Once inside, the ants seize their prey by using their short but sharp mandibles. Tetramorium uelense is a specialised predator species that feeds on small termites. A scout recruits 10–30 workers to an area where termites are present, killing them by immobilising them with their stinger. Centromyrmex and Iridomyrmex colonies sometimes nest in termite mounds, and so the termites are preyed on by these ants. No evidence for any kind of relationship (other than a predatory one) is known. Other ants, including Acanthostichus, Camponotus, Crematogaster, Cylindromyrmex, Leptogenys, Odontomachus, Ophthalmopone, Pachycondyla, Rhytidoponera, Solenopsis and Wasmannia, also prey on termites. Specialized subterranean species of army ants such as ones in the genus Dorylus are known to commonly predate on young Macrotermes colonies.

Ants are not the only invertebrates that perform raids. Many sphecoid wasps and several species including Polybia and Angiopolybia are known to raid termite mounds during the termites' nuptial flight.

Parasites, pathogens and viruses

Termites are less likely to be attacked by parasites than bees, wasps and ants, as they are usually well protected in their mounds. Nevertheless, termites are infected by a variety of parasites. Some of these include dipteran flies, Pyemotes mites, and a large number of nematode parasites. Most nematode parasites are in the order Rhabditida; others are in the genus Mermis, Diplogaster aerivora and Harteria gallinarum. Under imminent threat of an attack by parasites, a colony may migrate to a new location. Certain fungal pathogens such as Aspergillus nomius and Metarhizium anisopliae are, however, major threats to a termite colony as they are not host-specific and may infect large portions of the colony; transmission usually occurs via direct physical contact. M. anisopliae is known to weaken the termite immune system. Infection with A. nomius only occurs when a colony is under great stress. Over 34 fungal species are known to live as parasites on the exoskeleton of termites, with many being host-specific and only causing indirect harm to their host.

Termites are infected by viruses including Entomopoxvirinae and the Nuclear Polyhedrosis Virus.

Locomotion and foraging

Because the worker and soldier castes lack wings and thus never fly, and the reproductives use their wings for just a brief amount of time, termites predominantly rely upon their legs to move about.

Foraging behaviour depends on the type of termite. For example, certain species feed on the wood structures they inhabit, and others harvest food that is near the nest. Most workers are rarely found out in the open, and do not forage unprotected; they rely on sheeting and runways to protect them from predators. Subterranean termites construct tunnels and galleries to look for food, and workers who manage to find food sources recruit additional nestmates by depositing a phagostimulant pheromone that attracts workers. Foraging workers use semiochemicals to communicate with each other, and workers who begin to forage outside of their nest release trail pheromones from their sternal glands. In one species, Nasutitermes costalis, there are three phases in a foraging expedition: first, soldiers scout an area. When they find a food source, they communicate to other soldiers and a small force of workers starts to emerge. In the second phase, workers appear in large numbers at the site. The third phase is marked by a decrease in the number of soldiers present and an increase in the number of workers. Isolated termite workers may engage in Lévy flight behaviour as an optimised strategy for finding their nestmates or foraging for food.

Competition

Competition between two colonies always results in agonistic behaviour towards each other, resulting in fights. These fights can cause mortality on both sides and, in some cases, the gain or loss of territory. "Cemetery pits" may be present, where the bodies of dead termites are buried.

Studies show that when termites encounter each other in foraging areas, some of the termites deliberately block passages to prevent other termites from entering. Dead termites from other colonies found in exploratory tunnels leads to the isolation of the area and thus the need to construct new tunnels. Conflict between two competitors does not always occur. For example, though they might block each other's passages, colonies of Macrotermes bellicosus and Macrotermes subhyalinus are not always aggressive towards each other. Suicide cramming is known in Coptotermes formosanus. Since C. formosanus colonies may get into physical conflict, some termites squeeze tightly into foraging tunnels and die, successfully blocking the tunnel and ending all agonistic activities.

Among the reproductive caste, neotenic queens may compete with each other to become the dominant queen when there are no primary reproductives. This struggle among the queens leads to the elimination of all but a single queen, which, with the king, takes over the colony.

Муравьи и термиты могут конкурировать друг с другом за место для гнезда. В частности, муравьи, охотящиеся на термитов, обычно оказывают негативное влияние на гнездящиеся древесные виды.

Общение

Орды Насутитермесов идут в поисках еды, следуя за феромонами и оставляя их следы.

