Derocephalus angusticollis
| Derocephalus angusticollis | |
|---|---|
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Насекомое |
| Заказ: | двукрылые |
| Семья: | Нерииды |
| Род: | Дероцефалия |
| Разновидность: | Д. ангустиколлис
|
| Биномиальное имя | |
| Derocephalus angusticollis | |
| Синонимы | |
Derocephalus angusticollis — муха семейства Neriidae . Обычно их можно найти на восточном побережье Австралии рядом с гниющей растительностью. Агрегируется на гниющей коре деревьев, таких как акация длиннолистная и других деревьев в Новом Южном Уэльсе и южном Квинсленде . [ 3 ] Мухи D. angusticollis, обнаруженные в дикой природе, имеют более высокие скорости развития и возраст смертности по сравнению с мухами, содержащимися в неволе. Дероцефалия Одной из характеристик мух-нериид является то, что они демонстрируют половой диморфизм. Самцы имеют более крупное телосложение, а также преувеличенные физические характеристики, такие как более широкая голова и более длинные конечности. Определенные фенотипические характеристики зависят от диеты родителей.
D. angusticollis практикует полиандрическое брачное поведение. Самцы принимают участие в охране самки, используя ноги, чтобы удерживать самку во время совокупления и отталкивать конкурирующих самцов. У этой мухи можно обнаружить сексуальный конфликт, поскольку у самок имеются свернутые яйцеводы , ведущие к их сперматекам . Чтобы самец достиг сперматек и отложил свою сперму, произошла антагонистическая коэволюция самцов, имеющих гибкий эдеагус.
Описание
[ редактировать ]Как и другие мухи Neriidae, D. angusticollis имеет характерные дорсоцентральные щетинки, расположенные по большей части на грудной клетке в качестве идентификационного маркера. [ 4 ] Число пар щетинок варьируется в пределах рода; У D. angusticollis обычно две пары вместо одной. [ 5 ] Вариации наблюдались и в других частях тела, кроме грудной клетки. У некоторых мух щетинок не хватало или было меньше, чем в среднем, из-за генетических факторов и факторов окружающей среды, таких как качество диеты. [ 4 ]
Половой диморфизм
[ редактировать ]Мухи Derocephalus angusticollis продемонстрировали половой диморфизм : самцы часто были более крупными и с более преувеличенными признаками, чем самки. [ 5 ] В частности, самцы, как правило, имеют удлиненные головы, усики и ноги, чем их коллеги-женщины. [ 6 ] Степень диморфизма зависит от генетики, а также от диеты родителей, как описано ниже. Преувеличенные черты лица самцов могут помочь им в бою между самцами. [ 6 ]
Диета
[ редактировать ]Рацион мух состоит из гниющей растительности, коры, плесени и сока . [ 7 ] Одно конкретное исследование показало, что богатая питательными веществами диета этой мухи отличалась высоким содержанием белков и углеводов . [ 8 ] В частности, было обнаружено, что качество рациона питания родителей влияет на фенотип потомства. Было обнаружено, что матери, питающиеся богатой питательными веществами, откладывают более крупные яйца, которые к тому же развиваются быстрее. [ 7 ] Аналогичным образом, отцы, выросшие на диете с высоким содержанием питательных веществ, имели более крупных взрослых потомков, что улучшало общую физическую форму потомства. [ 7 ] [ 9 ]
Исследователи продемонстрировали, что ранние различия в содержании питательных веществ могут повлиять на способность D. angusticollis успешно стареть. [ 10 ] Состоянием самцов на раннем этапе жизни манипулировали путем изменения содержания питательных веществ в рационе личинок, а взаимодействия, которые взрослые самцы имели в более позднем возрасте с другими взрослыми самцами, также намеренно контролировались и манипулировались в эксперименте. Самцы, которых кормили высоким содержанием питательных веществ, поскольку личинки могли развиваться быстрее и раньше достигали своего репродуктивного пика. [ 10 ] Мужчины, питавшиеся богатой питательными веществами диетой, также испытывали более быстрое репродуктивное старение и в конечном итоге умирали раньше, чем их плохо питающиеся собратья. [ 10 ] Высокий уровень питательных веществ в раннем возрасте связан с быстрым старением даже при отсутствии конфликтов между мужчинами, которые вредят долголетию. [ 10 ]
