Jump to content

Боль у животных

Галапагосская акула попалась на крючок рыболовного судна

Боль негативно влияет на здоровье и благополучие животных. [1] «Боль» определяется Международной ассоциацией по изучению боли как «неприятное сенсорное и эмоциональное переживание, связанное с действительным или потенциальным повреждением тканей или описываемое в терминах такого повреждения». [2] Только животное, испытывающее боль, может знать качество и интенсивность боли, а также степень страдания. Наблюдателю труднее, если вообще возможно, узнать, произошел ли эмоциональный опыт, особенно если пострадавший не может общаться. [3] Поэтому это понятие часто исключается из определений боли у животных , например, из определения Циммермана : «отвратительное сенсорное переживание, вызванное фактической или потенциальной травмой, которое вызывает защитные двигательные и вегетативные реакции, приводит к обученному избеганию и может изменить видоспецифичные ощущения». поведение, включая социальное поведение». [4] Животные, не являющиеся людьми, не могут сообщать о своих чувствах людям, использующим язык, так же, как человеческое общение, но наблюдение за их поведением дает разумное представление о степени их боли. Как и в случае с врачами и медиками, которые иногда не имеют общего языка со своими пациентами, индикаторы боли все же можно понять.

По данным Комитета Национального исследовательского совета США по распознаванию и облегчению боли у лабораторных животных, боль испытывают многие виды животных , включая млекопитающих и, возможно, всех позвоночных . [5] Обзор анатомии нервной системы животного мира показывает, что не только позвоночные, но и большинство беспозвоночных обладают способностью чувствовать боль . [6]

Опыт боли [ править ]

Хотя существует множество определений боли , почти все они включают два ключевых компонента. Во-первых, ноцицепция . необходима [7] Это способность обнаруживать вредные раздражители, которые вызывают рефлекторную реакцию, которая быстро перемещает все животное или пораженную часть его тела в сторону от источника раздражителя. Понятие ноцицепции не предполагает какого-либо неблагоприятного, субъективного «чувства» — это рефлекторное действие. Примером у людей может служить быстрое отдергивание пальца, прикоснувшегося к чему-то горячему, – отдергивание происходит до того, как действительно возникает какое-либо ощущение боли.

Второй компонент – это само переживание «боли», или страдания – внутренняя, эмоциональная интерпретация ноцицептивного опыта. Опять же, у людей это происходит, когда отдернутый палец начинает болеть через несколько мгновений после его отдергивания. Таким образом, боль – это личное эмоциональное переживание. Боль нельзя напрямую измерить у других животных, включая людей; можно измерить реакцию на предположительно болезненные стимулы, но не сам опыт. Чтобы решить эту проблему при оценке способности других видов испытывать боль, используется аргумент по аналогии. Это основано на том принципе, что если животное реагирует на раздражитель так же, как мы, оно, вероятно, пережило аналогичный опыт.

Рефлекторная реакция на болевые раздражители [ править ]

Рефлекторная дуга собаки при утыкании лапы булавкой. Спинной мозг реагирует на сигналы рецепторов лапы, вызывая рефлекторное отдергивание лапы. Эта локализованная реакция не затрагивает мозговые процессы, которые могли бы опосредовать осознание боли, хотя они тоже могут иметь место.

Ноцицепция обычно включает передачу сигнала по нервным волокнам от места повреждающего раздражителя на периферии к спинному мозгу. Хотя этот сигнал также передается в мозг, рефлекторная реакция, такая как вздрагивание или отдергивание конечности, вызывается обратными сигналами, исходящими из спинного мозга. Таким образом, можно обнаружить как физиологические , так и поведенческие реакции на ноцицепцию, и нет необходимости ссылаться на сознательное переживание боли. Судя по таким критериям, ноцицепция наблюдалась у всех основных таксонов животных . [7]

Осознание боли [ править ]

Нервные импульсы от ноцицепторов могут достигать мозга, где регистрируется информация о раздражителе (например, качество, местоположение и интенсивность) и эффекте (неприятности). Хотя активность мозга изучена, мозговые процессы, лежащие в основе сознательного восприятия, изучены недостаточно.