Большинство термитов слепы, поэтому общение в основном происходит посредством химических, механических и феромональных сигналов. Эти методы общения используются в различных видах деятельности, включая поиск пищи, поиск репродуктивных особей, строительство гнезд, распознавание товарищей по гнезду, брачный полет, обнаружение врагов и борьбу с ними, а также защиту гнезд. Самый распространенный способ общения — через антенну. Известен ряд феромонов, в том числе контактные феромоны (которые передаются, когда рабочие занимаются трофаллаксисом или грумингом) и феромоны тревоги , следа и половые феромоны . Феромон тревоги и другие защитные химические вещества выделяются лобной железой. Следовые феромоны секретируются грудинной железой, а половые феромоны происходят из двух железистых источников: стернальных и тергальных желез. Когда термиты выходят на поиски пищи, они добывают пищу колоннами вдоль земли через растительность. След можно определить по отложениям фекалий или по взлетно-посадочным полосам, покрытым предметами. Рабочие оставляют на этих следах феромоны, которые другие товарищи по гнезду обнаруживают через обонятельные рецепторы. Термиты также могут общаться посредством механических сигналов, вибраций и физического контакта. Эти сигналы часто используются для передачи сигналов тревоги или для оценки источника пищи.

Когда термиты строят свои гнезда, они используют преимущественно косвенное общение. Ни один термит не будет отвечать за какой-либо конкретный строительный проект. Отдельные термиты скорее реагируют, чем думают, но на групповом уровне они демонстрируют своего рода коллективное познание. Определенные конструкции или другие объекты, такие как комочки почвы или столбы, заставляют термитов начинать строительство. Термит добавляет эти объекты к существующим структурам, и такое поведение стимулирует выстраивание поведения у других рабочих. Результатом является самоорганизующийся процесс, при котором информация, управляющая деятельностью термитов, возникает в результате изменений в окружающей среде, а не в результате прямого контакта между людьми.

Термиты могут отличать соседей по гнезду от не-соседей посредством химической связи и кишечных симбионтов: химические вещества, состоящие из углеводородов, выделяемых из кутикулы, позволяют распознавать чужеродные виды термитов. Каждая колония имеет свой характерный запах. Этот запах является результатом генетических факторов и факторов окружающей среды, таких как рацион термитов и состав бактерий в кишечнике термитов.

Защита

См. Также: Защита от насекомых.

Термиты устремляются к поврежденному участку гнезда.

Термиты полагаются на сигнальную связь для защиты колонии. Феромоны тревоги могут выделяться, когда гнездо было взломано или атаковано врагами или потенциальными патогенами. Термиты всегда избегают товарищей по гнезду, зараженных спорами Metarhizium anisopliae , посредством вибрационных сигналов, излучаемых зараженными товарищами по гнезду. Другие методы защиты включают тряску головой, выделение жидкости из лобной железы и испражнение фекалиями, содержащими тревожные феромоны.

У некоторых видов солдаты блокируют туннели, чтобы не дать врагам проникнуть в гнездо, и могут намеренно разорвать себя в целях защиты. В тех случаях, когда вторжение происходит из-за бреши, размер которой превышает голову солдата, солдаты формируют фалангообразное формирование вокруг бреши и кусают злоумышленников. Если вторжение Megaponera analis окажется успешным, вся колония может быть уничтожена, хотя этот сценарий встречается редко.

Для термитов любое нарушение их туннелей или гнезд является поводом для тревоги. Когда термиты обнаруживают потенциальную брешь, солдаты обычно бьются головой, по-видимому, чтобы привлечь других солдат для защиты и нанять дополнительных рабочих для устранения любой бреши. Кроме того, встревоженный термит натыкается на других термитов, что заставляет их встревожиться и оставлять следы феромонов в потревоженном месте, что также является способом привлечь дополнительных рабочих.

Солдаты-термиты Насуте на гнилом дереве

Пантропическое подсемейство Nasutitermitinae включает специализированную касту солдат, известных как насуты, которые обладают способностью источать ядовитые жидкости через роговидный лобовой выступ , который они используют для защиты. Насуты потеряли свои челюсти в ходе эволюции, и их должны кормить рабочие. большое количество монотерпеновых углеводородных растворителей . В жидкостях, выделяемых насутами, обнаружено , что подземные термиты Формозы Точно так же известно выделяют нафталин для защиты своих гнезд.

