Эффект Брюса
Эффект Брюса или блок беременности . [1] [2] тенденция самок грызунов прерывать беременность Это после воздействия запаха незнакомого самца . [3] Эффект был впервые отмечен в 1959 году Хильдой М. Брюс . [4] и в основном изучался на лабораторных мышах ( Mus musculus ). [1] У мышей беременность можно прервать только до имплантации эмбриона , но у других видов беременность прерывается даже на поздних сроках. [5]
Эффект Брюса наблюдается и у мышей-оленей . [6] луговые полевки , [7] ошейниковые лемминги , [8] и это также было предложено, но не подтверждено, у других видов, не являющихся грызунами, таких как львы. [9] и ледяной . [10]
Открытие
[ редактировать ]В эксперименте, опубликованном в 1959 году, зоолог Хильда Брюс из Национального института медицинских исследований в Лондоне содержала беременных мышей с мышами-самцами, которые не были отцом вынесенного эмбриона . В результате увеличилась частота выкидышей с последующим спариванием с новым самцом. При спаривании беременных мышей с кастрированными или молодыми мышами-самцами не наблюдалось увеличения частоты выкидышей. [4] [11] [12] Эффект сохранялся, когда самцов мышей держали вне поля зрения и слышимости самок. Это позволило предположить, что самки различали самцов по запаху. Чтобы проверить эту гипотезу, Брюс и ее коллега Алан Паркс наняли парфюмеров, чтобы они понюхали кусочки ткани из клеток для мышей. Парфюмерам удалось различить запахи разных пород мышей. [11]
Механизмы действия
[ редактировать ]Обнаружение феромонов
[ редактировать ]Вомероназальная система служит «сосудистым насосом», который, стимулируемый присутствием нового самца, активно всасывает вещества. [13] самцов мышей Моча содержит пептиды MHC класса I самок , которые связываются с рецепторами в сошниково -носовом органе . [3] [14] образование , заполненное слизью в носовой перегородке . [15] Эти химические сигналы, специфичные для каждого самца, усваиваются самкой во время спаривания. [16] или вскоре после этого. [3] Гормон вазопрессин играет решающую роль в сочетании хемосенсорного сигнала с соответствующей физиологической реакцией. При рецептора вазопрессина 1b гена нокауте у женщин присутствие незнакомого мужчины не вызывает прерывания беременности. [17]
Узнаём знакомых мужчин
[ редактировать ]мужской мочи Воздействие феромонов активирует нейроэндокринный путь, что приводит к прерыванию беременности. Однако если феромоны соответствуют феромонам, запомненным самкой (обычно партнером-самцом), высвобождение норадреналина снизит восприимчивость добавочной обонятельной луковицы к этим феромонам. [16] Таким образом, прерывание беременности будет предотвращено. Эта роль норадреналина недавно была поставлена под сомнение. [15] Гормон окситоцин также важен в процессе социальной памяти . Самки, получавшие антагонисты окситоцина , не способны распознавать запах мочи своего партнера и прерывают беременность при контакте с любым самцом, известным или неизвестным. [18]
Нейроэндокринный путь
[ редактировать ]Активация рецепторов вомероназальных нейронов мужскими феромонами запускает сложный нейроэндокринный путь. Феромональная информация передается по нервам в добавочную обонятельную луковицу, а затем в кортикомедиальную миндалевидное тело , добавочный обонятельный тракт и терминальную полоску . [15] Эти области стимулируют гипоталамус , увеличивая высвобождение дофамина . [15] [19] что, таким образом, предотвращает секрецию пролактина передней долей гипофиза. [3] При отсутствии пролактина , важного гормона для поддержания желтого тела , лютеолиз . происходит [3] Поскольку желтое тело больше не может выделять прогестерон , матка остается неготовой к имплантации эмбриона, и беременность не наступает. [19]
Роль эстрогенов
[ редактировать ]Андрогены и эстрогены , особенно эстрадиол (Е2), также являются важными хемосигналами, регулирующими эффект Брюса. [13] Однако считается, что они действуют другим путем, отличным от того, который обсуждался выше. Небольшие молекулы стероидов, такие как E2, могут попадать в кровоток непосредственно при через нос . приеме [13] и попадают в матку , которая имеет высокую плотность подходящих рецепторов. Обычно E2 необходим для подготовки бластоцисты и матки к имплантации. Однако избыток Е2 препятствует имплантации. [20] [21] Кастрированные самцы не способны прерывать беременность у самок. [22] за исключением случаев, когда кастрированным мужчинам дают тестостерон . [13] эстрадиол, продукт метаболизма тестостерона, как известно, нарушает беременность у женщин. [13] и присутствует в мужской моче.
