✖


Jump to content

Молекулярная эволюция

Часть серии о
Эволюционная биология
Зяблики Дарвина автора Джон Гулд
Процессы и результаты
Естественная история
История эволюционной теории
Области и приложения
Социальные последствия

Молекулярная эволюция описывает, как унаследованная ДНК и/или РНК изменяются с течением эволюционного времени, а также последствия этого для белков и других компонентов клеток и организмов . Молекулярная эволюция лежит в основе филогенетических подходов к описанию древа жизни . Молекулярная эволюция пересекается с популяционной генетикой , особенно в более коротких временных масштабах. Темы молекулярной эволюции включают происхождение новых генов, генетическую природу сложных признаков , генетическую основу адаптации и видообразования , эволюцию развития , а также закономерности и процессы, лежащие в основе геномных изменений в ходе эволюции.

История [ править ]

Основная статья: История молекулярной эволюции

История молекулярной эволюции начинается в начале 20-го века со сравнительной биохимии и использования методов «отпечатков пальцев», таких как иммунные анализы, гель-электрофорез и бумажная хроматография в 1950-х годах для исследования гомологичных белков . [1] [2] Появление секвенирования белков позволило молекулярным биологам создавать филогении на основе сравнения последовательностей и использовать различия между гомологичными последовательностями в качестве молекулярных часов для оценки времени, прошедшего с момента появления самого недавнего общего предка . [3] [1] Удивительно большое количество молекулярных различий внутри видов и между видами вдохновило на создание нейтральной теории молекулярной эволюции в конце 1960-х годов. [4] [5] [6] Нейтральная теория также обеспечила теоретическую основу для молекулярных часов , хотя это не требуется для достоверности часов. После 1970-х годов секвенирование нуклеиновых кислот позволило молекулярной эволюции выйти за рамки белков и перейти к высококонсервативным последовательностям рибосомальных РНК , что стало основой переосмысления ранней истории жизни . [1] Общество молекулярной биологии и эволюции было основано в 1982 году.

Молекулярная филогенетика ​ ​

Основные статьи: Молекулярная систематика и филогенетика
Множественное выравнивание последовательностей (в данном случае последовательностей ДНК) и иллюстрации использования моделей замещения для создания эволюционных выводов. Данные в этом выравнивании (в данном случае игрушечный пример с 18 сайтами) преобразуются в набор шаблонов сайтов. Шаблоны сайтов показаны вместе с количеством раз, когда они совпадают. Эти шаблоны сайтов используются для расчета вероятности с учетом модели замещения и филогенетического дерева (в данном случае некорневого дерева из четырех таксонов). Также необходимо принять модель замещения для оценки эволюционных расстояний для пар последовательностей (расстояния — это количество замен, произошедших с тех пор, как последовательности имели общего предка). Уравнение эволюционного расстояния ( d 12 ) основано на простой модели, предложенной Джуксом и Кантором в 1969 году. Уравнение преобразует долю нуклеотидных различий между таксонами 1 и 2 ( p 12 = 4/18; четыре паттерна сайтов, которые различаются между таксоны 1 и 2 обозначены звездочками) на эволюционную дистанцию ​​(в данном случае d 12 =0,2635 замен на сайт).

Молекулярная филогенетика использует последовательности ДНК , РНК или белков для решения вопросов систематики , т. е. их правильной научной классификации с точки зрения эволюционной истории . Результат молекулярно- филогенетического анализа выражается в виде филогенетического дерева . Филогенетический вывод проводится с использованием данных секвенирования ДНК . Это выравнивается для определения того, какие сайты являются гомологичными . Модель замещения описывает, какие закономерности будут распространены или редки. Затем сложный вычислительный вывод используется для создания одного или нескольких правдоподобных деревьев.