Солдаты вида Globitermes ulfureus совершают самоубийство путем аутотезиса – разрыва большой железы прямо под поверхностью кутикулы. Густая желтая жидкость в железе при контакте с воздухом становится очень липкой, запутывая в себе муравьев и других насекомых, пытающихся проникнуть в гнездо. Другой термит, Neocapriterme taracua , также занимается самоубийственной защитой. Рабочие, физически неспособные использовать свои челюсти во время драки, образуют мешок, полный химикатов, а затем намеренно разрывают себя, выделяя токсичные химикаты, которые парализуют и убивают их врагов. У солдат неотропического семейства термитов Serritermitidae есть стратегия защиты, которая включает аутотиз передней железы с разрывом тела между головой и животом. Когда солдаты, охраняющие входы в гнезда, подвергаются нападению злоумышленников, они прибегают к автотезису, создавая блок, запрещающий вход любому нападающему.

Рабочие используют несколько различных стратегий обращения со своими мертвецами, включая захоронение, каннибализм и полное избегание трупов. Чтобы избежать болезнетворных микроорганизмов , термиты иногда прибегают к некрофорезу , при котором сосед по гнезду уносит труп из колонии, чтобы избавиться от него в другом месте. Какая стратегия используется, зависит от характера трупа, с которым имеет дело рабочий (т.е. возраста туши).

Отношения с другими организмами

Rhizanthella gardneri — единственная орхидея, опыляемая термитами.

Известно, что один из видов грибов имитирует яйца термитов, успешно избегая естественных хищников. Эти маленькие коричневые шарики, известные как «шарики термитов», редко убивают яйца, и в некоторых случаях к ним присматривают рабочие. Этот гриб имитирует эти яйца, производя переваривающие целлюлозу ферменты, известные как глюкозидазы . существует уникальное имитационное поведение Между различными видами жуков Trichopsenius и некоторыми видами термитов внутри Reticulitermes . Жуки имеют те же кутикулы углеводороды , что и термиты, и даже биосинтезируют их. Эта химическая мимикрия позволяет жукам интегрироваться в колонии термитов. Развитые придатки на физогастральном брюшке Austrospirachtha mimetes позволяют жуку имитировать рабочего-термита.

Известно, что некоторые виды муравьев ловят термитов, чтобы позже использовать их в качестве источника свежей пищи, а не убивают их. Например, Formica nigra ловит термитов, а тех, кто пытается убежать, тут же хватают и загоняют под землю. Некоторые виды муравьев подсемейства Ponerinae совершают такие набеги, хотя другие виды муравьев идут в одиночку, чтобы украсть яйца или нимф. Муравьи, такие как Megaponera analis, нападают снаружи насыпей, а муравьи Dorylinae нападают под землей. Несмотря на это, некоторые термиты и муравьи могут мирно сосуществовать. Некоторые виды термитов, в том числе Nasutitermes corniger , образуют ассоциации с определенными видами муравьев, чтобы отпугивать хищные виды муравьев. Самая ранняя известная связь между муравьями ацтеков и термитами Насутитермес датируется периодом от олигоцена до миоцена.

Группа муравьев, собирающая термитов Pseudocanthotermes militaris после успешного рейда.

Известно 54 вида муравьев, населяющих курганы Насутитермес , как заселенные, так и заброшенные. Одна из причин, по которой многие муравьи живут в курганах Насутитермес , связана с частым появлением термитов в их географическом ареале; другой – защитить себя от наводнений. Иридомирмекс также населяет термитники, хотя никаких доказательств какого-либо родства (кроме хищнического) не известно. В редких случаях некоторые виды термитов живут внутри активных колоний муравьев. Некоторые беспозвоночные организмы, такие как жуки, гусеницы, мухи и многоножки, являются термитофилами и обитают внутри колоний термитов (они не способны выжить самостоятельно). В результате некоторые жуки и мухи эволюционировали вместе со своими хозяевами. У них развилась железа, выделяющая вещество, которое привлекает рабочих, облизывая их. Курганы также могут служить убежищем и теплом для птиц, ящериц, змей и скорпионов.

Термиты, как известно, переносят пыльцу и регулярно посещают цветы. поэтому считаются потенциальными опылителями ряда цветковых растений. В частности, один цветок, Rhizanthella gardneri , регулярно опыляется собирателями, и это, пожалуй, единственный цветок орхидных в мире, который опыляется термитами.