Тайминг
[ редактировать ]Частота возникновения эффекта Брюса зависит от времени воздействия феромона. После спаривания у самок дважды в день наблюдается всплеск пролактина . [3] Беременность прерывается только в том случае, если воздействие нового мужского запаха совпадает с двумя выбросами пролактина, один из которых происходит в дневное время . [19]
Эволюционные преимущества
[ редактировать ]Чтобы эволюционировать и сохраниться в популяции, эффект Брюса должен давать индивидам преимущество в приспособленности . [3] Возможные преимущества блокады беременности широко обсуждаются.
Мужчины
[ редактировать ]Когда у мышей-самцов есть такая возможность, они склонны направлять мочу в сторону самки. [23] Это позволяет мужчинам улучшить свои успехи в фитнесе, «саботируя» беременность соперника-мужчины. [3] и более быстрое возвращение самки к течке . [24] Эффект Брюса также может способствовать поддержанию социального статуса : доминирующие самцы оставляют больше запаховых следов в мочеиспускании . [25] и таким образом блокировать беременность, инициированную подчиненными мужчинами.
Женщины
[ редактировать ]Женщины могут контролировать вероятность прерывания беременности, стремясь к новым контактам с мужчинами или избегая их в наиболее восприимчивые периоды. [26] Таким образом, самки могут осуществлять выбор партнера после совокупления , сохраняя свои репродуктивные ресурсы для самца самого высокого качества. Конечно, женщины более склонны искать близости к доминирующим мужчинам. [26] У многих видов грызунов самцы убивают неродственных детенышей ; Блокировка беременности может помочь избежать напрасных затрат на вынашивание вынашиваемого потомства, которое может погибнуть при рождении. [5] [27] Эффект Брюса наиболее распространен у полигинных видов грызунов, для которых риск детоубийства наиболее высок. [28]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Хеске, Э.Дж.; Нельсон, Р.Дж. (1984). «Прерывание беременности у Microtus ochrogaster: лабораторный артефакт или полевой феномен?» . Биология размножения . 31 (1): 97–103. дои : 10.1095/biolreprod31.1.97 . ПМИД 6380603 .
- ^ Хофманн, Дж. Э.; Гетц, LL; Гавиш, Л. (1987). «Эффект многократного кратковременного воздействия на беременных Microtus ochrogaster незнакомых самцов». Журнал маммологии . 68 (1): 166–169. дои : 10.2307/1381067 . JSTOR 1381067 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Беккер, Стюарт Д.; Херст, Джейн Л. (2008). «Блок беременности с женской точки зрения». Химические сигналы у позвоночных 11 . Том. 11. С. 141–50. дои : 10.1007/978-0-387-73945-8_13 . ISBN 978-0-387-73944-1 .
{{cite book}}:|journal=игнорируется ( помогите ) - ^ Jump up to: а б Брюс, Хильда М. (1959). «Экстероцептивный блок наступления беременности у мышей» . Природа . 184 (4680): 105. Бибкод : 1959Natur.184..105B . дои : 10.1038/184105a0 . ПМИД 13805128 . S2CID 4200823 .
- ^ Jump up to: а б Лабов, Дж. Б. (1981). «Блокирование беременности у грызунов: адаптивные преимущества для самок». Американский натуралист . 118 (3): 361–371. дои : 10.1086/283828 . JSTOR 2460637 . S2CID 85020158 .
- ^ Элефтериу, Бэзил Э.; Бронсон, Ф.Х.; Зарроу, MX (1962). «Взаимодействие обонятельных и других стимулов окружающей среды при имплантации мыши-оленя». Наука . 137 (3532): 764. Бибкод : 1962Sci...137..764E . дои : 10.1126/science.137.3532.764 . ПМИД 13889805 . S2CID 42871324 .
- ^ Клулоу, Ф.В.; Лэнгфорд, ЧП (1971). «Блок беременности у луговой полевки Microtus Pennsylvanicus» . Размножение . 24 (2): 275–7. дои : 10.1530/jrf.0.0240275 . ПМИД 5551417 .
- ^ МЭЛЛОРИ, Ф.Ф. (1980). «Детоубийство и неудачная беременность: репродуктивные стратегии самок воротничкового лемминга (Dicrostonyx groenlandicus)» . Биология размножения . 22 (2): 192–6. дои : 10.1095/biolreprod22.2.192 . ПМИД 7378528 .