Адаптивное значение [ править ]

Адаптивная ценность ноцицепции очевидна; организм, обнаруживший вредный раздражитель, немедленно отводит конечность, придаток или все тело от вредного раздражителя и тем самым избегает дальнейшего (потенциального) повреждения. Однако особенностью боли (по крайней мере, у млекопитающих) является то, что она может приводить к гипералгезии (повышенной чувствительности к вредным раздражителям) и аллодинии (повышенной чувствительности к невредным раздражителям). Когда возникает такая повышенная сенсибилизация, адаптивная ценность менее очевидна. Во-первых, боль, возникающая из-за повышенной сенсибилизации, может быть непропорциональна фактическому повреждению тканей. Во-вторых, повышенная сенсибилизация может также стать хронической, сохраняясь после заживления тканей. Это может означать, что беспокойство вызывает не фактическое повреждение тканей, вызывающее боль, а боль, вызванная повышенной сенсибилизацией. Это означает, что процесс сенсибилизации иногда называют дезадаптивным . Часто предполагают, что гипералгезия и аллодиния помогают организмам защитить себя во время заживления, но экспериментальные доказательства, подтверждающие это, отсутствуют. [8] [9]

В 2014 году адаптивная ценность сенсибилизации из-за травмы была проверена с использованием хищнических взаимодействий между длинноперым прибрежным кальмаром ( Doryteuthis pealeii ) и черноморским окунем ( Centropristis striata ), которые являются естественными хищниками этого кальмара. Если на раненых кальмаров нападает окунь, они начинают свое защитное поведение раньше (на что указывает большее расстояние оповещения и большее расстояние начала полета), чем непострадавшие кальмары. Если анестетик (1% этанол и MgCl 2 ) вводится до травмы, это предотвращает сенсибилизацию и блокирует поведенческий эффект. Авторы утверждают, что это исследование является первым экспериментальным доказательством, подтверждающим аргумент о том, что ноцицептивная сенсибилизация на самом деле является адаптивной реакцией на травмы. [10]

Аргумент по аналогии [ править ]

Чтобы оценить способность других видов сознательно переносить боль, мы прибегаем к аргументации по аналогии . То есть, если животное реагирует на раздражитель так же, как человек, оно, скорее всего, пережило аналогичный опыт. Если мы втыкаем булавку в палец шимпанзе, и она быстро отдергивает руку, мы используем аргумент по аналогии и делаем вывод, что, как и мы, она чувствовала боль. Можно возразить, что последовательность требует от нас также сделать вывод, что таракан испытывает сознательную боль, когда корчится после того, как его воткнули булавкой. Обычный контраргумент заключается в том, что, хотя физиология сознания еще не изучена, она явно включает в себя сложные мозговые процессы, отсутствующие у относительно простых организмов. [11] Были отмечены и другие аналогии. Например, когда крысам предоставляется выбор еды, [12] и куры [13] с клиническими симптомами боли будут потреблять больше пищи, содержащей анальгетик, чем животные, не испытывающие боли. Кроме того, употребление обезболивающего карпрофена хромыми цыплятами положительно коррелировало с тяжестью хромоты, а его употребление приводило к улучшению походки. Такие антропоморфные аргументы сталкиваются с критикой, что физические реакции, указывающие на боль, не могут быть ни причиной, ни результатом сознательных состояний, и этот подход подвергается критике антропоморфной интерпретации. Например, одноклеточный организм, такой как амеба, может корчиться после воздействия вредных раздражителей, несмотря на отсутствие ноцицепции.