Некоторые филогенетические методы учитывают различия между участками и ветвями деревьев . Различные гены, например, гемоглобин или цитохром с , обычно развиваются с разной скоростью . [7] Эти скорости относительно постоянны во времени (например, гемоглобин не развивается с той же скоростью, что и цитохром с, но гемоглобины человека, мышей и т. д. имеют сопоставимые скорости эволюции), хотя быстрая эволюция вдоль одной ветви может указывать на усиление направленного отбора. на этой ветке. [8] Очищающий отбор приводит к тому, что функционально важные области развиваются медленнее, а аминокислотные замены с участием сходных аминокислот происходят чаще, чем разнородные. [7]

Пять этапов молекулярно-филогенетического анализа

семейства генов Эволюция ​

Основная статья: Семья Джин
генов Филогения как линии в филогении серых видов. предкового Вверху: дупликация гена приводит к образованию двух паралогов ( гистонов H1.1 и 1.2 ). В результате видообразования образуются ортологи двух дочерних видов (человека и шимпанзе). Внизу: у отдельного вида ( E. coli ) ген выполняет аналогичную функцию ( гистоноподобный белок, структурирующий нуклеоид ), но имеет отдельное эволюционное происхождение и поэтому является аналогом .

Дупликация генов может производить несколько гомологичных белков (паралогов) в пределах одного и того же вида. Филогенетический анализ белков показал, как белки развиваются и меняют свою структуру и функции с течением времени. [9] [10]

Например, рибонуклеотидредуктаза (РНР) развила множество структурных и функциональных вариантов. RNR класса I используют субъединицу ферритина и различаются металлом, который они используют в качестве кофакторов. В класса II RNR тиильный радикал генерируется с использованием кофактора аденозилкобаламина , и эти ферменты не требуют дополнительных субъединиц (в отличие от класса I, который это делает). В RNR класса III тиильный радикал генерируется с использованием S-аденозилметионина, связанного с кластером [ 4Fe-4S ]. То есть внутри одного семейства белков могут развиваться многочисленные структурные и функциональные механизмы. [11]

В ходе исследования, подтверждающего концепцию, Бхаттачарья и его коллеги превратили миоглобин , неферментативный белок, запасающий кислород, в высокоэффективную элиминазу Кемпа , используя всего три мутации . Это показывает, что для радикального изменения функции белка достаточно лишь нескольких мутаций. [12] Направленная эволюция — это попытка создать белки, используя методы, вдохновленные молекулярной эволюцией.

Молекулярная эволюция на одном сайте [ править ]

Изменение в одном локусе начинается с новой мутации , которая может закрепиться в результате некоторой комбинации естественного отбора , генетического дрейфа и генной конверсии .

Мутация [ править ]

Основная статья: Мутация
У этого ежа нет пигментации из-за мутации.

Мутации — это постоянные, передаваемые изменения генетического материала ( ДНК или РНК ) клетки или вируса . Мутации возникают в результате ошибок репликации ДНК во время деления клеток , а также в результате воздействия радиации , химических веществ, других стрессовых факторов окружающей среды, вирусов или мобильных элементов . Когда точечные мутации только одной пары оснований ДНК попадают в область, кодирующую белок , они характеризуются тем, являются ли они синонимичными (не меняют аминокислотную последовательность) или несинонимичными. Другие типы мутаций изменяют более крупные сегменты ДНК и могут вызывать дупликации, вставки, делеции, инверсии и транслокации. [13]

Распределение скоростей различных видов мутаций называется «спектром мутаций» (см. приложение Б [14] ). Мутации разных типов происходят с очень разной скоростью. Частота точечных мутаций для большинства организмов очень низкая, примерно 10. −9 до 10 −8 на сайт на поколение, [15] хотя некоторые вирусы имеют более высокую частоту мутаций, порядка 10 −6 на сайт на поколение. [16] Переходы (А ↔ G или С ↔ Т) встречаются чаще, чем трансверсии ( пурин (аденин или гуанин)) ↔ пиримидин (цитозин или тимин, или в РНК урацил)). [17] Возможно, наиболее распространенным типом мутации у человека является изменение длины короткого тандемного повтора (например, CAG-повторов, лежащих в основе различных мутаций, связанных с заболеванием). Такие мутации STR могут возникать с частотой порядка 10 −3 на поколение. [18]

Разная частота мутаций разных типов может играть важную роль в эволюции через смещение при внесении изменчивости (смещение прибытия), способствуя параллелизму, тенденциям и различиям в судоходности адаптивных ландшафтов. [19] [20] Предвзятость мутаций вносит систематический или предсказуемый вклад в параллельную эволюцию . [14] С 1960-х годов содержание геномных GC отражает мутационные тенденции. считалось, что [21] [22] Мутационные искажения также способствуют смещению использования кодонов . [23] Хотя такие гипотезы часто связаны с нейтральностью, недавние теоретические и эмпирические результаты установили, что мутационные тенденции могут влиять как на нейтральную, так и на адаптивную эволюцию через смещение при введении вариаций (смещение прибытия).