Многие растения выработали эффективную защиту от термитов. Однако саженцы уязвимы для атак термитов и нуждаются в дополнительной защите, поскольку их защитные механизмы развиваются только после того, как они прошли стадию рассады. Защита обычно достигается за счет выделения химических веществ-антипитателей в стенки древесных клеток. Это снижает способность термитов эффективно переваривать целлюлозу . В Австралии был разработан коммерческий продукт «Blockaid», в котором используется ряд растительных экстрактов для создания наносимого краской нетоксичного барьера от термитов для зданий. экстракт австралийского фигового растения Eremophila отпугивает термитов; Было показано, что тесты показали, что термитов сильно отталкивает токсичный материал до такой степени, что они скорее умрут от голода, чем съедят пищу. При содержании рядом с экстрактом они дезориентируются и в конечном итоге погибают.

Отношения с окружающей средой

На популяции термитов могут существенно повлиять изменения окружающей среды, в том числе вызванные вмешательством человека. В ходе бразильского исследования были изучены скопления термитов на трех участках Каатинга, находящихся под разным уровнем антропогенного воздействия в полузасушливом регионе северо-востока Бразилии , и были отобраны пробы с использованием трансектов размером 65 х 2 м. Всего на трех участках присутствовало 26 видов термитов, на трансектах зарегистрировано 196 встреч. Сообщества термитов существенно различались на разных участках, с заметным сокращением как разнообразия, так и численности с увеличением беспокойства, связанного с уменьшением плотности деревьев и почвенного покрова, а также с интенсивностью вытаптывания крупным рогатым скотом и козами. Наиболее сильно пострадала кормовая группа, питающаяся древесиной.

Гнезда

Термиты за работой

Гнездо древесных термитов в Мексике.

Гнездо термитов в Банксии , Палм-Бич, Сидней.

Гнездо термитов можно рассматривать как состоящее из двух частей: неживой и живой. Живая часть — это все термиты, живущие внутри колонии, а неживая часть — это сама структура, построенная термитами. Гнезда можно разделить на три основные категории: подземные, т. е. подземные (полностью под землей), надземные (выступающие над поверхностью почвы) и древесные (построенные над землей, но всегда соединенные с землей через укрывающие трубки ). Эпигейные гнезда (бугорки) выступают из земли, соприкасаясь с землей, и состоят из земли и ила. Гнездо выполняет множество функций, таких как обеспечение защищенного жизненного пространства и укрытие от хищников. Большинство термитов строят подземные колонии, а не многофункциональные гнезда и насыпи. Современные примитивные термиты гнездятся в деревянных конструкциях, таких как бревна, пни и мертвые части деревьев, как это делали термиты миллионы лет назад.

Чтобы построить свои гнезда, термиты используют различные ресурсы, такие как фекалии, которые обладают многими полезными свойствами в качестве строительного материала. Другие строительные материалы включают частично переваренный растительный материал, используемый в картонных гнездах (древесные гнезда, построенные из фекальных элементов и древесины), и почву, используемую при строительстве подземных гнезд и насыпей. Не все гнезда видны, так как многие гнезда в тропических лесах расположены под землей. Виды подсемейства Apicotermitinae являются хорошими примерами строителей подземных гнезд, поскольку они обитают только внутри туннелей. Другие термиты живут в древесине, и туннели строятся, когда они питаются древесиной. Гнезда и насыпи защищают мягкие тела термитов от высыхания, света, патогенов и паразитов, а также обеспечивают защиту от хищников. Гнезда, сделанные из картона, особенно слабы, поэтому их обитатели используют стратегии контратаки против вторгшихся хищников.

Древесные картонные гнезда мангровых болотных насутитермесов обогащены лигнином и обеднены целлюлозой и ксиланами. Это изменение вызвано бактериальным распадом в кишечнике термитов: они используют свои фекалии в качестве строительного материала для картонных коробок. Гнезда древесных термитов могут составлять до 2% надземных запасов углерода в Пуэрто-Рико мангровых болотах . Эти гнезда Nasutitermes в основном состоят из частично биоразлагаемого древесного материала из стеблей и ветвей мангровых деревьев, а именно Rhizophora mangle (красные мангры), Avicennia Germinans (черные мангровые заросли) и Laguncularia Racemosa (белые мангровые заросли).

Некоторые виды строят сложные гнезда, называемые поликалическими; эта среда обитания называется поликализмом. Поликалические виды термитов образуют многочисленные гнезда или чаши, соединенные подземными камерами. Известно, что термиты родов Apicotermes и Trinervitermes имеют поликалические виды. Поликалические гнезда, по-видимому, встречаются реже у видов, строящих курганы, хотя поликалические древесные гнезда наблюдались у некоторых видов Nasutitermes .

