Сексуальная антагонистическая коэволюция
Сексуальная антагонистическая коэволюция противоположности — это отношения между мужчинами и женщинами, при которых половая морфология меняется с течением времени, чтобы противодействовать половым признакам для достижения максимального репродуктивного успеха . Это сравнивают с гонкой вооружений между полами. Во многих случаях брачное поведение самок самцов наносит ущерб приспособленности . [ 1 ] Например, размножение насекомых путем травматического оплодотворения очень вредно для здоровья самки. Во время спаривания самцы стараются оплодотворить как можно больше самок, однако чем больше раз брюшко самки, тем меньше у нее шансов выжить. прокалывается [ 2 ] Самки, обладающие способностями избегать множественных спариваний, с большей вероятностью выживут, что приведет к изменению морфологии . У мужчин гениталии относительно просты и, скорее всего, различаются в зависимости от поколения по сравнению с женскими гениталиями . Это приводит к появлению новой черты, которую женщинам следует избегать, чтобы выжить.
Кроме того, коэволюция половых антагонистов может быть причиной быстрой эволюции, как, как полагают, имеет место с семенными белками, известными как Acps, у видов Drosophila melanogaster . В то время как Acps способствуют взаимовыгодному результату увеличения производства потомства, некоторые Acps оказывают пагубное воздействие на физическую форму самок, поскольку они токсичны и сокращают продолжительность ее жизни. Это приводит к антагонистической коэволюции, поскольку самка должна развиваться, чтобы защитить себя. Когда самок Drosophila melanogaster экспериментально предотвращается совместная эволюция с самцами, самцы быстро адаптируются к статичному женскому фенотипу . [ 3 ] Эта адаптация самцов приводит к снижению выживаемости самок, что опосредовано увеличением скорости повторного спаривания и увеличением токсичности Acps в семенной жидкости. Поскольку нерепродуктивные белки не испытывают такого же эволюционного давления, как Acps, они эволюционируют не так быстро. В соответствии с теорией гонки вооружений анализ ДНК показывает двукратное увеличение расхождения Acp по сравнению с нерепродуктивными белками. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]
Женская коэволюция
[ редактировать ]Для многих самок размножение может быть очень опасным и невыгодным, как и в случае с постельными клопами, упомянутыми ранее. Следовательно, самки, обладающие чертами, позволяющими уменьшить влияние поведения самцов, выживут и продолжат воспроизводить потомство. Есть много способов, которыми самка может «защитить» себя от натиска потенциальных партнеров. [ нужна ссылка ]
Сперматека/псевдосперматека
[ редактировать ]У женщин очень сложная и чрезвычайно изменчивая репродуктивная система , широко известная как сперматека . У некоторых видов нет сперматеки в традиционном понимании, но имеются псевдосперматеки . Обе формы играют важную роль в хранении и оплодотворении спермы . У семейства Tingidae псевдосперматека расположена у основания яйцевода и , как предполагается, в какой-то момент времени функционировала как сперматека. [ 7 ] Теперь они служат хранилищами спермы , где самка может ввести сохраненную сперму в свои яйцеклетки , когда она сочтет это оптимальным. Именно этот фактор поставил женщин на место водителя эволюции. Эти органы дают самкам возможность выбирать, какую сперму они будут использовать для оплодотворения яйцеклеток. У мужчин теперь есть еще один фактор, который им нужно преодолеть. В случае D. melanogaster самки спариваются несколько раз, а затем выделяют лишнюю сперму, которая ей не нужна. Однако ни первый, ни второй помощник не знают, была ли рассеяна именно его сперма, поскольку в любой посткопуляционный момент самка может хранить сперму более чем одного самца. [ 8 ]
Ферменты, выделяемые женщинами
[ редактировать ]Ферменты, секретируемые женскими репродуктивными путями, также могут играть роль в сексуальной антагонистической совместной эволюции с самцами. У видов дрозофилы большая группа ферментов, известных как сериновые протеазы, была связана с органами хранения женских сперматозоидов (особенно со сперматеками) посредством генетического секвенирования и анализа. Предполагается, что эти протеазы расщепляют различные белки мужской семенной жидкости . [ 9 ] Это приведет к тому, что самки будут выбирать самцов, которые смогут преодолеть эти пищеварительные ферменты , будь то за счет генетической изменчивости или физиологической способности производить более высокое качество или количество спермы. [ нужна ссылка ]
Поведение
[ редактировать ]Прежде чем самцу придется беспокоиться о том, будет ли самка использовать его сперму или нет, он должен спариться с ней, что само по себе может стать проблемой. Потенциальные партнеры часто играют в игру настойчивости и сопротивления. В случае водомерок (род Gerris ) самцы будут беспокоить самок и пытаться схватить их, преследуя и бросаясь на них. Самки могут быть чрезвычайно уклончивыми и часто отражают эти агрессивные атаки. Даже когда самку наконец схватили, она продолжает бороться. Однако такое избегание обходится самке очень дорого, поэтому в конечном итоге ей приходится балансировать между стоимостью спаривания и стоимостью сопротивления. [ 10 ] Однако у видов с одиночными спаривающимися самками, таких как муха Prochyliza xanthostoma , цена сопротивления спариванию невелика по сравнению с выгодой от уклонения от самца низкого качества. [ 11 ]
