Загадочный женский выбор
Загадочный выбор самки - это форма выбора партнера , которая происходит как до, так и после совокупления, когда самки определенных видов используют физические или химические механизмы, чтобы контролировать успех самца в оплодотворении их яйцеклетки или яйцеклетки; т.е. путем выбора того, удастся ли сперматозоидам оплодотворить яйцеклетки или нет. Это происходит у видов, осуществляющих внутреннее оплодотворение, и предполагает дифференцированное использование спермы самками, когда сперматозоиды доступны в репродуктивных путях.
Нынешнее понимание загадочного женского выбора во многом благодаря обширным исследованиям и анализу, проведенным Уильямом Г. Эберхардом. Термин «загадочный», согласно Эберхарду, предназначен для описания внутреннего и, следовательно, скрытого выбора, который некоторые женские организмы могут сделать после оплодотворения в отношении отбора спермы. [ 1 ] : 7–9 У самцов с интромиттирующими органами во время совокупления самец вставляет свой репродуктивный орган в репродуктивный орган самки, чтобы оплодотворить ее своим генетическим материалом. Благодаря развитию механизмов, которые либо преждевременно подавляют совокупление, либо действуют после оплодотворения самцов, самки могут препятствовать успешному оплодотворению их яиц нежелательными самцами. [ 1 ] : 5 Таким образом, не каждое совокупление оказывается успешным — существует множество факторов, которые в совокупности определяют, будет ли создано потомство. Вполне вероятно, что загадочный женский выбор является следствием конфликта между репродуктивными желаниями самцов и самок. [ 1 ] : 22 В то время как самцы обычно увеличивают свой репродуктивный успех , максимально оплодотворяя каждую самку, с которой они спариваются, самки в результате такого поведения могут понести убытки для своего личного здоровья. Загадочный выбор самок снижает эти затраты, позволяя им также извлекать выгоду из благоприятных спариваний и выбирать их.
Теория
[ редактировать ]Женщины не только осуществляют сексуальный контроль, но и получают выгоду от такого контроля над репродуктивным успехом мужчин. Было замечено, что у некоторых видов самцы продолжают ухаживать за самками после совокупления, что проливает свет на вышеизложенный факт. Этот женский контроль заставляет самцов продолжать производить впечатление на своих коллег-женщин после совокупления. [ 2 ] Вышеупомянутое предположение можно сделать потому, что самцу приходится тратить энергию на то, чтобы продолжать ухаживать за самкой после оплодотворения, потому что для этого ему приходится вкладывать энергию. И поскольку это энергетические инвестиции, он должен получить какую-то выгоду. Таким образом, половой отбор воздействует не только на черты, которые влияют на выбор самки самца, но также на черты самца, которые определяют его успех после совокупления.
В природе существуют обстоятельства, при которых взаимодействие самца с самкой наносит ущерб ее личному благополучию и благополучию ее потомства. Одна из таких ситуаций - сексуальное принуждение - возникает, когда самец преследует самку перед совокуплением. В таких обстоятельствах, когда продолжительность жизни и плодовитость самок поставлены под угрозу, самкам полезно развивать механизмы уклонения. [ 1 ] : 23 Кроме того, у некоторых видов, где несколько самцов оплодотворяют самку, самка может выбрать наиболее желательную сперму для своего потомства, отвергая ту, которую она желает меньше. [ 1 ] : 233 В обеих вышеупомянутых ситуациях именно репродуктивные действия самки влияют на репродуктивный успех самца после совокупления. [ 1 ] : 3–7 Как обсуждается ниже, виды самок, способные использовать загадочный выбор, разработали различные механизмы, позволяющие манипулировать репродуктивным успехом самцов. Виды, способные использовать загадочный выбор, используют для этого только один из перечисленных ниже механизмов. Независимо от механизма, эта способность позволяет самкам по-разному реагировать на самцов своего вида в зависимости от того, благосклонен к ней самец, который ее оплодотворяет, или нет. [ 1 ] : 5
Механизмы загадочного женского выбора
[ редактировать ]В мире животных существует множество механизмов, которые позволяют самкам практиковать загадочный женский выбор, манипулируя тем, какие репродуктивные события будут успешными, а какие нет. Этот выбор может происходить на разных стадиях репродуктивного процесса.