Курганы

См. Также: Термиты, строящие курганы.

Гнезда считаются холмиками, если они выступают над поверхностью земли. Насыпь обеспечивает термитам такую ​​же защиту, как и гнездо, но она более надежна. Курганы, расположенные в районах с проливными и постоянными дождями, подвергаются риску эрозии курганов из-за их богатой глиной конструкции. Картонные изделия могут обеспечить защиту от дождя и даже выдержать сильные осадки. Определенные участки насыпей используются в качестве опорных пунктов на случай прорыва. Например, колонии Cubitermes строят узкие туннели, используемые в качестве опорных пунктов, поскольку диаметр туннелей достаточно мал, чтобы солдаты могли их заблокировать. В хорошо защищенной камере, известной как «камера королевы», находятся королева и король, и она используется в качестве последней линии защиты.

Виды рода Macrotermes, возможно, строят самые сложные структуры в мире насекомых, сооружая огромные насыпи. Эти курганы являются одними из крупнейших в мире, достигают высоты от 8 до 9 метров (от 26 до 29 футов) и состоят из дымоходов, вершин и хребтов. Другой вид термитов, Amitermes meridionalis , может строить гнезда высотой от 3 до 4 метров (от 9 до 13 футов) и шириной 2,5 метра (8 футов). Самый высокий когда-либо зарегистрированный курган длиной 12,8 метра (42 фута) был найден в Демократической Республике Конго.

Скульптурные курганы иногда имеют сложные и характерные формы, например, у компасного термита ( Amitermes meridionalis и A. laurensis ), который строит высокие клиновидные курганы с длинной осью, ориентированной примерно с севера на юг, что дало им общее название. . Экспериментально было показано, что такая ориентация способствует терморегуляции . Ориентация с севера на юг приводит к быстрому повышению внутренней температуры кургана утром, избегая при этом перегрева от полуденного солнца. Затем температура остается на плато до конца дня до вечера.

• 
  Соборные курганы на Северной территории , Австралия.
• 
  Курганы «компасных» или «магнитных» термитов ( Амитермес ), ориентированных с севера на юг, что позволяет избежать полуденной жары.
• 
  Термитник в Квинсленде , Австралия
• 
  Термиты в кургане, заповедник Аналамазоатра , Мадагаскар
• 
  Термитник в Намибии

Укрытие труб

Укрытия Nasutiterminae на стволе дерева обеспечивают прикрытие тропы от гнезда до лесной подстилки.

Термиты строят убежища, также известные как земляные или грязевые трубы, которые начинаются из земли. Эти укрытия можно найти на стенах и других конструкциях. Эти трубки, построенные термитами ночью, в период повышенной влажности, обеспечивают защиту термитов от потенциальных хищников, особенно муравьев. Укрытия также обеспечивают высокую влажность и темноту и позволяют работникам собирать источники пищи, к которым невозможно получить доступ другим способом. Эти проходы состоят из почвы и фекалий и обычно имеют коричневый цвет. Размер этих укрытий зависит от количества доступных источников пищи. Их ширина варьируется от менее 1 см до нескольких см, но может достигать десятков метров в длину.

Отношения с людьми

Как вредители

Термитник как препятствие на взлетно-посадочной полосе в Хориксасе ( Намибия )

Термиты повредили внешнюю структуру

Из-за своей привычки поедать древесину многие виды термитов могут нанести значительный ущерб незащищенным зданиям и другим деревянным конструкциям. Термиты играют важную роль в разложении древесины и растительного материала, а конфликт с людьми возникает там, где структуры и ландшафты, содержащие конструкционные древесные компоненты, конструкционные материалы, полученные из целлюлозы, и декоративную растительность предоставляют термитам надежный источник пищи и влаги. Их привычка оставаться скрытыми часто приводит к тому, что их присутствие остается незамеченным до тех пор, пока древесина не будет серьезно повреждена, и останется лишь тонкий внешний слой древесины, который защищает их от окружающей среды. Из 3106 известных видов только 183 вида наносят ущерб; 83 вида наносят значительный ущерб деревянным конструкциям. В Северной Америке 18 подземных видов являются вредителями; в Австралии 16 видов имеют экономическое значение; на Индийском субконтиненте вредителями считаются 26 видов, а в тропической Африке — 24. В Центральной Америке и Вест-Индии насчитывается 17 видов вредителей. Среди родов термитов Coptotermes имеет наибольшее количество видов вредителей из всех родов, при этом известно, что 28 видов наносят ущерб. Менее 10% термитов сухостойной древесины являются вредителями, но они поражают деревянные конструкции и мебель в тропических, субтропических и других регионах. Термиты из сырой древесины атакуют только древесину, подвергшуюся воздействию осадков или почвы.