Выбор [ править ]

Основная статья: Естественный отбор

Отбор может происходить, когда аллель придает большую приспособленность среднестатистическому индивидууму , т. е. большую способность к выживанию или размножению, чем несет ее. Селекционистский подход подчеркивает , например, что отклонения в использовании кодонов обусловлены, по крайней мере частично, способностью даже слабого отбора формировать молекулярную эволюцию. [24]

Отбор может также действовать на уровне генов в ущерб приспособленности организма, что приводит к внутригеномному конфликту . могут иметь селективное преимущество, Это связано с тем, что эгоистичные генетические элементы несмотря на стоимость хозяина. Примеры таких эгоистичных элементов включают мобильные элементы , мейотические драйверы и эгоистичные митохондрии .

Отбор можно обнаружить с помощью соотношения Ka/Ks , критерия Макдональда-Крейтмана . Быстрая адаптивная эволюция часто наблюдается у генов, вовлеченных во внутригеномный конфликт , половую антагонистическую коэволюцию и иммунную систему .

Генетический дрейф [ править ]

Основная статья: Генетический дрейф

Генетический дрейф — это изменение частот аллелей от одного поколения к другому из-за стохастических эффектов случайной выборки в конечных популяциях. Эти эффекты могут накапливаться до тех пор, пока мутация не зафиксируется в популяции . Для нейтральных мутаций скорость фиксации на поколение равна скорости мутации на репликацию. Таким образом, относительно постоянная скорость мутаций обеспечивает постоянную скорость изменений в каждом поколении (молекулярные часы).

Также можно исправить незначительно вредные мутации с коэффициентом отбора менее порогового значения 1/ эффективный размер популяции . Многие геномные особенности приписывают накоплению почти нейтральных вредных мутаций в результате небольших эффективных размеров популяции. [25] При меньшем эффективном размере популяции большее разнообразие мутаций будет вести себя так, как если бы они были нейтральными из-за неэффективности отбора.

Конверсия генов [ править ]

Основная статья: Конверсия генов

Конверсия генов происходит во время рекомбинации, когда повреждения нуклеотидов восстанавливаются с использованием гомологичной области генома в качестве матрицы. Это может быть предвзятый процесс, т.е. один аллель может иметь более высокую вероятность стать донором, чем другой, в случае конверсии гена. В частности, конверсия генов, основанная на GC, имеет тенденцию увеличивать содержание GC в геномах, особенно в регионах с более высокими скоростями рекомбинации. [26] Есть также свидетельства смещения GC в процессе исправления несоответствий. [27] Считается, что это может быть адаптацией к высокой скорости дезаминирования метилцитозина, которая может приводить к переходам C→T.

Динамика предвзятой конверсии генов напоминает динамику естественного отбора: частота предпочтительного аллеля имеет тенденцию к экспоненциальному увеличению частоты, когда он встречается редко.

Архитектура генома [ править ]

Основная статья: Эволюция генома

Размер генома [ править ]

Основная статья: Размер генома

На размер генома влияет количество повторяющейся ДНК, а также количество генов в организме. Некоторые организмы, такие как большинство бактерий, Drosophila и Arabidopsis, имеют особенно компактные геномы с небольшим количеством повторяющегося содержимого или некодирующей ДНК. Другие организмы, такие как млекопитающие или кукуруза, имеют большое количество повторяющейся ДНК, длинные интроны и значительные расстояния между генами. Парадокс C-значения относится к отсутствию корреляции между «сложностью» организма и размером генома. Объяснения так называемого парадокса двоякие. Во-первых, повторяющиеся генетические элементы могут составлять большие части генома многих организмов, тем самым увеличивая содержание ДНК в гаплоидном геноме. Повторяющиеся генетические элементы часто происходят от мобильных элементов .

Во-вторых, количество генов не обязательно указывает на количество стадий развития или типов тканей в организме. Организм с небольшим количеством стадий развития или типов тканей может иметь большое количество генов, которые влияют на фенотипы, не связанные с развитием, увеличивая содержание генов по сравнению с семействами генов развития.