Предварительное совокупление
[ редактировать ]Предварительное совокупление - загадочный выбор самки может включать физические, анатомические и химические барьеры, которые могут способствовать или препятствовать успеху самца в процессе спаривания. [ 1 ] : 45
Морфология
[ редактировать ](Физический/анатомический): На прекопулятивном уровне загадочный выбор самки состоит из физических и анатомических барьеров, которые самки используют, чтобы решить, добьется ли самец успеха или нет. В зависимости от стратегии спаривания это может попасть в две подкатегории:
- Антагонистическая коэволюция : исследования показали гораздо большее расхождение в морфологии гениталий среди видов, которые спариваются несколько раз, чем у видов, которые спариваются поодиночке. Быстрая эволюция внутренней женской и мужской репродуктивной морфологии обусловлена высоким давлением полового отбора, характерным для полигамных популяций. В таких случаях самки могут использовать загадочный женский выбор, выбирая или сопротивляясь самцам с определенными физическими или анатомическими особенностями. [ 1 ] : 22 Гениталии утки и анатомическая эволюция — яркий пример конфликта самцов и самок, возникающего из-за эволюции внутренних анатомических барьеров. [ 3 ]
- Коэволюция: Загадочный выбор самок может также действовать косвенно, выбирая самцов с тонкими вторичными половыми признаками, которые могут способствовать более легкому оплодотворению и спариванию. В этих случаях сотрудничество самок во время процесса спаривания имеет решающее значение для успеха самцов. Например, у комаров, вызывающих желтую лихорадку, успешное совокупление требует многоэтапного процесса с участием готовой к сотрудничеству и восприимчивой самки. [ 1 ] : 97 У карибской плодовой мухи самцы должны воспроизводить особую призывную песню, чтобы побудить самку к сотрудничеству, что позволяет самцу глубоко проникнуть в самку, увеличивая его шансы на успех. [ 1 ] : 101
В обоих случаях без согласия самки попытка спаривания самца окажется неудачной. Таким образом, самки могут выбирать определенные мужские черты, препятствуя полной интромисии или эякуляции во время спаривания.
Химическая
[ редактировать ]На прекопулятивном уровне загадочный выбор самки также может быть использован химическими средствами, чтобы позволить спариваться с одними самцами, одновременно обманывая других самцов.
- Маскирующий цикл течки: Загадочный выбор самки может также произойти, когда самки маскируют свой цикл течки . В частности, у млекопитающих, скрывая время наступления эструса, самки могут избежать контроля самцов и следовать собственным репродуктивным стратегиям. Таким образом, самка в период течки может иногда избежать поглощения конкурирующими самцами или предотвратить преследование, принуждение или принудительное спаривание самцов. [ 4 ]
Осеменение
[ редактировать ]Загадочный выбор самки также может произойти после того, как самец спарился и выпустил свою сперму.
- Время совокупления: более длительное время совокупления обычно означает больший успех спаривания для самца. Самка может осуществлять загадочный женский выбор, определяя, может ли самец спариваться на более длительный или на более короткий период времени, тем самым увеличивая или уменьшая успех самцовского оплодотворения. У висячих мух самки позволяют самцам, преподносящим более крупные брачные подарки, совокупляться дольше, что повышает приспособленность самцов. [ 1 ] : 69 У тигрового жука самки иногда силой прекращают совокупление, чтобы воспрепятствовать оплодотворению самца. [ 1 ] : 127
- Выбросьте текущую сперму: во время большинства совокупительных событий самка обычно поглощает и сохраняет только часть спермы самца. У некоторых видов самки могут иногда сбрасывать сперму путем выброса спермы, высвобождая сперму после спаривания, чтобы они могли снова спариваться, если появится другой, более предпочтительный самец. Самки также могут иногда осуществлять загадочный женский выбор, спариваясь несколько раз и выборочно выбрасывая сперму определенных самцов, сохраняя при этом сперму предпочитаемых самцов. У мух-дрозофил и полевых сверчков самки размножаются и отбирают сперму или сперматофоры определенных самцов. [ 1 ] : 17, 88
- Уничтожить имеющиеся сперматозоиды. Самки также могут осуществлять загадочный женский выбор, совершая сперматоцид. Иногда они могут уничтожить накопленную мужскую сперму различными способами, обычно химическими (повышение pH, гормонов, химических жидкостей организма и т. д.) после спаривания, чтобы второй самец мог успешно оплодотворить ее.