Термиты из сухой древесины процветают в теплом климате, и деятельность человека может позволить им проникнуть в дома, поскольку их можно транспортировать через зараженные товары, контейнеры и корабли. Колонии термитов процветают в теплых зданиях, расположенных в холодных регионах. Некоторые термиты считаются инвазивными видами. Cryptotermes brevis , наиболее широко интродуцированный инвазивный вид термитов в мире, был завезен на все острова Вест-Индии и в Австралию.

Повреждения термитов в пнях деревянного дома

Термиты не только наносят ущерб зданиям, но и повреждают продовольственные культуры. Термиты могут нападать на деревья, чья устойчивость к повреждениям низкая, но обычно игнорируют быстрорастущие растения. Большинство нападений происходит во время сбора урожая; посевы и деревья подвергаются атакам в засушливый сезон.

В Австралии стоимость проекта превышает 1,5 миллиарда австралийских долларов в год. термиты причиняют домам больший ущерб, чем пожар, наводнение и шторм вместе взятые. По оценкам, в Малайзии термиты нанесли ущерб имуществу и зданиям на сумму около 400 миллионов ринггитов. Ущерб, нанесенный термитами, обходится юго-западу США примерно в 1,5 миллиарда долларов в год в виде повреждения деревянных конструкций, но истинную стоимость ущерба во всем мире определить невозможно. Термиты сухого дерева несут ответственность за большую часть ущерба, причиненного термитами. Цель борьбы с термитами — защитить постройки и восприимчивые декоративные растения от термитов.; Конструкциями могут быть дома или офисы, а также такие элементы, как деревянные столбы забора и телефонные столбы. Регулярные и тщательные проверки квалифицированным специалистом могут потребоваться для обнаружения активности термитов при отсутствии более очевидных признаков, таких как рои термитов или крылья, внутри или рядом с сооружением. Термитники, сделанные из дерева или целлюлозы, прилегающие к конструкции, также могут указывать на активность термитов в поисках пищи там, где они могут вступать в конфликт с людьми. С термитами можно бороться путем применения бордоской жидкости или других веществ, содержащих медь , например хромированного арсената меди . В Соединенных Штатах применение почвенных термицидов с активным ингредиентом фипронилом , таких как Termidor SC или Taurus SC, лицензированным профессионалом, Это распространенное средство, одобренное Агентством по охране окружающей среды, от экономически значимых подземных термитов. Растущий спрос на альтернативные, экологически чистые и «более естественные» методы уничтожения привел к увеличению спроса на механические и биологические методы борьбы, такие как апельсиновое масло .

Чтобы лучше контролировать популяцию термитов, были разработаны различные методы отслеживания перемещений термитов. Один из первых методов заключался в раздаче приманки для термитов, содержащей маркерные белки иммуноглобулина G (IgG) кроликов или кур. Термитов, собранных в поле, можно проверить на наличие маркеров кроличьего IgG с помощью анализа, специфичного для кроличьего IgG . Недавно разработанные и менее дорогие альтернативы включают отслеживание термитов с помощью яичного белка, коровьего молока или белков соевого молока, которые можно распылять на термитов в поле. Термитов, несущих эти белки, можно отследить с помощью специфичного для белка теста ELISA . Инсектициды RNAi , специфичные для термитов, находятся в разработке . Одним из факторов, снижающих инвестиции в исследования и разработки, является обеспокоенность высоким потенциалом развития резистентности .

В 1994 году термиты вида Reticulitermesgrassei были обнаружены в двух бунгало в Саунтоне , Девон . По неофициальным данным, заражение могло произойти за 70 лет до официального выявления. Сообщается, что садовники видели белых муравьев и что в прошлом теплицу пришлось заменить. Заражение Сонтона было первой и единственной колонией, когда-либо зарегистрированной в Великобритании. В 1998 году была создана Программа искоренения термитов с целью локализации и уничтожения колонии. ТЭП находилась в ведении Министерства жилищного строительства, сообществ и местного самоуправления (ныне Департамент повышения уровня, жилищного строительства и сообществ ). ТЭП использовала «регуляторы роста насекомых», чтобы не дать термитам достичь зрелости и размножения. В 2021 году Британская программа по искоренению термитов объявила об уничтожении колонии, и это был первый случай, когда страна искоренила термитов.