- ^ Пакер, К.; Пьюзи, А.Е. (1983). «Адаптация самок львов к детоубийству прибывающими самцами». Американский натуралист . 121 (5): 716–728. дои : 10.1086/284097 . JSTOR 2460874 . S2CID 84927815 .
- ^ Эйла К. Робертс; Эми Лу; Тор Дж. Бергман; Хасинта К. Бинер (2012). «Эффект Брюса в диких геладах» . Наука . 335 (6073): 1222–1225. Бибкод : 2012Sci...335.1222R . дои : 10.1126/science.1213600 . ПМИД 22362878 . S2CID 34095168 .
- ^ Jump up to: а б MRC Национальный институт медицинских исследований (2014). Век науки и здоровья . MRC Национальный институт медицинских исследований. п. 208.
- ^ Карлсон, Нил Р. (2013). Физиология поведения (11-е изд.). Бостон: Пирсон. п. 335 . ISBN 978-0205239399 .
- ^ Jump up to: а б с д и Гуццо, AC; Бергер, Р.Г.; Декатанзаро, Д. (2009). «Выделение и связывание меченного тритием эстрадиола у мышей (Mus musculus): последствия эффекта Брюса» . Размножение . 139 (1): 255–63. дои : 10.1530/REP-09-0382 . ПМИД 19793839 .
- ^ Зуфолл, Фрэнк; Лейндерс-Цуфал, Трезе (2007). «Ощущение феромонов млекопитающих». Современное мнение в нейробиологии . 17 (4): 483–9. дои : 10.1016/j.conb.2007.07.012 . ПМИД 17709238 . S2CID 36527505 .
- ^ Jump up to: а б с д Бреннан, Питер А. (2009). «Нерешенные вопросы, связанные с вомероназальными механизмами блокады беременности и индивидуального распознавания у мышей». Поведенческие исследования мозга . 200 (2): 287–94. дои : 10.1016/j.bbr.2008.10.045 . ПМИД 19071163 . S2CID 7946709 .
- ^ Jump up to: а б Бреннан, Питер А.; Зуфолл, Фрэнк (2006). «Феромональная коммуникация у позвоночных». Природа . 444 (7117): 308–15. Бибкод : 2006Natur.444..308B . дои : 10.1038/nature05404 . ПМИД 17108955 . S2CID 4431624 .
- ^ Версингер, СР; Темпл, JL; Колдуэлл, Гонконг; Янг, WS (2007). «Инактивация генов рецептора окситоцина и вазопрессина (Avp) 1b, но не гена рецептора Avp 1a, по-разному ухудшает эффект Брюса у лабораторных мышей (Mus musculus)» . Эндокринология . 149 (1): 116–21. дои : 10.1210/en.2007-1056 . ПМК 2194605 . ПМИД 17947352 .
- ^ Нойманн, ID (2008). «Мозговой окситоцин: ключевой регулятор эмоционального и социального поведения как у женщин, так и у мужчин» . Журнал нейроэндокринологии . 20 (6): 858–65. дои : 10.1111/j.1365-2826.2008.01726.x . ПМИД 18601710 .
- ^ Jump up to: а б с Россер, А.Е.; Ремфри, CJ; Кеверн, Э.Б. (1989). «Ограниченное воздействие на мышей праймерных феромонов, совпадающее с всплеском пролактина, блокирует беременность за счет изменения высвобождения дофамина в гипоталамусе» . Размножение . 87 (2): 553–9. дои : 10.1530/jrf.0.0870553 . ПМИД 2513390 .
- ^ Вальбуэна, Диана; Мартин, Хулио; Де Пабло, Хосе Луис; Ремои, Хосе; Пеллисер, Антонио; Симон, Карлос (2001). «Повышение уровня эстрадиола вредно для эмбриональной имплантации, поскольку оно напрямую влияет на эмбрион» . Фертильность и бесплодие . 76 (5): 962–8. дои : 10.1016/S0015-0282(01)02018-0 . ПМИД 11704118 .
- ^ Ма, В.-г.; Песня, Х; Дас, СК; Пария, Британская Колумбия; Дей, СК (2003). «Эстроген является решающим фактором, определяющим продолжительность окна восприимчивости матки к имплантации» . Труды Национальной академии наук . 100 (5): 2963–8. Бибкод : 2003PNAS..100.2963M . дои : 10.1073/pnas.0530162100 . ПМК 151449 . ПМИД 12601161 .
- ^ Брюс, HM (1965). «Влияние кастрации на репродуктивные феромоны мышей-самцов». Размножение . 10 (1): 141–3. CiteSeerX 10.1.1.485.8060 . дои : 10.1530/jrf.0.0100141 . ПМИД 14337805 .
