Эволюция эусоциальности
Эусоциальность неоднократно развивалась у разных отрядов животных , особенно у термитов и перепончатокрылых ( ос , пчел и муравьев ). Эта «истинная социальность» у животных, у которой бесплодные особи способствуют репродуктивному успеху других, обнаружена у термитов , жуков-амброзиев , желчных тлей , трипсов , морских креветок, обитающих на губках ( Synalpheus regalis ), голых землекопов. ( Heterocephalus glaber ), а также многие роды насекомых отряда Hymenoptera . [1] Тот факт, что эусоциальность так часто развивалась у перепончатокрылых (от 8 до 11 раз [2] ), но остается редким среди остального животного царства, сделало его эволюцию темой споров среди биологов-эволюционистов. На первый взгляд кажется, что поведение эусоциальных организмов резко контрастирует с простыми интерпретациями дарвиновской эволюции : передача генов следующему поколению, или приспособленность , является центральной идеей эволюционной биологии .
Современные теории предполагают, что эволюция эусоциальности произошла либо вследствие родственного отбора , предложенного У.Д. Гамильтоном , [3] или конкурирующей теорией многоуровневого отбора , предложенной Э.О. Уилсоном и его коллегами. [4] Ни одной черты или модели недостаточно, чтобы объяснить эволюцию эусоциальности, и, скорее всего, путь к эусоциальности включал комбинацию предварительных условий, экологических факторов и генетических влияний.
эусоциальности Обзор
Эусоциальность можно охарактеризовать четырьмя основными критериями: перекрытие поколений, совместный уход за потомством, филопатрия и репродуктивный альтруизм. [5] Перекрытие поколений означает, что несколько поколений живут вместе, и что старшие потомки могут помогать родителям воспитывать своих братьев и сестер. Совместный уход за выводком - это когда люди, кроме родителей, помогают в воспитании потомства с помощью таких средств, как сбор пищи и защита. Филопатрия – это когда люди остаются жить на месте своего рождения.
Последняя категория, репродуктивный альтруизм, наиболее отличается от других социальных порядков. Альтруизм возникает, когда человек совершает поведение, которое каким-то образом приносит пользу получателю, но за свой счет. [3] Репродуктивный альтруизм — одна из наиболее крайних форм альтруизма. Это когда большинство членов группы отказываются от собственных возможностей размножения ради участия в репродуктивном успехе других особей. [5] Особи, отказывающиеся от собственного репродуктивного успеха, образуют внутри группы бесплодную касту рабочих. Все виды, практикующие репродуктивный альтруизм, производят одну или несколько королев, единственных размножающихся самок, которые крупнее остальных. Остальная часть общества состоит из нескольких размножающихся самцов, бесплодных рабочих мужского и женского пола, а также молодняка. [5]
Ранние гипотезы
Чарльз Дарвин считал эволюцию эусоциальности главной проблемой своей теории естественного отбора . В «Происхождении видов » он описал существование бесплодных рабочих каст у общественных насекомых как «единственную особую трудность, которая сначала показалась мне непреодолимой и фактически фатальной для всей моей теории». В следующем абзаце своей книги Дарвин описывает решение. Если признак бесплодия может нестись некоторыми индивидуумами без проявления, а те индивидуумы, которые проявляют бесплодие, помогают репродуктивным родственникам, признак стерильности может сохраняться и развиваться. [6]
Дарвин был на правильном пути, за исключением того, что бесплодие не является характеристикой, присущей всем эусоциальным животным. Бесплодные рабочие многих эусоциальных видов на самом деле не являются физиологически стерильными. Рабочие-мужчины все еще могут производить сперму, а рабочие-женщины иногда откладывают яйца, а у некоторых видов становятся новой королевой, если старая умирает (наблюдается у перепончатокрылых, термитов и креветок). [1] [5]