Влияние качества пищи на физическую форму самцов специфично для их рациона развития. У самцов мух D. angusticollis, выращенных на диете с низким содержанием питательных веществ, семенники и добавочные железы будут меньше, в то время как у взрослых особей, находящихся на богатой диете, никаких эффектов не будет. [ 11 ] Количество белка, а также возраст взрослого самца также могут влиять на жизнеспособность их потомства. В то время как молодые взрослые мужчины с меньшим количеством белка в рационе имели менее жизнеспособное потомство, однако по мере взросления жизнеспособность их потомства увеличивается. [ 12 ]
Спаривание
[ редактировать ]Derocephalus angusticollis практикуют полиандрическое спаривание. [ 13 ] У этого вида исследована возможность негенетического механизма наследования. Исследователи исследовали D. angusticollis в поисках доказательств телегонии , которая предполагает, что предыдущие партнеры могли влиять на черты потомства, выращенного последующими самцами, спаривающимися с той же самкой. [ 13 ] Самцы способны передавать условия, полученные из окружающей среды, посредством отцовского воздействия на размер тела потомства. Экспериментально было показано, что эти эффекты исходят от предыдущего самца, с которым спаривалась самка, а не от генетического отца потомства. [ 13 ] Наличие телегонии наблюдалось только тогда, когда самки подвергались воздействию первого самца после спаривания, что означает, что этот механизм зависит от спермы и не коррелирует с механизмами выбора самок. [ 13 ]
Морфология
[ редактировать ]Мужской
[ редактировать ]Гениталии самца состоят из двух основных компонентов: эдеагуса и эпандрия. Эпандриум, который находится на дистальном конце брюшка непосредственно перед эдеагусом, представляет собой структуру, используемую самцами для поднятия яйцеварки самки , чтобы получить доступ к репродуктивному протоку и облегчить введение эдеагуса. Эдеагус самца состоит из трех частей: базального, среднего и дистального отдела. Базальный и средний отделы соединены шарниром, обеспечивающим гибкость эдеагуса. Его гибкость, в свою очередь, дает самцам возможность развернуть эдеагус внутри самки, маневрировать через извитые протоки самок, чтобы добраться до места сперматек и высвободить сперму. По сравнению с мухами T. lineolatus , D. angusticollis имеют более крупный жесткий шип на конце дистальной части. Когда гениталии втянуты, гибкость дистальной части позволяет свернуть их у основания эпандрия. [ 5 ]
Женский
[ редактировать ]Женская репродуктивная анатомия состоит из трех основных компонентов: яйцевода , копулятивной сумки и сперматеки. Когда копулятивная бурса не используется для совокупления, она согнута в S-образной форме, а не прямая. Самки Derocephalus angusticollis имеют три сперматека, окруженные мышцами и имеющие сферическую форму: один в переднем протоке и два других в заднем протоке. Протоки, ведущие к этим сперматекам, местам хранения спермы, извилистые и свернутые, что, в свою очередь, привело к антагонистической коэволюции, поскольку у самцов, в свою очередь, развился гибкий эдеагус. [ 5 ]
Сексуальная конкуренция
[ редактировать ]Боевые действия
[ редактировать ]Было обнаружено, что самцы участвуют в борьбе за территорию, в частности, за места скопления, где много самок. Победивший доминирующий самец продолжит защищать территорию после окончания боя, в то время как подчиненный самец перемещается в менее густонаселенную местность. Соревнование между самцами начинается с оценки размера противника, и решение о том, бросать ему вызов или нет, зависит от размера. [ 9 ] Только если мухи одинакового размера, они будут драться. по сравнению с другими мухами того же семейства D. angusticollis избегает драк с самцами, которые крупнее их самих. Было обнаружено, что [ 5 ] Таким образом, если соблюдается условие, что противник такого же размера или меньше, самец бросает вызов своему сопернику, поднимая переднюю часть тела и передние ноги под крутым углом. В бою самцы будут использовать против противника свою голову, усики и передние ноги. [ 6 ]
Ухаживание и охрана партнера
[ редактировать ]Копуляция инициируется тем, что самец садится на самку сзади. [ 5 ] Однако исследователи заметили, что эта муха действительно принимает участие в охране самки, при этом самец использует свои ноги, чтобы удерживать самку, а также использует передние ноги, чтобы не дать другим самцам приблизиться к самке во время совокупления. [ 14 ]
Сексуальный конфликт