- ^ Декатанзаро, Денис; Хан, Аиша; Бергер, Роберт Г.; Льюис, Элейн (2009). «Воздействие развивающихся самок вызывает полиурию, полидипсию и изменение уровня креатинина, 17β-эстрадиола и тестостерона в моче у взрослых мышей-самцов (Mus musculus)». Гормоны и поведение . 55 (1): 240–7. дои : 10.1016/j.yhbeh.2008.10.013 . ПМИД 19027019 . S2CID 39461569 .
- ^ Гек, UW (1982). «Блок беременности у лабораторных мышей в зависимости от социального статуса самцов» . Размножение . 66 (1): 181–4. дои : 10.1530/jrf.0.0660181 . ПМИД 7120182 .
- ^ Дежарден, Клод; Маруниак, Дж.А.; Бронсон, Ф.Х. (1973). «Социальный ранг домашних мышей: дифференциация, выявленная с помощью ультрафиолетовой визуализации моделей маркировки мочи». Наука . 182 (115): 939–41. Бибкод : 1973Sci...182..939D . дои : 10.1126/science.182.4115.939 . ПМИД 4745598 . S2CID 44346136 .
- ^ Jump up to: а б Беккер, С.Д.; Херст, Дж. Л. (2009). «Поведение самок играет решающую роль в контроле блокады беременности у мышей» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1662): 1723–9. дои : 10.1098/rspb.2008.1780 . ПМК 2660991 . ПМИД 19324836 .
- ^ Швагмейер, Польша (1979). «Эффект Брюса: оценка преимуществ мужчин и женщин». Американский натуралист . 114 (6): 932–938. дои : 10.1086/283541 . JSTOR 2460564 . S2CID 85097151 .
- ^ Пиллэй, Невилл А.; Кинахан, Анушка А. (2009). «Стратегия спаривания предсказывает возникновение эффекта Брюса у влеи-крысы Otomys irroratus ». Поведение . 146 (1): 139–51. дои : 10.1163/156853908X390968 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- де ла Маза, Хелен М.; Вольф, Джерри О.; Линдси, Эмбер (1999). «Воздействие незнакомых взрослых особей не вызывает прерывания беременности или детоубийства у серой полевки». Поведенческая экология и социобиология . 45 (2): 107. дои : 10.1007/s002650050544 . JSTOR 4601583 . S2CID 30289794 .
- Кенни, А. МакМ.; Эванс, РЛ; Дьюсбери, Д. (1977). «Постиплантационное прерывание беременности у Microtus ochrogaster, M. Pennsylvanicus и Peromyscus maniculatus» . Размножение . 49 (2): 365–7. дои : 10.1530/jrf.0.0490365 . ПМИД 321775 .
- Махади, Скотт; Вольф, Джерри (2002). «Полевые испытания эффекта Брюса на моногамной степной полевке ( Microtus ochrogaster )». Поведенческая экология и социобиология . 52 (1): 31–7. дои : 10.1007/s00265-002-0484-0 . JSTOR 4602102 . S2CID 10952123 .
- Фрейзер-Смит, А. (1975). «Прерывание беременности самцом у степной полевки Microtus ochrogaster». Наука . 187 (4182): 1211–3. дои : 10.1126/science.1114340 . ПМИД 1114340 .
- Стен, РА; Джаннетт, Ф.Дж. (1981). «Аборты, вызванные самцами у различных микротиновых грызунов». Журнал маммологии . 62 (2): 369–372. дои : 10.2307/1380713 . JSTOR 1380713 .
- Стори, Энн Э.; Сноу, Дайан Т. (1990). «Постиплантационные нарушения беременности у луговых полевок: связь с изменениями в сексуальном и агрессивном поведении самцов». Физиология и поведение . 47 (1): 19–25. дои : 10.1016/0031-9384(90)90037-5 . ПМИД 2183249 . S2CID 42671786 .
- Стори, Энн Э. (2010). «Предимплантационное прерывание беременности у самок луговых полевок Microtus pennsylvanicus (Rodentia: Muridae): конкуренция самцов или выбор самки?». Этология . 98 (2): 89–100. дои : 10.1111/j.1439-0310.1994.tb01060.x .
- Вольф, Джерри О. (2003). «Лабораторные исследования на грызунах: факты или артефакты?» . Бионаука . 53 (4): 421–7. doi : 10.1641/0006-3568(2003)053[0421:LSWRFO]2.0.CO;2 . ISSN 0006-3568 .