Мужская коэволюция
[ редактировать ]Как и женщины, мужчины выработали реакцию на контрэволюционные адаптации противоположного пола. Реакция насекомых может варьироваться как в гениталиях, так и в структуре сперматозоидов, а также в поведении. [ нужна ссылка ]
Spiny genitalia
[ редактировать ]Мужские гениталии у животных развиваются быстрее и разнообразнее. Колючие гениталии могут помочь в соревновании между самцами. У жуков-семянцев колючие гениталии помогают удерживать якорь во время совокупления и позволяют быстро пройти к репродуктивным путям самки, преодолевая тем самым женские барьеры для сперматозоидов. Самки несут убытки в результате травм, но самцы не получают прямой выгоды от вреда, причиненного их партнерам. Повреждения, такие как рубцевание , увеличиваются в женских путях с увеличением количества спариваний. У жуков-семянцев существует положительная корреляция между степенью вредоносности гениталий самца и толщиной или укреплением стенки копулятрисной сумки половых путей самки. В результате соединительная ткань копулятивного тракта самок увеличилась в толщине. [ 12 ] Однако самки с более толстым копулятивным трактом положительно коррелировали с количеством рубцов, что позволяет предположить, что рубцы не являются плохим показателем затрат для самок. Самки развивались другими способами, например, вкладывая средства в иммунитет , чтобы помочь при травмах, связанных с совокуплением. [ нужна ссылка ]
совокупление
[ редактировать ]Самцы постельных клопов обладают уникальным способом совокупления, называемым травматическим оплодотворением. Самцы используют свой интромиттирующий орган для нанесения ударов и оплодотворения самок через брюшную стенку , хотя у самок есть половые пути. Самцы постельных клопов также могут регулировать объем своего эякулята и время совокупления за счет присутствия эякулята у самок, чтобы сохранить сперму и определить исход отцовства. [ 2 ] У женщин развилась парагенитальная система для противодействия травматическому оплодотворению. Парагенитальная система содержит мезоспермалегию , в которой откладываются сперматозоиды. Сперматозоиды мигрируют через кровь к месту хранения спермы и яйцеводам, а затем к яичникам для оплодотворения яйцеклеток. Самки постельных клопов также развились физиологически благодаря наличию фагоцитирующих клеток в мезоспермалеге, которые поглощают сперму после спаривания. [ нужна ссылка ]
Время разработки
[ редактировать ]Отбор по времени развития часто носит антагонистический половой характер. У жуков-семянцев популяции различались по времени развития и скорости роста между полами. Приспособленность популяции не имеет существенного значения ни для размера тела, ни для скорости роста, но изменение времени развития было в значительной степени связано с приспособленностью популяции. [ 13 ] У самок гены, связанные с длительным временем развития, приводят к высокой плодовитости и спариванию сразу после выпадения . У самцов более короткое время развития, и они появляются раньше ( протандрия ), что дает больше возможностей для оплодотворения. [ нужна ссылка ]
Длина хвоста спермы
[ редактировать ]Конкуренция между разными мужскими фенотипами существует и на микромасштабном уровне. обнаружено У дрозофилы положительная корреляция между длиной хвостов сперматозоидов самцов и размером семеприемника у самок. [ 14 ] Установлено, что самки с более крупными семеприемниками «предпочитают» сперматозоиды с длинными хвостами сперматозоидам с короткими хвостиками. Хотя самки, похоже, «отдают предпочтение» этому признаку, у длинных хвостов не обнаружено никаких репродуктивных преимуществ, за исключением лучшего соответствия самкам с большими семеприемниками. Эта дискриминация напоминает модель побега Фишера , поскольку самки могут выбирать длинные хвосты исключительно на основании унаследованной желательности и хотели бы передать эту черту, что улучшило бы сексуальный успех их потомства мужского пола. Это также может быть примером модели полового отбора «хороших генов» , поскольку была обнаружена корреляция между длиной хвоста сперматозоида и физиологическим состоянием самца. [ нужна ссылка ]
Гибкость гениталий
[ редактировать ]В случае мухи-нерииды Derocephalus angusticollis , было обнаружено что самцы одновременно эволюционировали и приобрели гибкий эдеагус . У самок этого вида есть свернутые яйцеводы, ведущие к сперматеке, что, в свою очередь, затрудняет самцам доступ к области, необходимой для высвобождения спермы. После начала совокупления самцы могут развернуть эдеагус и использовать его гибкость для маневрирования свернутыми яйцеводами. [ 15 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Эберхард, В. (2006). «Половая антагонистическая коэволюция у насекомых связана лишь с ограниченным морфологическим разнообразием» . Журнал эволюционной биологии . 19 (3): 657–81. дои : 10.1111/j.1420-9101.2005.01057.x . ПМИД 16674564 . S2CID 698028 .