В качестве еды

Смотрите также: Энтомофагия у человека

Мозамбикские мальчики из племени Яво собирают летающих термитов

Эти летающие крылатые особи были собраны, когда они вылезали из своих гнезд в земле в первые дни сезона дождей.

43 вида термитов используются в пищу человеком или скармливаются домашнему скоту. Эти насекомые особенно важны в бедных странах, где распространено недоедание, поскольку белок термитов может помочь улучшить рацион человека. Термиты потребляются во многих регионах мира, но эта практика стала популярной в развитых странах только в последние годы.

Термитов потребляют представители самых разных культур по всему миру. Во многих частях Африки крылья являются важным фактором в рационе местного населения. Группы используют разные способы сбора и выращивания насекомых; иногда собирая солдат из нескольких видов. Хотя их труднее добыть, они считаются деликатесом. Крылатые термиты богаты питательными веществами и содержат достаточное количество жиров и белков. Они считаются приятными на вкус и после приготовления имеют ореховый привкус.

Алаты собирают, когда начинается сезон дождей. Во время брачного полета их обычно видят вокруг огней, которые их привлекают, поэтому на лампах устанавливаются сети, а пойманные крылатые особи позже собираются. Крылья удаляются методом, похожим на веяние . Наилучший результат получается, если их слегка поджарить на горячей плите или обжарить до хрустящей корочки. Масло не требуется, поскольку их тела обычно содержат достаточное количество масла. Термитов обычно едят, когда домашний скот истощен, а племенные культуры еще не выработали и не производят никакой пищи, или если запасы пищи за предыдущий вегетационный период ограничены.

Помимо Африки, термиты потребляются в местных или племенных районах Азии, Северной и Южной Америки. В Австралии коренные австралийцы знают, что термиты съедобны, но не едят их даже в периоды нехватки термитов; мало объяснений, почему. Термитники являются основными источниками потребления почвы ( геофагии ) во многих странах, включая Кению , Танзанию , Замбию , Зимбабве и Южную Африку . Исследователи предположили, что термиты являются подходящими кандидатами для потребления человеком и космического сельского хозяйства , поскольку они богаты белком и могут использоваться для переработки несъедобных отходов в потребительские продукты для человека.

В сельском хозяйстве

Ученые разработали более доступный метод отслеживания передвижения термитов с помощью отслеживаемых белков.

Термиты могут быть основными сельскохозяйственными вредителями, особенно в Восточной Африке и Северной Азии, где потери урожая могут быть серьезными (3–100% потерь урожая в Африке). Противовесом этому является значительно улучшенная инфильтрация воды, когда термитные туннели в почве позволяют дождевой воде глубоко впитываться, что помогает уменьшить сток и последующую эрозию почвы за счет биотурбации . В Южной Америке такие культурные растения, как эвкалипт, горный рис и сахарный тростник, могут быть серьезно повреждены термитами, поражающими листья, корни и древесные ткани. Термиты также могут атаковать другие растения, включая маниоку , кофе , хлопок , фруктовые деревья, кукурузу , арахис , соевые бобы и овощи. Насыпи могут нарушить сельскохозяйственную деятельность, затрудняя работу фермеров с сельскохозяйственной техникой; однако, несмотря на неприязнь фермеров к курганам, зачастую чистых потерь производства не происходит. Термиты могут быть полезны для сельского хозяйства, например, повышая урожайность и обогащая почву. Термиты и муравьи могут повторно заселить необработанную землю, содержащую стерню, которую колонии используют в качестве питания, когда устраивают свои гнезда. Наличие гнезд на полях позволяет большему количеству дождевой воды впитываться в землю и увеличивает количество азота в почве, что необходимо для роста сельскохозяйственных культур.

В науке и технике

См. также: Возобновляемая энергия , Роботы, вдохновленные термитами , и Устойчивая архитектура.