- Копуляционная пробка : после оплодотворения самки некоторые виды самцов вставляют копулятивную пробку, чтобы предотвратить повторное спаривание самок или отговорить или помешать другим самцам вытеснить свою сперму. Некоторые женщины имеют возможность либо сохранить, либо удалить пробку и, таким образом, выбирать, какую сперму они сохранят. Самки могут удалить эту пробку, чтобы они могли снова успешно спариваться, если появится лучшая перспектива. [ 1 ] : 146
- Трансплантация спермы . Женщины также могут осуществлять загадочный женский выбор, предотвращая передачу спермы в орган хранения или места оплодотворения. Это может происходить с помощью различных средств, таких как мышечные сокращения, гормоны, нервный контроль, телесные жидкости или химические вещества и т. д. У некоторых лабораторных крыс самки продемонстрировали свою способность останавливать транспорт спермы за счет более быстрого повторного спаривания после определенных событий спаривания. [ 1 ] : 106
- Усложните последующую передачу спермы морфологически: самки иногда могут влиять на легкость передачи спермы во время спаривания. У некоторых видов членистоногих, таких как золотой шелковый паук, некоторые самки могут изменять скорость затвердевания кутикулы гениталий, чтобы облегчить перенос спермы. [ 1 ] : 179
Оплодотворение
[ редактировать ]Самки также могут осуществлять загадочный женский выбор во время процесса оплодотворения.
Предвзятость спермы при хранении или транспортировке
[ редактировать ]Используя хранение и трансплантацию спермы, женщины могут осуществлять загадочный женский выбор, сохраняя или пересаживая сперму, чтобы сместить показатели успеха спермы в сторону определенных мужчин. [ 1 ] : 166
- Соседние органы хранения спермы: самки иногда могут хранить сперму в соседних органах, особенно когда они спариваются и размножаются, и, таким образом, отдают неравное предпочтение определенным самцам. У многих полигамных видов самцы часто обладают способностью вытеснять сперму предыдущего самца. В ответ на это самки сохраняют контроль над выбором спермы, используя несколько мест хранения спермы для осуществления загадочного женского выбора. Перемещая сперматозоиды в соседние органы, женщины могут предотвратить перемещение отдельных сперматозоидов и сохранить смещенные сперматозоиды для оплодотворения. Перемещение спермы также может помешать ей продолжить процесс оплодотворения. У мухи Dryomiza anilis и мучного жука самки выбирают сперму из разных мест хранения. [ 1 ] : 169 У красного мучного жука самки часто обладают несколькими резервуарами для хранения спермы от разных самцов и могут выбирать, какую сперму использовать для оплодотворения. [ 5 ]
- Трансплантация спермы. Аналогично механизмам хранения спермы по скрытому женскому выбору, женщины могут осуществлять загадочный женский выбор, стимулируя или препятствуя движению сперматозоидов в репродуктивные пути и из них в структуры хранения посредством мышечных сокращений.
Невозможность подготовить матку к имплантации эмбриона
[ редактировать ]Женщины могут контролировать гормональные сигналы, которые останавливают подготовку эмбриона, чтобы не допустить успешного оплодотворения эмбриона спермой. Они также могут способствовать или препятствовать овуляции как средство осуществления загадочного женского выбора. Затрудняя овуляцию, копулятивное взаимодействие можно считать неудачным. У крыс и золотистых хомяков самки отрицали успех самцов, не сумев подготовить свою матку к мужской стимуляции. [ 1 ] : 143
Выберите за или против спермы во время гиперактивации
[ редактировать ]После оплодотворения мужская сперма относительно медленная и инертная в репродуктивных путях или местах хранения самки и активируется только ионофорами кальция in vitro. Таким образом, высвобождая или удерживая ионы, необходимые для активации сперматозоидов, самки могут способствовать более быстрому движению сперматозоидов к яйцеклетке для оплодотворения или препятствовать этому, замедляя их подвижность и позволяя им умереть до того, как они достигнут яйцеклетки соответственно. [ 6 ]
Выбор среди сперматозоидов для достижения яйцеклетки
[ редактировать ]Жидкость женских яичников может способствовать или препятствовать спермообразованию, особенно если они имеют дополняющие или недополняющие химические сигналы. Некоторые самки также могут физически выбирать сперматофоры, полученные от нескольких спариваний.
Отсутствие овуляции
[ редактировать ]Иногда женщины могут изменить свои дифференциальные реакции на овуляцию в зависимости от мужских раздражителей, чтобы повлиять на репродуктивный успех самцов. У львов некоторые самки снижают плодовитость после того, как самец совершает детоубийство, что приводит к низкому количеству потомства после того, как новый самец захватывает прайд. [ 1 ] : 135
Беременность
[ редактировать ]Даже после того, как произошло оплодотворение, самки могут осуществлять загадочный женский выбор.