[ редактировать ]Было замечено, что самки сопротивляются спариванию с самцом как до, так и во время совокупления. Перед совокуплением самка может сопротивляться, убегая, не поднимая яйцеварку (таким образом не позволяя самцу получить доступ к ее репродуктивным путям) или используя задние ноги, чтобы пнуть самцов, которые пытаются сесть на нее. Если самец все еще может сесть на лошадь и участвовать в совокуплении, самки могут продолжать сопротивляться, сбивая самца ногами. Еще одним средством сексуального конфликта является загадочный женский выбор , при котором скручивание женских репродуктивных путей эволюционировало таким образом, что успешными самцами будут те, кто сможет маневрировать такими спиралями, чтобы их сперматозоиды достигли сперматек. [ 5 ]
Социальное поведение
[ редактировать ]Самки менее активны и большую часть времени проводят на одном и том же участке, пья сок поврежденных деревьев. [ 15 ] Самки могут собираться в одном и том же месте откладки яиц, а также вести себя более агрессивно по отношению к другим. Их агрессивное поведение отличается от поведения самцов: они взмахивают крыльями или используют передние ноги для борьбы с другими самками. [ 16 ] И наоборот, самцы более активно перемещаются по местам скоплений, конкурируя за партнеров, ища их и совокупляясь с ними. Некоторые утверждают, что такое более активное поведение увеличивает их заметность и вероятность контакта с хищниками. [ 15 ]
Химическая сигнализация
[ редактировать ]Derocephalus angusticollis использует химическую передачу сигналов по уровням кутикулярных углеводородов (CHC) во время социальных взаимодействий. Было замечено, что оба пола изменяют уровни CHC в зависимости от того, какое место в социальной иерархии доминирования они занимают. У подчиненных наблюдаются схожие закономерности между полами, в то время как у доминирующих мух уровни CHC различаются. [ 16 ]
Враги
[ редактировать ]Основным хищником, охотящимся на этот вид, являются сцинки ( Eulamprus tenuis ). В дикой природе сцинки подкрадываются к мухам снизу. Во время некоторых исследований, которые требовали идентификации мух по маркерам, высказывались опасения, что маркеры повышают риск нападения хищников, поскольку маркеры прикреплялись к брюшку, чтобы их было видно сверху. Однако из-за того, что хищники подкрадываются к своей жертве снизу, исследователи предположили, что идентификационные маркеры на верхней части мух, используемые в наблюдениях, могут не сделать их более заметными, поскольку линия обзора сцинков ограничена нижней половиной летать. [ 15 ]
Продолжительность жизни в неволе по сравнению с дикой природой
[ редактировать ]В исследовании, в котором сравнивались дикие и содержащиеся в неволе мухи D. angusticollis , исследователи заметили различия как в скорости развития, так и в возрасте смертности. Мухи в дикой природе развивались ускоренно и жили не так долго, как в неволе. Вероятно, это связано с различными условиями в дикой природе (суровые температуры, риск нападения хищников) в отличие от контролируемых условий в лаборатории. [ 15 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Эндерляйн, Гюнтер (1922). «Классификация микропецидов» . Архивы естествознания. Отдел А. 88 (4): 140–229 . Проверено 29 января 2021 г.
- ^ Крессон, ET младший (1926). «Описания новых родов и видов двукрылых (Ephididae и Micropezidae)». Труды Американского энтомологического общества . 52 : 249–274.
- ^ Кэссиди Э.Дж., Бат Э., Ченовет С.Ф., Бондуриански Р. (февраль 2014 г.). «Полоспецифические закономерности морфологического разнообразия: эволюция норм реакции и статическая аллометрия у мух-нериид» . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 68 (2): 368–83. дои : 10.1111/evo.12276 . ПМИД 24111624 .
- ^ Jump up to: а б Бондурянский Р. (апрель 2009 г.). «Зависимость стабильности развития у половодиморфной мухи Derocephalus angusticollis (Diptera: Neriidae)» от условий . Журнал эволюционной биологии . 22 (4): 861–72. дои : 10.1111/j.1420-9101.2009.01686.x . ПМИД 19220651 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Баня Е, Татарник Н, Бондурянский Р (01 декабря 2012 г.). «Асимметричная репродуктивная изоляция и вмешательство у нериид: роль морфологии и поведения гениталий». Поведение животных . 84 (6): 1331–1339. дои : 10.1016/j.anbehav.2012.08.025 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53191020 .