Нейтральные объяснения размера генома предполагают, что когда размеры популяции невелики, многие мутации становятся почти нейтральными. Следовательно, в небольших популяциях повторяющийся контент и другая «мусорная» ДНК могут накапливаться, не ставя организм в невыгодное конкурентное положение. Существует мало доказательств того, что размер генома у многоклеточных эукариот находится под сильным широким отбором. Размер генома, независимо от содержания генов, плохо коррелирует с большинством физиологических признаков, и многие эукариоты, включая млекопитающих, содержат очень большое количество повторяющейся ДНК.

Однако птицы , вероятно, подверглись сильному отбору по уменьшению размера генома в ответ на изменение энергетических потребностей для полета. Птицы, в отличие от людей, производят ядросодержащие эритроциты, а более крупные ядра приводят к снижению уровня транспорта кислорода. Метаболизм птиц намного выше, чем у млекопитающих, в основном благодаря полету, а потребность в кислороде высока. Следовательно, большинство птиц имеют небольшие, компактные геномы с небольшим количеством повторяющихся элементов. Косвенные данные позволяют предположить, что нептичьи тероподы-динозавры были предками современных птиц. [28] также имели уменьшенные размеры генома, что соответствовало эндотермии и высоким энергетическим потребностям для скорости бега. Многие бактерии также подверглись отбору из-за небольшого размера генома, поскольку время репликации и потребление энергии тесно коррелируют с приспособленностью.

Число и организация хромосом [ править ]

Муравей Myrmecia pilosula имеет только одну пару хромосом. [29] тогда как папоротник змеевидный Ophioglossum reticulatum имеет до 1260 хромосом. [30] Число хромосом в геноме организма не обязательно коррелирует с количеством ДНК в его геноме. по всему геному Объем рекомбинации напрямую контролируется количеством хромосом, с одним кроссинговером на хромосому или на плечо хромосомы, в зависимости от вида. [31]

Изменения числа хромосом могут играть ключевую роль в видообразовании , поскольку различное число хромосом может служить барьером для размножения у гибридов. Человеческая хромосома 2 была создана в результате слияния двух хромосом шимпанзе и до сих пор содержит центральные теломеры , а также рудиментарную вторую центромеру . Полиплоидия , особенно аллополиплоидия, которая часто встречается у растений, также может приводить к репродуктивной несовместимости с родительскими видами. Голубые бабочки Agrodiatus имеют разнообразное число хромосом в диапазоне от n = 10 до n = 134, а также имеют один из самых высоких показателей видообразования, выявленных на сегодняшний день. [32]

В геномах реснитчатых каждый ген находится в отдельных хромосомах.

Органеллы [ править ]

Основная статья: Органелла
Животная клетка с органеллами.

Помимо ядерного генома , органеллы эндосимбионтов содержат собственный генетический материал. ДНК митохондрий и хлоропластов варьируется в зависимости от таксона, но мембраносвязанные белки , особенно компоненты цепи переноса электронов , чаще всего кодируются в органелле. Хлоропласты и митохондрии у большинства видов наследуются по материнской линии, поскольку органеллы должны пройти через яйцеклетку . Известно , что некоторые виды мидий , за редким исключением, наследуют митохондрии от отца к сыну.

Происхождение новых генов [ править ]

Новые гены возникают в результате нескольких различных генетических механизмов, включая дупликацию гена , рождение гена de novo , ретротранспозицию , образование химерных генов , рекрутирование некодирующей последовательности в существующий ген и усечение гена.

Дупликация генов изначально приводит к избыточности. Однако дублированные последовательности генов могут мутировать, развивая новые функции или специализируясь , так что новый ген выполняет подмножество исходных наследственных функций. Ретротранспозиция дублирует гены путем копирования мРНК в ДНК и вставки ее в геном. Ретрогены обычно встраиваются в новые места генома, не имея интронов . а иногда и разрабатывать новые модели и функции выражения.