- Аборт: прерывая зиготу или плод посредством сопротивления женщины или принятия сигналов об аборте, вызванных мужчиной, женщина может осуществить загадочный женский выбор. [ 1 ] : 162
- Уменьшите количество производимого потомства: самки иногда могут регулировать скорость откладки яиц, чтобы определить количество успешных потомков, которые сперма самца произведет после спаривания. У лягушки-листовертки самки могут задерживать время нереста, что определяет количество окончательного потомства, полученного в результате спаривания. [ 1 ] : 124
- Не созревают яйцеклетки. Некоторые самки могут отрицать репродуктивный успех самцов, контролируя развитие и созревание яйцеклеток в своем яичнике. У красной подвязочной змеи некоторые самки не смогли отложить яйца после спаривания. [ 1 ] : 140
После рождения
[ редактировать ]Даже после рождения самки могут манипулировать успехом потомства самцов.
- Инвестируйте меньше в каждого потомка: изменяя уровень инвестиций в потомство, самка иногда может осуществлять загадочный женский выбор. [ 1 ] : 184
Примеры
[ редактировать ]Широкое разнообразие видов по всему миру дает нам множество примеров каждого механизма загадочного выбора самок. В этом разделе представлен более подробный пример некоторых механизмов загадочного выбора самок, наблюдаемых у определенных видов.
У цветоеда кассадинового Chelymorpha alternans самка имеет сложно извитой семявыводящий проток, который часто меняет направление. Благодаря этому обращению самка способна различать генталический склерит самца. Это пример копулятивного механизма, при котором самка активно препятствует успешному спариванию. [ 1 ]
Песчаная ящерица , Lacerta agilis , представляет нам пример загадочного выбора самки во время фазы оплодотворения спаривания. Самки регулярно и без разбора совокупляются с несколькими самцами. Самки, которые спариваются чаще, добиваются большего успеха при высиживании, снижая частоту уродств среди потомства и повышая выживаемость свободноживущего потомства. Вышеупомянутые последствия являются результатом способности самок по-разному использовать сперму наименее родственного самца. Таким образом, самцы, наиболее генетически близкие к самке, дают меньше потомства. [ 7 ]
У некоторых видов есть механизм трансплантации спермы. Сверчки - один из таких видов, которые могут преждевременно удалять сперматофор после совокупления, что прекращает передачу спермы. В одном исследовании самцов случайным образом распределяли между самками, чтобы создать семьи полусибсов и определить наследственность времени удержания сперматофоров у самок. Исследователи обнаружили, что существует аддитивная генетическая вариативность во времени удаления сперматофоров самками. Эти результаты позволяют предположить, что время удаления сперматофора частично определяется генотипом и не зависит от качества партнера самки. Это не показывает никакой разницы между приспособленностью самок, которые свободно удаляют сперматофор, и приспособленностью самок, которые вынуждены принимать полные эякуляты. [ 8 ]
Самка паука Pisaura mirabilis хранит больше спермы от самцов, преподнесших брачный подарок, по сравнению с теми, у кого такого дара нет. [ 9 ] Это показывает предвзятое использование сохраненной спермы и, следовательно, загадочный выбор самок в посткопулятивном механизме.
Theropithecus gelada — дикий примат, демонстрирующий загадочный выбор самки посредством механизма беременности. Сообщалось, что самки обладают сильным эффектом Брюса . Эффект Брюса – это когда женщина прерывает беременность при контакте с неродственным мужчиной. [ 10 ] Самки гелады прерывают около 80% своих беременностей через неделю после замены доминирующего самца. Это может быть связано с тем, что мужчины обычно совершают детоубийство, когда захватывают новую группу. Прерывание беременности может быть для женщины способом защитить себя и избежать детоубийства своих детенышей. Исследования показали, что подтверждают гипотезу о том, что эффект Брюса может быть адаптивной стратегией для женщин. [ 10 ]
Японский карликовый кальмар Idiosepius paradoxus — еще один пример вида, который демонстрирует загадочный выбор самок. Самцы размещают сперматангии на внешнем участке тела самки, и самка может физически удалить сперматангии, чтобы отобрать предпочтительные черты у самцов, осуществляя посткопулятивный интерсексуальный отбор. [ 11 ] [ 12 ]
Другой пример — виды Harpobittacus , рода висячих мух или скорпионок. Самки осуществляют посткопулятивный контроль после спаривания с несколькими самцами, определяя скорость оплодотворения каждого самца. Самки продолжают спариваться с разными самцами, пока не найдут одного с большим брачным подарком , после чего она вступает в период сексуальной невосприимчивости и начинает откладывать яйца. [ 13 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С Эберхард, Уильям Г. (1996). Женский контроль: половой отбор по загадочному женскому выбору . Принстон, Нью-Джерси: Princeton Univ. Нажимать. ISBN 9780691010847 .