Это понимание привело к тому, что инклюзивная приспособленность и родственный отбор стали важными теориями в 20 веке, помогающими объяснить эусоциальность. Инклюзивная приспособленность описывается как сочетание собственного репродуктивного успеха и репродуктивного успеха других людей, имеющих схожие гены. [1] Животные могут повысить свою инклюзивную приспособленность посредством родственного отбора. Родственный отбор — это когда люди помогают близким родственникам в процессе размножения, по-видимому, потому, что родственники будут распространять некоторые собственные гены человека. Родственный отбор следует правилу Гамильтона , которое предполагает, что если польза от поведения для реципиента, принимая во внимание генетическое родство реципиента с альтруистом, перевешивает издержки поведения для альтруиста, то это генетическое преимущество альтруиста. проявлять альтруистическое поведение. [3]
теории Современные
/ отбор родственный Гаплодиплоидия
Уильям Д. Гамильтон предположил, что эусоциальность возникла у социальных перепончатокрылых в результате родственного отбора из-за их интересного генетического признака определения пола - гаплодиплоидии . Поскольку самцы производятся путем партеногенеза (они происходят из неоплодотворенных яиц и, таким образом, имеют только один набор хромосом), а самки — из оплодотворенных яйцеклеток, сестры от матери, спаривающейся одиночно, разделяют (в среднем) 75% своих генов, тогда как матери всегда разделяют со своим потомством только 50% своих генов. Таким образом, сестры будут больше распространять свои собственные гены, помогая своим матерям вырастить больше сестер, чем покидать гнездо и воспитывать собственных дочерей. [3]
Хотя аргумент Гамильтона, похоже, хорошо работает в отношении перепончатокрылых, он исключает диплоидные эусоциальные организмы (родство между братьями и сестрами ≤ родство родителей и потомков = 0,5). Даже в гаплодиплоидных системах среднее родство между сестрами быстро падает, когда королева спаривается с несколькими самцами (r = 0,5 для двух самцов и даже ниже для большего количества). Более того, самцы разделяют только 25% генов своих сестер, а в случае равного соотношения полов самки связаны со своими братьями и сестрами в среднем на 0,5, что не лучше, чем воспитание собственного потомства. [7] Однако, несмотря на недостатки гипотезы гаплодиплоидии, она все же считается имеющей определенное значение. Например, многие пчелы имеют предвзятое соотношение полов в пользу самок и/или меньше инвестируют в самцов или убивают их. Анализ показал, что у Hymenoptera предковая самка была моногамной в каждом из восьми независимых случаев развития эусоциальности. [2] Это указывает на то, что высокое родство между сестрами в нескольких случаях способствовало развитию эусоциальности на начальных стадиях. Это помогает объяснить обилие эусоциальных родов внутри отряда Hymenoptera, включая три отдельных происхождения только у галиктидных пчел. [8]
Моногамия [ править ]
Гипотеза моногамии, сформулированная Якобусом Бумсмой в 2007 году, в настоящее время является ведущей гипотезой, касающейся начальной эволюции эусоциальности у перепончатокрылых. Он использует подход родственного отбора Гамильтона, применимый как к гаплоидным, так и к диплоидным организмам. Если королева пожизненно строго моногамна - иными словами, она спаривается только с одной особью в течение всей своей жизни - ее потомство будет в равной степени родственным как своим братьям и сестрам, так и собственному потомству (r=0,5 в обоих случаях - это средний показатель). сестер [0,75] и братьев [0,25]). Таким образом, естественный отбор будет способствовать сотрудничеству в любой ситуации, когда более эффективно воспитывать братьев и сестер, чем потомство, и это может проложить путь к эусоциальности. Эта более высокая эффективность становится особенно заметной после того, как развивается групповая жизнь. [9] [10]