История [ править ]

Идея о том, что животные могут не испытывать боли и страданий , как люди , восходит, по крайней мере, к французскому философу 17-го века Рене Декарту , который утверждал, что животные лишены сознания . [14] [15] [16] В 1980-е годы исследователи оставались неуверенными в том, испытывают ли животные боль, а ветеринаров, обучавшихся в США до 1989 года, просто учили игнорировать боль животных. [17] В ходе общения с учеными и другими ветеринарами Бернара Роллена регулярно просили «доказать», что животные находятся в сознании, и предоставить «научно приемлемые» основания утверждать, что они чувствуют боль. [17] Некоторые авторы говорят, что мнение о том, что животные по-разному чувствуют боль, сейчас принадлежит меньшинству. [14] Академические обзоры по этой теме более двусмысленны, отмечая, что, хотя вполне вероятно, что у некоторых животных есть хотя бы простые сознательные мысли и чувства, [18] некоторые авторы продолжают сомневаться в том, насколько надежно можно определить психические состояния животных. [15] [19]

У разных видов [ править ]

Способность испытывать боль у животного или другого человека, если уж на то пошло, не может быть определена напрямую, но о ней можно судить по аналогичным физиологическим и поведенческим реакциям. [20] Хотя многие животные имеют сходные с людьми механизмы определения боли, имеют схожие области мозга, участвующие в обработке боли, и демонстрируют схожее болевое поведение, общеизвестно, что трудно оценить, как животные на самом деле испытывают боль. [21]

Ноцицепция [ править ]

Ноцицептивные нервы, которые преимущественно обнаруживают (потенциальные) раздражители, вызывающие травму, были идентифицированы у различных животных, включая беспозвоночных. Медицинская пиявка , Hirudo Medicineis и морской слизень — классические модельные системы для изучения ноцицепции. [21] Многие другие позвоночные и беспозвоночные животные также демонстрируют ноцицептивные рефлекторные реакции, подобные нашим.

Боль [ править ]

У многих животных также наблюдаются более сложные поведенческие и физиологические изменения, свидетельствующие о способности испытывать боль: они едят меньше пищи, их нормальное поведение нарушается, социальное поведение подавляется, они могут принимать необычные модели поведения, издавать характерные сигналы бедствия, испытывать респираторные и сердечно-сосудистые изменения, а также воспаление и выброс гормонов стресса. [21]

Некоторые критерии, которые могут указывать на способность другого вида чувствовать боль, включают: [22]

  1. Имеет подходящую нервную систему и сенсорные рецепторы.
  2. Физиологические изменения в ответ на вредные раздражители
  3. Демонстрирует защитные двигательные реакции, которые могут включать ограниченное использование пораженного участка, например, хромоту, растирание, удержание или аутотомию.
  4. Имеет опиоидные рецепторы и снижает реакцию на вредные раздражители при приеме анальгетиков и местных анестетиков.
  5. Показывает компромисс между избеганием стимулов и другими мотивационными требованиями.
  6. Показывает обучение избеганию
  7. Высокие когнитивные способности и чувствительность

Позвоночные животные [ править ]

Рыба [ править ]

Типичный кожный нерв человека содержит 83% рецепторов травмы типа C (типа, ответственного за передачу сигналов, описываемых людьми как мучительная боль); же нервы у людей с врожденной нечувствительностью к боли имеют лишь 24-28% рецепторов С-типа. [23] У радужной форели около 5% волокон типа С, а у акул и скатов — 0%. [24] Тем не менее было показано, что у рыб есть сенсорные нейроны, чувствительные к повреждающим раздражителям и физиологически идентичные ноцицепторам человека. [25] Поведенческие и физиологические реакции на болевые ощущения сравнимы с реакциями, наблюдаемыми у земноводных, птиц и млекопитающих, а введение анальгетика снижает эти реакции у рыб. [26]

Защитники защиты животных выразили обеспокоенность по поводу возможных страданий рыб, вызванных ловлей рыбы. Некоторые страны, например Германия, запретили определенные виды рыболовства, а британское RSPCA теперь официально преследует лиц, жестоко обращающихся с рыбой. [27]