Кишечник термитов вдохновил на различные исследовательские усилия, направленные на замену ископаемого топлива более чистыми возобновляемыми источниками энергии. Термиты — эффективные биореакторы , теоретически способные производить два литра водорода из одного листа бумаги. Приблизительно 200 видов микробов живут внутри задней кишки термитов, выделяя водород, который оказался в древесине и растениях и который они переваривают. Под действием неизвестных ферментов в кишечнике термитов лигноцеллюлозы полимеры расщепляются на сахара и превращаются в водород. Бактерии в кишечнике превращают сахар и водород в ацетат целлюлозы , ацетатный эфир целлюлозы, от которого термиты получают энергию. Секвенирование ДНК микробов в задней кишке термитов было использовано для лучшего понимания метаболического пути . Генная инженерия может позволить генерировать водород в биореакторах из древесной биомассы.

Разработка автономных роботов, способных строить сложные конструкции без помощи человека, была вдохновлена ​​сложными насыпями, которые строят термиты. Эти роботы работают независимо и могут самостоятельно передвигаться по гусеничной сетке, способной карабкаться и поднимать кирпичи. Такие роботы могут быть полезны для будущих проектов на Марсе или для строительства дамб для предотвращения наводнений.

Термиты используют сложные средства для контроля температуры в своих курганах. Как обсуждалось выше , форма и ориентация насыпей австралийского компасного термита стабилизирует их внутреннюю температуру в течение дня. Когда башни нагреваются, эффект солнечного дымохода ( эффект дымохода ) создает восходящий поток воздуха внутри насыпи. Ветер, дующий по вершинам башен, усиливает циркуляцию воздуха через насыпи, в конструкцию которых также включены боковые вентиляционные отверстия. Эффект солнечного дымохода веками использовался на Ближнем Востоке и Ближнем Востоке для пассивного охлаждения, а также в Европе римлянами . Однако лишь относительно недавно методы строительства, учитывающие климатические изменения, стали использоваться в современной архитектуре. Особенно в Африке эффект дымохода стал популярным средством достижения естественной вентиляции и пассивного охлаждения в современных зданиях.

В культуре

Розовый Истгейт-центр

Eastgate Center — торговый центр и офисное здание в центре Хараре , Зимбабве, архитектор которого Мик Пирс использовал пассивное охлаждение , вдохновленное тем, которое используют местные термиты. Это было первое крупное здание, в котором использовалась технология охлаждения с использованием термитов, привлекшее международное внимание. Другие подобные здания включают Центр учебных ресурсов при Католическом университете Восточной Африки и здание Совета № 2 в Мельбурне , Австралия.

В немногих зоопарках есть термиты из-за сложности содержания их в неволе и нежелания властей допускать появление потенциальных вредителей. В одном из немногих зоопарков Базеля в Швейцарии есть две процветающие популяции Macrotermes bellicosus , что приводит к событию, очень редкому в неволе: массовой миграции молодых летающих термитов. Это произошло в сентябре 2008 года, когда тысячи самцов термитов каждую ночь покидали свои курганы, умирали и покрывали полы и ямы с водой дома, в котором находилась их выставка.

Африканские племена в ряде стран имеют термитов в качестве тотемов , и по этой причине членам племени запрещено есть репродуктивные крылья. Термиты широко используются в традиционной народной медицине; они используются для лечения заболеваний и других состояний, таких как астма, бронхит , охриплость голоса , грипп, синусит , тонзиллит и коклюш. В Нигерии Macrotermes nigeriensis используется для духовной защиты, а также для лечения ран и больных беременных женщин. В Юго-Восточной Азии термиты используются в ритуальных практиках. В Малайзии, Сингапуре и Таиланде термитники широко почитаются среди населения. Заброшенные курганы рассматриваются как сооружения, созданные духами, поскольку считается, что внутри кургана обитает местный страж; это известно как Керамат и Даток Конг. В городских районах местные жители возводят выкрашенные в красный цвет святилища на заброшенных курганах, где молятся о добром здоровье, защите и удаче.

См. также

• Термиты, строящие курганы
• Стигмергия
• Термитный щит
• Ксилофагия

Ссылки

Цитированная литература

• Бигнелл, Делавэр; Ройзен, Ю.; Ло, Н. (2010). Биология термитов: современный синтез (1-е изд.). Дордрехт: Спрингер. ISBN  978-90-481-3977-4 .
• Шмид-Хемпель, П. (1998). Паразиты у социальных насекомых . Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. ISBN  978-0-691-05924-2 .

Внешние ссылки

• « Белый муравей: теория » в журнале Popular Science Monthly , том 27, октябрь 1885 г.
• Isoptera: термиты в CSIRO Australia Entomology
• Семинар Джареда Ледбеттера: Термиты и их симбиотические кишечные микробы