У многих моногамных животных смерть особи побуждает партнера искать нового партнера, что повлияет на родство и затруднит эволюцию эусоциальности: рабочие будут гораздо больше связаны со своим потомством, чем со своими братьями и сестрами. Однако у многих перепончатокрылых наблюдается форма пожизненной моногамии, при которой королева спаривается с одним самцом, который затем умирает до основания колонии. Похоже, это наследственное состояние всех линий перепончатокрылых, развивших эусоциальность. [2] У большинства термитов также есть система спаривания, при которой репродуктивная самка (королева) на всю жизнь связывается с одним самцом (королем), и этот образец, по-видимому, является наследственным у термитов. [9] Наконец, строгая моногамия способствовала эусоциальности креветок, обитающих на губках. [11]
Инбридинг [ править ]
У видов, у которых преобладает филопатрия, а вылетов в гнездо мало, может происходить интенсивный инбридинг , как это имеет место у эусоциальных видов. Инбридинг может имитировать и даже превосходить эффекты гаплодиплоидии. Братья и сестры могут фактически иметь более 75% общих генов. Как и при гаплодиплоидном родственном отборе, люди могут больше распространять свои собственные гены за счет продвижения большего количества братьев и сестер, а не своего собственного потомства. [1] [5] Например, необходимость рассредоточения и агрегации мультиклональных групп могла способствовать развитию эусоциальности у тли. [12]
Термиты [ править ]
В отношении термитов были предложены две дополнительные гипотезы. Первая — это гипотеза хромосомного сцепления, согласно которой большая часть генома термитов сцеплена с полом. Таким образом, родство сестер несколько превышает 50%, а родство братьев — несколько выше 50%, но родство брата и сестры составляет менее 50%. Рабочие-термиты могут тогда сместить свой совместный уход за выводком в сторону представителей своего пола. Эта гипотеза также имитирует эффекты гаплодиплоидии, но предполагает, что самцы будут помогать воспитывать только потомство королевы мужского пола, в то время как самки будут заботиться только о потомстве женского пола королевы. [13]
Гипотеза симбионта у термитов сильно отличается от других. С каждой линькой термиты теряют слизистую оболочку задней кишки и, как следствие, бактерий и простейших, которые колонизируют их кишки для переваривания целлюлозы. Они зависят от взаимодействия с другими термитами для повторного заселения своего кишечника, что вынуждает их стать социальными. Это могло быть предшественником или предпосылкой того, почему у термитов развилась эусоциальность. [13]
Предварительные условия [ править ]
Хотя гипотеза симбионта служит предварительным условием для того, чтобы термиты превратились в эусоциальные общества, ученые обнаружили две важные предпосылки для эволюции эусоциальности среди всех видов. К ним относятся: 1. Альтрициальное потомство (для достижения зрелости требуется большая родительская забота); 2. Низкие показатели репродуктивного успеха одиночных пар, пытающихся размножаться. [1] Эти предпосылки привели к появлению двух характеристик образа жизни, которые наблюдаются у всех эусоциальных видов: строительства гнезда и обширной родительской заботы.
факторы Экологические
Экологические факторы также, вероятно, были предшественниками эусоциальности. [14] [15] Например, креветки, обитающие на губках, зависят от питания губок, термиты зависят от мертвой, гниющей древесины, а голые землекопы зависят от клубней в земле. [5] [13] [16] Каждый из этих ресурсов имеет неоднородное распределение в среде обитания этих животных. Это означает, что рассредоточение обходится дорого (человек может не найти другого источника, пока не умрет от голода), и эти ресурсы необходимо защищать, чтобы группа могла выжить. Эти требования делают необходимым высокий социальный порядок для выживания группы. [5] [16]
влияния Генетические