Химерные гены образуются, когда дупликация, делеция или неполная ретротранспозиция объединяют части двух разных кодирующих последовательностей для получения новой последовательности гена. Химеры часто вызывают регуляторные изменения и могут перемещать белковые домены для выполнения новых адаптивных функций.

de novo Рождение генов может привести к появлению генов, кодирующих белок, и некодирующих генов из ранее нефункциональной ДНК. [33] Например, Левин и его коллеги сообщили о происхождении пяти новых генов в геноме D. melanogaster . [34] [35] Подобное происхождение генов de novo было также показано и у других организмов, таких как дрожжи, [36] рис [37] и люди. [38] Гены de novo могут развиваться из ложных транскриптов, которые уже экспрессируются на низких уровнях. [39]

нейтральная Конструктивная ​ эволюция

Основная статья: Конструктивная нейтральная эволюция

Конструктивная нейтральная эволюция (CNE) объясняет, что сложные системы могут возникать и распространяться в популяции посредством нейтральных переходов с принципами избыточной мощности, предварительного подавления и храповика. [40] [41] [42] и он применялся в самых разных областях: от происхождения сплайсосом до сложной взаимозависимости микробных сообществ . [43] [44] [45]

Журналы и общества [ править ]

Общество молекулярной биологии и эволюции издает журналы «Молекулярная биология и эволюция» и «Геномная биология и эволюция» и проводит ежегодное международное собрание. Другие журналы, посвященные молекулярной эволюции, включают Journal of Molecular Evolution и Molecular Phylogenetics and Evolution . Исследования молекулярной эволюции также публикуются в журналах по генетике , молекулярной биологии , геномике , систематике и эволюционной биологии .