Беспозвоночные [ править ]

Хотя утверждается, что большинство беспозвоночных не чувствуют боли, [28] [29] [30] есть некоторые свидетельства того, что беспозвоночные, особенно десятиногие ракообразные (например, крабы и омары) и головоногие моллюски (например, осьминоги), демонстрируют поведенческие и физиологические реакции, указывающие на то, что они могут обладать способностью к такому опыту. [11] [31] [32] Ноцицепторы обнаружены у нематод , кольчатых червей и моллюсков . [33] Насекомые также обычно обладают ноцицепторами. [34] У позвоночных эндогенные опиоиды представляют собой нейрохимические вещества, которые уменьшают боль путем взаимодействия с опиатными рецепторами. Опиоидные пептиды и опиатные рецепторы в природе встречаются у нематод. [35] [36] моллюски, [37] [38] насекомые [39] [40] и ракообразные. [41] [42] Присутствие опиоидов в ракообразных было интерпретировано как признак того, что омары могут испытывать боль, хотя утверждается, что «в настоящее время нельзя сделать определенный вывод». [43]

Одна из предполагаемых причин отказа от ощущения боли у беспозвоночных заключается в том, что мозг беспозвоночных слишком мал. Однако размер мозга не обязательно соответствует сложности его функций. [44] Более того, по соотношению массы тела мозг головоногих моллюсков находится в той же размерной категории, что и мозг позвоночных: он меньше, чем у птиц и млекопитающих, но такой же большой или больше, чем мозг большинства рыб. [45] [46] Примечательно, что, как показали когнитивные тесты, интеллект головоногих моллюсков сопоставим с интеллектом пятилетних человеческих детей. [47]

С сентября 2010 года все головоногие моллюски, используемые в научных целях в ЕС, защищены Директивой ЕС 2010/63/EU, в которой говорится: «...существуют научные доказательства их [головоногих моллюсков] способности испытывать боль, страдания, страдания и длительный вред. . [48] В Великобритании законодательство о защите животных [49] означает, что головоногих моллюсков, используемых в научных целях, следует убивать гуманным способом, в соответствии с предписанными методами (известными как «методы эвтаназии Списка 1»), которые, как известно, минимизируют страдания. [50]

В медицине и исследованиях [ править ]

Ветеринария [ править ]

Ветеринария использует для устранения реальной или потенциальной боли у животных те же анальгетики и анестетики , что и у людей. [51]

Долориметрия [ править ]

Долориметрия ( dolor : лат. боль, горе) — измерение болевой реакции у животных, включая человека. Время от времени его применяют в медицине в качестве диагностического инструмента, регулярно используют в фундаментальных исследованиях боли, а также при проверке эффективности анальгетиков.

Интенсивная социальность людей и готовность, с которой они воспринимают и идентифицируют себя с проявлениями физической боли у других, сделали изучение боли чрезвычайно трудным для количественной оценки. Действительно, многие исследователи боли у животных избегают использования слова «боль» в опубликованных исследованиях. Они считают этот термин ненаучным и основанным на человеческих эмоциях, предпочитая другие, такие как «стресс» или «избегание». Поскольку субъективный опыт животных очень устойчив к рациональной оценке, субъективную разницу между их безболезненными рефлекторными реакциями на вредные раздражители ( ноцицепцией ) и болью, как ее понимают люди, практически невозможно определить окончательно.