Генетические ограничения могли повлиять на эволюцию эусоциальности. Было обнаружено, что структура генома отряда Hymenoptera имеет самые высокие показатели рекомбинации среди всех других групп Animalia. Эусоциальный род Apis , медоносные пчелы, имеет самую высокую скорость рекомбинации среди высших эукариот. [17] [18] Гены, определяющие поведение работников и разделение труда, были обнаружены в участках генома Apis с самыми высокими темпами рекомбинации и молекулярной эволюции . [17] Эти механизмы, вероятно, важны для эволюции эусоциальности, поскольку высокие скорости рекомбинации связаны с созданием новых генов, на которые естественный отбор . может действовать [18] Это могло быть важно и для других эусоциальных родов. Уровень смещенной конверсии генов также выше у эусоциальных видов. [17] Это может увеличить генотипическое разнообразие, что позволит работникам легче удовлетворять требования меняющейся социальной структуры. [18] Другая гипотеза заключается в том, что более низкое общее генетическое разнообразие по мере увеличения уровня эусоциальности во всем семействе Apidae связано с уменьшением воздействия паразитов и патогенов. [19] [20]
Механизмы [ править ]
Манипуляция [ править ]
Эусоциальность, по-видимому, поддерживается за счет манипулирования королевой бесплодными рабочими. [1] Механизмы этого включают гормональный контроль с помощью феромонов, ограничение еды молодняку, чтобы контролировать их размер, потребление любых яиц, отложенных самками, кроме королевы, и поведенческое доминирование. У голых землекопов это поведенческое доминирование проявляется в том, что королева сталкивается с рабочим лицом к лицу и толкает ее по туннелям норы голых землекопов на довольно большое расстояние. [5]
Выбор группы [ править ]
Новак и др. (2010) обрисовывает путь, по которому эусоциальность может развиваться посредством многоуровневого (группового) отбора в пять этапов: [4]
- Формирование групп: Группы могут состоять из групп родителей и потомков или неродственных групп (в ситуациях, когда сотрудничество выгодно), живущих в структурированном гнезде.
- Предварительная адаптация: Предварительная адаптация к социальной жизни, такая как прогрессивное снабжение, подтолкнет группу еще дальше к эусоциальности.
- Мутации: Мутации будут возникать и отбираться. Известно, что в истории социальных насекомых некоторые гены были подавлены, что привело к уменьшению расселения и возникновению касты бескрылых.
- Естественный отбор воздействует на возникающие признаки: Взаимодействие особей можно рассматривать как часть расширенного фенотипа королевы. Эти взаимодействия создают новые свойства, на которые может воздействовать естественный отбор.
- Многоуровневый отбор : более сотрудничающие группы побеждают менее сотрудничающие группы.
Однако статья Новака подверглась серьезной критике за ошибочное отделение инклюзивной теории приспособленности от «стандартного естественного отбора». Ответили более 150 авторов [21] утверждая, что Новак и др. искажают 40 лет эмпирической литературы.
Ссылки [ править ]
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д и ж Андерссон, М. (1984). «Эволюция эусоциальности». Анну. Преподобный Экол. Сист . 15 : 165–189. doi : 10.1146/annurev.es.15.110184.001121 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Хьюз, WOH; Олдройд, BP; Бикман, М.; Ратниекс, FLW (2008). «Наследственная моногамия показывает, что родственный отбор является ключом к эволюции эусоциальности». Наука . 320 (5880): 1213–1216. Бибкод : 2008Sci...320.1213H . дои : 10.1126/science.1156108 . ПМИД 18511689 . S2CID 20388889 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д Гамильтон, WD (1964). «Генетическая теория социального поведения, I, II». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 1–52. Бибкод : 1964JThBi...7....1H . дои : 10.1016/0022-5193(64)90038-4 . ПМИД 5875341 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Новак; и др. (2010). «Эволюция эусоциальности» . Природа . 466 (7310): 1057–1062. Бибкод : 2010Natur.466.1057N . дои : 10.1038/nature09205 . ПМЦ 3279739 . ПМИД 20740005 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д и ж г час Ханикатт, Р. (1992). «Голые землекопы». Американский учёный . 80 (1): 43–53. Бибкод : 1992AmSci..80...43H .
- ^ Дарвин, К. (1859) О происхождении видов посредством естественного отбора или о сохранении избранных рас в борьбе за жизнь . Джон Мюррей.
- ^ Фостер, К.; Венселерс, Т.; Ратниекс, Ф. (2006). «Родственный отбор – ключ к альтруизму» . Тенденции в экологии и эволюции . 21 (2): 57–60. дои : 10.1016/j.tree.2005.11.020 . ПМИД 16701471 .