См. также [ править ]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Дитрих М.Р. (1998). «Парадокс и убеждение: обсуждение места молекулярной эволюции в эволюционной биологии». Журнал истории биологии . 31 (1): 85–111. дои : 10.1023/А:1004257523100 . ПМИД   11619919 . S2CID   29935487 .
  2. ^ Хаген Дж.Б. (1999). «Натуралисты, молекулярные биологи и проблемы молекулярной эволюции». Журнал истории биологии . 32 (2): 321–341. дои : 10.1023/А:1004660202226 . ПМИД   11624208 . S2CID   26994015 .
  3. ^ Цукеркандль, Эмиль; Полинг, Лайнус (март 1965 г.). «Молекулы как документы эволюционной истории». Журнал теоретической биологии . 8 (2): 357–366. Бибкод : 1965JThBi...8..357Z . дои : 10.1016/0022-5193(65)90083-4 . ПМИД   5876245 .
  4. ^ Кимура М. (февраль 1968 г.). «Скорость эволюции на молекулярном уровне». Природа . 217 (5129): 624–626. Бибкод : 1968Natur.217..624K . дои : 10.1038/217624a0 . ПМИД   5637732 . S2CID   4161261 .
  5. ^ Кинг Дж.Л., Джукс Т.Х. (май 1969 г.). «Недарвиновская эволюция». Наука . 164 (3881): 788–798. Бибкод : 1969Sci...164..788L . дои : 10.1126/science.164.3881.788 . ПМИД   5767777 .
  6. ^ Кимура, М. (1983). Нейтральная теория молекулярной эволюции . Издательство Кембриджского университета , Кембридж. ISBN  0-521-23109-4 .
  7. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Фэй Дж. К., Ву CI (2003). «Расхождение последовательностей, функциональные ограничения и отбор в эволюции белков» . Ежегодный обзор геномики и генетики человека . 4 : 213–235. дои : 10.1146/annurev.genom.4.020303.162528 . ПМИД   14527302 . S2CID   6360375 .
  8. ^ Альварес-Карретеро, Сандра; Капли, Пасхалия; Ян, Цзыхэн (4 апреля 2023 г.). «Руководство для начинающих по использованию PAML для обнаружения положительного отбора» . Молекулярная биология и эволюция . 40 (4). дои : 10.1093/molbev/msad041 . ПМЦ   10127084 . ПМИД   37096789 .
  9. ^ Ханукоглу I (февраль 2017 г.). «Натриевые каналы типа ASIC и ENaC: конформационные состояния и структуры ионно-селективных фильтров» . Журнал ФЭБС . 284 (4): 525–545. дои : 10.1111/февраль 13840 . ПМИД   27580245 . S2CID   24402104 .
  10. ^ Ханукоглу I, Ханукоглу А (апрель 2016 г.). «Семейство эпителиальных натриевых каналов (ENaC): филогения, структура-функция, распределение в тканях и связанные с ними наследственные заболевания» . Джин . 579 (2): 95–132. дои : 10.1016/j.gene.2015.12.061 . ПМЦ   4756657 . ПМИД   26772908 .
  11. ^ Бурним А.А., Спенс М.А., Сюй Д., Джексон С.Дж., Андо Н. (сентябрь 2022 г.). Бен-Тал Н., Вайгель Д., Бен-Тал Н., Стуббе Дж., Хофер А. (ред.). «Комплексный филогенетический анализ семейства рибонуклеотидредуктаз обнаруживает предковую кладу» . электронная жизнь . 11 : e79790. doi : 10.7554/eLife.79790 . ПМК   9531940 . ПМИД   36047668 .
  12. ^ Бхаттачарья С., Маргеритис Э.Г., Такахаши К., Кулеша А., Д'Суза А., Ким И. и др. (октябрь 2022 г.). «Направленная эволюция под контролем ЯМР» . Природа . 610 (7931): 389–393. Бибкод : 2022Natur.610..389B . дои : 10.1038/s41586-022-05278-9 . ПМЦ   10116341 . ПМИД   36198791 . S2CID   245067145 .
  13. ^ Ян, Дж. (23 марта 2016 г.). Что такое генетические мутации? Получено с https://www.singerinstruments.com/resource/what-are-genetic-mutation/ .
  14. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б А. Штольцфус (2021). Мутация, случайность и эволюция . Оксфорд, Оксфорд.
  15. ^ Ван, Игуань; Оббард, Даррен Дж. (19 июля 2023 г.). «Экспериментальные оценки частоты мутаций зародышевой линии у эукариот: филогенетический метаанализ» . Письма об эволюции . 7 (4): 216–226. дои : 10.1093/evlett/qrad027 . hdl : 20.500.11820/8ffd5b76-77ae-4764-ae31-de2fb8aa35cf . ПМЦ   10355183 . ПМИД   37475753 .
  16. ^ Пек, Кайла М.; Лоринг, Адам С. (15 июля 2018 г.). «Сложности скорости вирусных мутаций» . Журнал вирусологии . 92 (14): e01031-17. дои : 10.1128/JVI.01031-17 . ПМК   6026756 . ПМИД   29720522 .
  17. ^ «Переходы против трансверсий» .