- ^ Jump up to: а б с Бондурянский Р. (январь 2007 г.). «Эволюция полового диморфизма, зависящего от состояния». Американский натуралист . 169 (1): 9–19. дои : 10.1086/510214 . ПМИД 17206580 . S2CID 17439073 .
- ^ Jump up to: а б с Бондурянский Р., руководитель М (ноябрь 2007 г.). «Влияние материнского и отцовского состояния на фенотип потомства Derocephalus angusticollis (Diptera: Neriidae)» . Журнал эволюционной биологии . 20 (6): 2379–88. дои : 10.1111/j.1420-9101.2007.01419.x . ПМИД 17956399 .
- ^ Рунагалл-МакНолл А., Бондурианский Р., Крин А.Дж. (июнь 2015 г.). «Пищевой белок и продолжительность жизни на границе метаморфизма: личинки с ограниченным содержанием белка развиваются в недолговечных взрослых особей» . Научные отчеты . 5 : 11783. Бибкод : 2015NatSR...511783R . дои : 10.1038/srep11783 . ПМЦ 4484247 . ПМИД 26119686 .
- ^ Jump up to: а б Адлер М.И., Бондурянский Р. (2012). «Влияние отца на физическую форму потомства отражает социальную среду отца». Эволюционная биология . 40 (2): 288–292. дои : 10.1007/s11692-012-9211-6 . S2CID 9765190 .
- ^ Jump up to: а б с д Хупер А.К., Спагопулу Ф., Уайлд З., Маклаков А.А., Бондурянский Р. (март 2017 г.). «Онтогенетические сроки как характеристика жизненного цикла, зависящая от состояния: самцы в высоком состоянии развиваются быстро, рано достигают пика и быстро стареют» . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 71 (3): 671–685. дои : 10.1111/evo.13172 . ПМИД 28067402 . S2CID 16594401 .
- ^ Макартни, Эрин Л.; Никович, Филип Р.; Бондурянский, Рассел; Крин, Анджела Дж. (2018). «Диета развития необратимо формирует мужские посткопулятивные признаки у мухи-нерииды Telostylinus angusticollis » . Журнал эволюционной биологии . 31 (12): 1894–1902. дои : 10.1111/jeb.13384 . ISSN 1420-9101 . ПМИД 30267554 .
- ^ Макартни, Эл.; Крин, Эй Джей; Бондурянский, Р. (2017). «Пищевой белок взрослых оказывает зависящее от возраста и контекста влияние на мужскую работоспособность после совокупления» . Журнал эволюционной биологии . 30 (9): 1633–1643. дои : 10.1111/jeb.13087 . ISSN 1420-9101 . ПМИД 28386961 .
- ^ Jump up to: а б с д Крин А.Дж., Коппс А.М., Бондурянский Р. (декабрь 2014 г.). «Возвращаясь к телегонии: потомство наследует приобретенные характеристики предыдущего партнера своей матери» . Экологические письма . 17 (12): 1545–52. дои : 10.1111/ele.12373 . ПМЦ 4282758 . ПМИД 25270393 .
- ^ Бондурянский Р. (май 2006 г.). «Конвергентная эволюция диморфизма половой формы у двукрылых». Журнал морфологии . 267 (5): 602–11. дои : 10.1002/jmor.10426 . ПМИД 16477603 . S2CID 15548020 .
- ^ Jump up to: а б с д Кавасаки Н., Бразил CE, Брукс Р.С., Бондурианский Р. (сентябрь 2008 г.). «Влияние окружающей среды на продолжительность жизни и старение: резкий контраст между дикими и содержащимися в неволе когортами Telostylinus angusticollis (Diptera: Neriidae)» . Американский натуралист . 172 (3): 346–57. дои : 10.1086/589519 . ПМИД 18710341 . S2CID 14750605 .
- ^ Jump up to: а б Уайлд, Захария; Адлер, Льюис; Крин, Анджела; Бондурянский, Рассел (01 декабря 2019 г.). «Воспринимаемый статус доминирования влияет на химическую передачу сигналов у мухи-нерииды Telostylinus angusticollis ». Поведение животных . 158 : 161–174. дои : 10.1016/j.anbehav.2019.10.013 . ISSN 0003-3472 . S2CID 208048582 .