По этой причине практически все научные исследования природы боли у животных зависели от так называемых показателей боли. К ним относятся очевидные изменения в поведении (убегание, топанье ногами, вокализация, сигналы ушей и т. д.), а также более тонкие изменения, например, когда травмированные цыплята или крысы выбирают корм с добавлением анальгетика вместо корма, в котором его нет. Ученые больше всего ценят поддающиеся количественной оценке физиологические изменения, такие как учащенное сердцебиение или концентрация гормона стресса в сыворотке крови . Эти физиологические показатели ценны, поскольку их оценки выполняются машинами и не полагаются на то, что люди определят величину изучаемой переменной. Это редко случается с поведенческими показателями боли, которые чаще всего оцениваются исследователем по некоторой числовой шкале от «отсутствия реакции» до «интенсивной реакции». [52]

Долорметрические методы на животных [ править ]

Методы измерения боли у животных, не относящихся к человеку, включают тест на давление лапы , тест отдергивания хвоста , тест с горячей пластинкой и шкалу гримас . Шкалы гримас используются для оценки послеоперационной и болезненной боли у млекопитающих. Весы были разработаны для десяти видов млекопитающих, таких как мыши, крысы и кролики. [53] Дейл Лэнгфорд разработал и опубликовал шкалу мышиных гримас в 2010 году. [54] год спустя, в 2011 году, Сусана Соточинал изобрела шкалу крысиных гримас. [55] Используя видеокадры с записывающих устройств, исследователи могут отслеживать изменения в расположении ушей и усов животного, сужении орбит, а также выпучивании или уплощении области носа и сопоставлять эти изображения с изображениями в шкале гримас. [56] Лабораторные исследователи и ветеринары могут использовать шкалу гримасы, чтобы оценить, когда следует ввести аналгезию животному или требует ли тяжесть боли гуманной конечной точки ( эвтаназии ) или животного в исследовании.

Лабораторные животные [ править ]

Животные содержатся в лабораториях по широкому кругу причин, некоторые из которых могут быть связаны с болью, страданиями или страданиями, тогда как другие (например, многие из тех, кто занимается разведением) не будут. Степень, в которой испытания на животных причиняют боль и страдания лабораторным животным, является предметом многочисленных споров. [57] Мэриан Стэмп Докинз определяет «страдание» лабораторных животных как переживание одного из «широкого спектра крайне неприятных субъективных (психических) состояний». [58] Национальный исследовательский совет США опубликовал рекомендации по уходу и использованию лабораторных животных. [59] а также отчет о распознавании и облегчении боли у позвоночных . [60] Министерство сельского хозяйства США определяет «болезненную процедуру» в исследовании на животных как процедуру, от которой «разумно ожидать, что она вызовет нечто большее, чем легкую или кратковременную боль или страдания у человека, к которому была применена эта процедура». [61] Некоторые критики утверждают, что, как это ни парадоксально, исследователи, выросшие в эпоху повышенного внимания к благополучию животных, могут быть склонны отрицать, что животные страдают от боли просто потому, что они не хотят видеть себя людьми, причиняющими ее. [62] Однако PETA утверждает, что нет никаких сомнений в том, что животные в лабораториях страдают от боли. [63] В Великобритании исследования на животных, которые могут вызвать «боль, страдания, страдания или длительный вред», регулируются Законом о животных (научные процедуры) 1986 года регулируются Законом о защите животных 1966 года. , а исследования, которые могут причинить боль, в США .

В США исследователи не обязаны предоставлять лабораторным животным обезболивающие, если введение таких препаратов может помешать их эксперименту. государственная политика позволяет людям причинять лабораторным животным невыносимую боль . Ветеринар по лабораторным животным Ларри Карбон пишет: «Без сомнения, нынешняя их часто называют исследованиями «Категории Е» — экспериментами, в которых ожидается, что животные будут испытывать сильную боль или страдания, которые останутся без лечения, поскольку ожидается, что лечение боли будет мешать эксперименту». [64]

Шкалы серьезности [ править ]