  18. ^ Дж. Л. Вебер и К. Вонг (1993). «Мутация коротких тандемных повторов человека». Хум Мол Жене . 2 (8): 1123–8. дои : 10.1093/hmg/2.8.1123 . ПМИД   8401493 .
  19. ^ А. В. Кано и Дж. Л. Пейн (2020). «Предвзятость мутаций взаимодействует с предвзятостью состава, влияя на адаптивную эволюцию» . PLOS Вычислительная биология . 16 (9): e1008296. Бибкод : 2020PLSCB..16E8296C . дои : 10.1371/journal.pcbi.1008296 . ПМЦ   7571706 . ПМИД   32986712 .
  20. ^ М. Ней (2013). Эволюция, управляемая мутациями . Издательство Оксфордского университета.
  21. ^ Э. Фриз (1962). «Об эволюции основного состава ДНК». Дж. Теория. Биол . 3 (1): 82–101. Бибкод : 1962JThBi...3...82F . дои : 10.1016/S0022-5193(62)80005-8 . В этой связи не имеет значения, был ли отбор незначительным или самоотменяющимся.
  22. ^ Н. Суэока (1962). «О генетических основах изменчивости и гетерогенности базового состава ДНК» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 48 (4): 582–592. Бибкод : 1962ПНАС...48..582С . дои : 10.1073/pnas.48.4.582 . ПМК   220819 . ПМИД   13918161 .
  23. ^ А. Штольцфус и Л.Я. Ямпольский (2009). «Восхождение на гору вероятно: мутация как причина неслучайности в эволюции» . Дж. Херед . 100 (5): 637–47. дои : 10.1093/jhered/esp048 . ПМИД   19625453 .
  24. ^ Хершберг Р., Петров Д.А. (декабрь 2008 г.). «Отбор по смещению кодонов». Ежегодный обзор генетики . 42 (1): 287–299. дои : 10.1146/annurev.genet.42.110807.091442 . ПМИД   18983258 . S2CID   7085012 .
  25. ^ Линч М. (2007). Истоки архитектуры генома . Синауэр. ISBN  978-0-87893-484-3 .
  26. ^ Дюре Л., Галтье Н. (2009). «Предвзятая конверсия генов и эволюция геномных ландшафтов млекопитающих». Ежегодный обзор геномики и генетики человека . 10 : 285–311. doi : 10.1146/annurev-genom-082908-150001 . ПМИД   19630562 .
  27. ^ Галтье Н., Пигано Г., Муширу Д., Дюре Л. (октябрь 2001 г.). «Эволюция содержания GC в геномах млекопитающих: гипотеза предвзятой конверсии генов» . Генетика . 159 (2): 907–911. дои : 10.1093/генетика/159.2.907 . ПМК   1461818 . ПМИД   11693127 .
  28. ^ Орган CL, Шедлок А.М., Мид А., Пейджел М., Эдвардс С.В. (март 2007 г.). «Происхождение размера и структуры птичьего генома у нептичьих динозавров». Природа . 446 (7132): 180–184. Бибкод : 2007Natur.446..180O . дои : 10.1038/nature05621 . ПМИД   17344851 . S2CID   3031794 .
  29. ^ Кросланд М.В., Крозье Р.Х. (март 1986 г.). «Myrmecia pilosula, муравей только с одной парой хромосом». Наука . 231 (4743): 1278. Бибкод : 1986Sci...231.1278C . дои : 10.1126/science.231.4743.1278 . ПМИД   17839565 . S2CID   25465053 .
  30. ^ Герардус Дж. Груббен (2004). Овощи . ПРОТА. стр. 404 . ISBN  978-90-5782-147-9 . Проверено 10 марта 2013 г.
  31. ^ Пардо-Мануэль де Вильена, Фернандо; Сапиенца, Кармен (апрель 2001 г.). «Рекомбинация пропорциональна числу плеч хромосом у млекопитающих». Геном млекопитающих . 12 (4): 318–322. дои : 10.1007/s003350020005 . ПМИД   11309665 .
  32. ^ Кандул Н.П., Лухтанов В.А., Пирс Н.Е. (март 2007 г.). «Кариотипическое разнообразие и видообразование бабочек Agrodiaetus» . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 61 (3): 546–559. дои : 10.1111/j.1558-5646.2007.00046.x . ПМИД   17348919 .
  33. ^ МакЛисахт А., Герцони Д. (сентябрь 2015 г.). «Новые гены из некодирующей последовательности: роль генов, кодирующих белки de novo, в эволюционных инновациях эукариот» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 370 (1678): 20140332. doi : 10.1098/rstb.2014.0332 . ПМЦ   4571571 . ПМИД   26323763 .
  34. ^ Левин М.Т., Джонс CD, Керн А.Д., Линдфорс Х.А., Бегун DJ (июнь 2006 г.). «Новые гены, полученные из некодирующей ДНК Drosophila melanogaster, часто сцеплены с Х-хромосомой и демонстрируют предвзятую экспрессию семенников» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (26): 9935–9939. Бибкод : 2006PNAS..103.9935L . дои : 10.1073/pnas.0509809103 . ПМК   1502557 . ПМИД   16777968 .