- ^ Дэнфорт, Брайан (29 октября 2001 г.). «Эволюция социальности в примитивно-эусоциальной линии пчел» . Труды Национальной академии наук . 99 (1): 286–290. Бибкод : 2002PNAS...99..286D . дои : 10.1073/pnas.012387999 . ПМК 117553 . ПМИД 11782550 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Бумсма, Дж. (2007). «Родственный отбор против полового отбора: почему концы не сходятся» . Современная биология . 17 (16): Р673–Р683. дои : 10.1016/j.cub.2007.06.033 . ПМИД 17714661 . S2CID 886746 .
- ^ Бусма, Дж. (2009). «Пожизненная моногамия и эволюция эусоциальности» . Фил. Пер. Р. Сок. Б. 364 (1533): 3191–3208. дои : 10.1098/rstb.2009.0101 . ПМК 2781870 . ПМИД 19805427 .
- ^ Дафф, Дж. Э.; Макдональд, Канзас (2010). «Родственная структура, экология и эволюция социальной организации креветок: сравнительный анализ» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 277 (1681): 575–584. дои : 10.1098/rspb.2009.1483 . ПМЦ 2842683 . ПМИД 19889706 .
- ^ Эббот, Патрик (октябрь 2009 г.). «Об эволюции расселения и альтруизма у тли». Эволюция . 63 (10): 2687–2696. дои : 10.1111/j.1558-5646.2009.00744.x . ПМИД 19500147 . S2CID 12865398 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Торн, Б. (1997). «Эволюция эусоциальности у термитов» . Анну. Преподобный Экол. Сист . 28 (11): 27–54. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.28.1.27 . ПМК 349550 .
- ^ Бурк, А.Ф. (1999). «Размер колонии, социальная сложность и репродуктивный конфликт у социальных насекомых» . Журнал эволюционной биологии . 12 (2): 245–257. дои : 10.1046/j.1420-9101.1999.00028.x . S2CID 85187599 .
- ^ Росс, Л. (2013). «Экология, а не генетика определения пола определяет, кто помогает в эусоциальных популяциях» . Современная биология . 23 (23): 2383–2387. дои : 10.1016/j.cub.2013.10.013 . ПМИД 24268409 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Даффи, Дж (1996). «Эусоциальность коралловых рифовых креветок». Природа . 381 (6582): 512–514. Бибкод : 1996Natur.381..512D . дои : 10.1038/381512a0 . S2CID 33166806 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Кент; и др. (2012). «Рекомбинация связана с эволюцией структуры генома и рабочего поведения медоносных пчел» . Труды Национальной академии наук . 109 (44): 18012–18017. Бибкод : 2012PNAS..10918012K . дои : 10.1073/pnas.1208094109 . ПМЦ 3497793 . ПМИД 23071321 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Уилферт; и др. (2007). «Различия в скорости геномной рекомбинации среди таксонов животных и в случае социальных насекомых» . Наследственность . 98 (4): 189–197. дои : 10.1038/sj.hdy.6800950 . ПМИД 17389895 .
- ^ Капхайм; и др. (2015). «Геномные признаки эволюционных переходов от одиночного образа жизни к групповому» . Наука . 348 (6239): 1139–43. Бибкод : 2015Sci...348.1139K . дои : 10.1126/science.aaa4788 . ПМК 5471836 . ПМИД 25977371 .
- ^ Вудард; и др. (2011). «Гены, участвующие в эусоциальности конвергентной эволюции пчел» . Труды Национальной академии наук . 108 (18): 7472–7477. Бибкод : 2011PNAS..108.7472W . дои : 10.1073/pnas.1103457108 . ПМК 3088614 . ПМИД 21482769 .
- ^ Эббот, П.; и др. (2011). «Инклюзивная теория фитнеса и эусоциальность» . Природа . 471 (7339): Е1–Е4. Бибкод : 2011Natur.471E...1A . дои : 10.1038/nature09831 . ПМЦ 3836173 . ПМИД 21430721 .