- ^ Jump up to: а б Шива-Джоти, Монтана; Штутт, AD (2003). «Дело вкуса: прямое определение брачного статуса самки клопа» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 270 (1515): 649–52. дои : 10.1098/rspb.2002.2260 . ПМК 1691276 . ПМИД 12769466 .
- ^ Райс, WR (1996). «Сексуально антагонистическая мужская адаптация, вызванная экспериментальной остановкой женской эволюции». Природа . 381 (6579): 232–4. Бибкод : 1996Natur.381..232R . дои : 10.1038/381232a0 . ПМИД 8622764 . S2CID 4308325 .
- ^ Чиветта, А.; Сингх, Р. (1995). «Высокая дивергенция белков репродуктивного тракта и их связь с постзиготической репродуктивной изоляцией у видов группы Drosophila melanogaster и Drosophila virilis». Журнал молекулярной эволюции . 41 (6): 1085–95. Бибкод : 1995JMolE..41.1085C . дои : 10.1007/BF00173190 . ПМИД 8587107 . S2CID 5687035 .
- ^ Суонсон, WJ; Кларк, АГ; Уолдрип-Дейл, HM; Вольфнер, МФ ; Аквадро, CF (2001). «Эволюционный EST-анализ идентифицирует быстро развивающиеся мужские репродуктивные белки у дрозофилы» . Труды Национальной академии наук . 98 (13): 7375–9. Бибкод : 2001PNAS...98.7375S . дои : 10.1073/pnas.131568198 . ПМК 34676 . ПМИД 11404480 .
- ^ Панхейс, ТМ; Кларк, Нидерланды; Суонсон, WJ (2006). «Быстрая эволюция репродуктивных белков у морского ушка и дрозофилы» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 361 (1466): 261–8. дои : 10.1098/rstb.2005.1793 . ПМЦ 1569613 . ПМИД 16612885 .
- ^ Марчини, Д.; Бене, Грузия; Даллай, Р. (2009). «Функциональная морфология женского репродуктивного аппарата Stephanitispyrioides (Heteroptera, Tingidae): новая роль псевдосперматек». Журнал морфологии . 271 (4): 473–82. дои : 10.1002/jmor.10811 . ПМИД 19941380 . S2CID 7316706 .
- ^ Манье, МК; Белоте, Дж. М.; Бербен, Канзас; Новиков Д.; Стюарт, WT; Питник, С. (2010). «Разрешение механизмов успеха конкурентного оплодотворения у Drosophila melanogaster». Наука . 328 (5976): 354–7. Бибкод : 2010Sci...328..354M . CiteSeerX 10.1.1.363.4222 . дои : 10.1126/science.1187096 . ПМИД 20299550 . S2CID 23053089 .
- ^ Прокупек А.; Хоффманн, Ф.; Эйюн, СИ; Морияма, Э.; Чжоу, М.; Харшман, Л. (2008). «Эволюционный анализ выраженных последовательностей генов Spermatheca дрозофилы» . Эволюция . 62 (11): 2936–47. дои : 10.1111/j.1558-5646.2008.00493.x . ПМИД 18752616 . S2CID 33477158 .
- ^ Роу, Л.; Арнквист, Г. (2002). «Сексуально-антагонистическая коэволюция в системе спаривания: объединение экспериментальных и сравнительных подходов к решению эволюционных процессов». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 56 (4): 754–767. doi : 10.1554/0014-3820(2002)056[0754:saciam]2.0.co;2 . ПМИД 12038533 . S2CID 23103457 .
- ^ Бондурянский, Рассел; Роу, Локк (2003). «Взаимодействие механизмов полового отбора с размером тела самца и формой головы у сексуально диморфной мухи». Эволюция . 57 (9): 2046–2053. дои : 10.1111/j.0014-3820.2003.tb00384.x . ISSN 1558-5646 . ПМИД 14575326 . S2CID 17859519 .
- ^ Ронн, Дж.; Катвала, М.; Арнквист, Г. (2007). «Коэволюция вредных мужских гениталий и женской устойчивости у жуков-семяников» . Труды Национальной академии наук . 104 (26): 10921–5. Бибкод : 2007PNAS..10410921R . дои : 10.1073/pnas.0701170104 . ПМК 1904142 . ПМИД 17573531 .
- ^ Арнквист, Г.; Туда, М. (2009). «Сексуальный конфликт и гендерная нагрузка: коррелирующая эволюция между приспособленностью популяции и половым диморфизмом у жуков-семянцев» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 277 (1686): 1345–52. дои : 10.1098/рспб.2009.2026 . ПМК 2871940 . ПМИД 20031994 .
- ^ Миллер, GT; Питник, С. (2002). «Коэволюция спермы и самки у дрозофилы». Наука . 298 (5596): 1230–3. Бибкод : 2002Sci...298.1230M . дои : 10.1126/science.1076968 . ПМИД 12424377 . S2CID 46698905 .
- ^ Бат, Элеонора; Татарник, Николай; Бондурианский, Рассел (1 декабря 2012 г.). «Асимметричная репродуктивная изоляция и вмешательство у нериид: роль морфологии и поведения гениталий». Поведение животных . 84 (6): 1331–1339. дои : 10.1016/j.anbehav.2012.08.025 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53191020 .