  35. ^ Чжоу Ц, Чжан Г, Чжан Ю, Сюй С, Чжао Р, Чжан Цз и др. (сентябрь 2008 г.). «О происхождении новых генов у дрозофилы» . Геномные исследования . 18 (9): 1446–1455. дои : 10.1101/гр.076588.108 . ПМК   2527705 . ПМИД   18550802 .
  36. ^ Цай Дж., Чжао Р., Цзян Х., Ван В. (май 2008 г.). «Происхождение de novo нового гена, кодирующего белок, у Saccharomyces cerevisiae» . Генетика . 179 (1): 487–496. doi : 10.1534/genetics.107.084491 . ПМК   2390625 . ПМИД   18493065 .
  37. ^ Сяо В, Лю Х, Ли Ю, Ли Х, Сюй С, Лонг М, Ван С (2009). Эль-Шеми ХА (ред.). «Ген риса, возникший de novo, негативно регулирует защитную реакцию, вызванную патогенами» . ПЛОС ОДИН . 4 (2): e4603. Бибкод : 2009PLoSO...4.4603X . дои : 10.1371/journal.pone.0004603 . ПМЦ   2643483 . ПМИД   19240804 .
  38. ^ Ноулз Д.Г., Маклизат А. (октябрь 2009 г.). «Недавнее происхождение генов, кодирующих человеческие белки», de novo . Геномные исследования . 19 (10): 1752–1759. дои : 10.1101/гр.095026.109 . ПМЦ   2765279 . ПМИД   19726446 .
  39. ^ Уилсон Б.А., Мэйсел Дж (2011). «Предположительно некодирующие транскрипты обнаруживают обширную связь с рибосомами» . Геномная биология и эволюция . 3 : 1245–1252. дои : 10.1093/gbe/evr099 . ПМК   3209793 . ПМИД   21948395 .
  40. ^ Штольцфус А (август 1999 г.). «О возможности конструктивной нейтральной эволюции». Журнал молекулярной эволюции . 49 (2): 169–181. Бибкод : 1999JMolE..49..169S . дои : 10.1007/PL00006540 . ПМИД   10441669 . S2CID   1743092 .
  41. ^ Штольцфус А (октябрь 2012 г.). «Конструктивная нейтральная эволюция: исследование любопытного противоречия эволюционной теории» . Биология Директ . 7 (1): 35. дои : 10.1186/1745-6150-7-35 . ПМЦ   3534586 . ПМИД   23062217 .
  42. ^ Муньос-Гомес С.А., Билоликар Г., Видеман Дж.Г., Гейлер-Самеротт К. (апрель 2021 г.). «Конструктивная нейтральная эволюция 20 лет спустя» . Журнал молекулярной эволюции . 89 (3): 172–182. Бибкод : 2021JMolE..89..172M . дои : 10.1007/s00239-021-09996-y . ПМЦ   7982386 . ПМИД   33604782 .
  43. ^ Лукеш Дж., Арчибальд Дж.М., Килинг П.Дж., Дулиттл В.Ф., Грей М.В. (июль 2011 г.). «Как нейтральный эволюционный храповик может усложнить клетку». ИУБМБ Жизнь . 63 (7): 528–537. дои : 10.1002/iub.489 . ПМИД   21698757 . S2CID   7306575 .
  44. ^ Воссеберг Дж., Снел Б. (декабрь 2017 г.). «Одомашнивание самосплайсинговых интронов во время эукариогенеза: появление сложного сплайсосомного аппарата» . Биология Директ . 12 (1): 30. дои : 10.1186/s13062-017-0201-6 . ПМК   5709842 . ПМИД   29191215 .
  45. ^ Брюне Т.Д., Дулиттл В.Ф. (19 марта 2018 г.). «Общность конструктивной нейтральной эволюции» . Биология и философия . 33 (1): 2. doi : 10.1007/s10539-018-9614-6 . ISSN   1572-8404 . S2CID   90290787 .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Ли WH (2006). Молекулярная эволюция . Синауэр. ISBN  0-87893-480-4 .
  • Линч М. (2007). Истоки архитектуры генома . Синауэр. ISBN  978-0-87893-484-3 .
  • Мейер А., ван де Пер Ю., ред. (2003). Эволюция генома: дупликация генов и геномов и возникновение новых функций генов . Дордрехт: Академический паб Kluwer. ISBN  978-1-4020-1021-7 .
  • Григорий Т.Р. (2005). Эволюция генома . Берлингтон, Массачусетс: Elsevier Academic. ISBN  978-0-12-301463-4 .
  • Левинсон Дж. (2020). Переосмысление эволюции: революция, которая скрывается на виду . Лондон: World Scientific. ISBN  978-1-78634-726-8 .
  • Граур Д. , Ли В.Х. (2000). Основы молекулярной эволюции . Синауэр. ISBN  0-87893-266-6 .
  • Граур Д (2016). Молекулярная и геномная эволюция . Сандерленд (Массачусетс): Sinauer Associates, Inc. ISBN  978-1605354699 .

Категория: молекулярнаяэволюция (кимура 1968)

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Molecular_evolution&oldid=1230975233"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 26bc60b8baa57ce51cc7101d4db774f6__1719331680
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/26/f6/26bc60b8baa57ce51cc7101d4db774f6.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Molecular evolution - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)