- ^ Эберхард, Уильям Дж. (1991). «Совокупное ухаживание и загадочный женский выбор у насекомых». Биологические обзоры . 66 (1): 1–31. дои : 10.1111/j.1469-185X.1991.tb01133.x . S2CID 85822041 .
- ^ Бреннан, Патрисия Л.Р.; и др. (2007). «Коэволюция морфологии мужских и женских половых органов водоплавающих птиц» . ПЛОС ОДИН . 2 (5): е418. Бибкод : 2007PLoSO...2..418B . дои : 10.1371/journal.pone.0000418 . ПМК 1855079 . ПМИД 17476339 .
- ^ Ридер, Д.М. « Потенциал загадочного женского выбора у приматов: поведенческие, анатомические и физиологические соображения ». Половой отбор и репродуктивная конкуренция у приматов: новые перспективы и направления. Американское общество приматологов, Норман (2003): 255–303.
- ^ Федина, Татьяна Ю; Льюис, Сара М. (7 июля 2004 г.). «Влияние самки на отцовство потомства у красного мучного жука Tribolium castaneum» . Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 271 (1546): 1393–1399. дои : 10.1098/rspb.2004.2731 . ISSN 0962-8452 . ПМК 1691742 . ПМИД 15306338 .
- ^ Зиглер, Андреас; Кентенич, Гериберт; Учанска-Зиглер, Барбара (2005). «Женский выбор и МХК». Тенденции в иммунологии . 26 (9): 496–502. дои : 10.1016/j.it.2005.07.003 . ПМИД 16027037 .
- ^ Биркхед, Т.Р. (1998). «Загадочный женский выбор: критерии выбора женской спермы» . Эволюция . 52 (4): 1212–1218. дои : 10.1111/j.1558-5646.1998.tb01848.x . JSTOR 2411251 . ПМИД 28565225 .
- ^ Маутц, Б.; Сакалук, С. (2008). «Наследственное изменение времени удаления сперматофоров, механизм посткопулятивного женского выбора сверчков» . Журнал эволюционной биологии . 21 (5): 1366–1370. дои : 10.1111/j.1420-9101.2008.01560.x . ПМИД 18544069 .
- ^ Альбо, М.; Бильде, Т.; Уль, Г. (2013). «Хранение спермы осуществляется благодаря женскому фаворитизму в отношении мужчин, преподносящих свадебные подарки» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 280 (1772): 20131735. doi : 10.1098/rspb.2013.1735 . ПМЦ 3813325 . ПМИД 24266042 .
- ^ Jump up to: а б Робертс, ЕК; Лу, А.; Бергман, Ти Джей; Бинер, Дж. К. (23 февраля 2012 г.). «Эффект Брюса в диких геладах» . Наука . 335 (6073): 1222–1225. Бибкод : 2012Sci...335.1222R . дои : 10.1126/science.1213600 . ПМИД 22362878 . S2CID 34095168 .
- ^ Сато, Нориёси; Ёсида, Масааки; Касугай, Такаши (17 ноября 2016 г.). «Влияние загадочного выбора самки на успех осеменения: самцы кальмаров большего размера и дольше совокупляются, но самки влияют на успех осеменения, удаляя сперматангии» . Эволюция . 71 (1): 111–120. дои : 10.1111/evo.13108 . ISSN 0014-3820 . ПМИД 27805265 . S2CID 8866473 .
- ^ Сато, Нориёси; Касугай, Такаши; Мунехара, Хироюки (01 марта 2013 г.). «Перенос спермы или удаление сперматангии: посткопулятивное поведение по сбору сперматангия самками японского карликового кальмара» . Морская биология . 160 (3): 553–561. Бибкод : 2013МарБи.160..553S . дои : 10.1007/s00227-012-2112-5 . hdl : 10069/31698 . ISSN 1432-1793 . S2CID 253740276 .
- ^ Торнхилл, Рэнди (декабрь 1983 г.). «Загадочный женский выбор и его последствия у скорпионов Harpobittacus nigriceps» . Американский натуралист . 122 (6): 765–788. дои : 10.1086/284170 . ISSN 0003-0147 .