В одиннадцати странах существуют национальные системы классификации боли и страданий животных, используемые в исследованиях: Австралия, Канада, Финляндия, Германия, Ирландская Республика, Нидерланды, Новая Зеландия, Польша, Швеция, Швейцария и Великобритания. В США также существует обязательная национальная научная система классификации использования животных, но она заметно отличается от других стран тем, что сообщает о том, требовались и/или использовались ли обезболивающие препараты. [65] Первые шкалы тяжести были внедрены в 1986 году в Финляндии и Великобритании. Количество категорий тяжести колеблется от 3 (Швеция и Финляндия) до 9 (Австралия). В Великобритании исследовательские проекты классифицируются как «легкие», «умеренные» и «существенные» с точки зрения страданий, которые, по словам исследователей, проводящих исследование, они могут причинить; четвертая категория «неклассифицированных» означает, что животное было подвергнуто наркозу и убито, не приходя в сознание. Следует помнить, что в системе Великобритании многие исследовательские проекты (например, трансгенное разведение, кормление невкусной пищей) требуют лицензии в соответствии с Законом о животных (научные процедуры) 1986 года , но могут причинять небольшую боль или страдания или вообще не вызывать их. В декабре 2001 года 39 процентов (1296) действующих проектных лицензий были классифицированы как «мягкие», 55 процентов (1811) как «умеренные», два процента (63) как «существенные» и 4 процента (139) как «неклассифицированные». ". [66] В 2009 году из выданных лицензий на проекты 35 процентов (187) были классифицированы как «легкие», 61 процент (330) как «умеренные», 2 процента (13) как «тяжелые» и 2 процента (11) как неклассифицированные. [67]

В США «Руководство по уходу и использованию лабораторных животных» определяет параметры правил тестирования на животных. В нем говорится: «Способность испытывать боль и реагировать на нее широко распространена в животном мире... Боль является фактором стресса и, если ее не облегчить, может привести к неприемлемому уровню стресса и страдания у животных». [68] В Руководстве говорится, что способность распознавать симптомы боли у разных видов имеет важное значение для людей, ухаживающих за животными и использующих их. Соответственно, все вопросы, связанные с болью и страданиями животных, а также их потенциальное лечение с помощью анальгезии и анестезии, являются обязательными нормативными вопросами для утверждения протокола для животных .

См. также [ править ]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Мэтьюз, Кароль; Кронен, Питер В.; Ласселлес, Дункан; Нолан, Андреа; Робертсон, Шейла; Стигалл, Пауло В.М.; Райт, Бонни; Ямасита, Кадзуто (20 мая 2014 г.). «Руководство по распознаванию, оценке и лечению боли». Журнал практики мелких животных . 55 (6): Е10–Е68. дои : 10.1111/jsap.12200 . ISSN   0022-4510 . ПМИД   24841489 .
  2. ^ «Терминология боли IASP» . iasp-pain.org . Архивировано из оригинала 9 ноября 2017 года . Проверено 3 мая 2018 г.
  3. ^ Райт, Эндрю. «Критика определения боли, данного IASP» . Журнал исследований сознания . Архивировано из оригинала 22 августа 2016 года . Проверено 30 октября 2017 г.
  4. ^ Циммерман, М. (1986). «Физиологические механизмы боли и ее лечение». Клиническая анестезиологическая интенсивная . 32 : 1–19.
  5. ^ Комитет Национального исследовательского совета (США) по распознаванию и облегчению боли у лабораторных животных (2009). «Распознавание и облегчение боли у лабораторных животных» . Национальный центр биотехнологической информации . Архивировано из оригинала 24 июня 2017 года . Проверено 14 февраля 2015 г.
  6. ^ Ермак, Геннадий (2022). Растительное, мясное и нечто среднее: способы питания для вашего здоровья и нашего мира . ДПК. стр. 55–65. ISBN  979-8785908680 .
  7. Перейти обратно: Перейти обратно: а б Снеддон, LU (2004). «Эволюция ноцицепции у позвоночных: сравнительный анализ низших позвоночных» . Обзоры исследований мозга . 46 (2): 123–130. дои : 10.1016/j.brainresrev.2004.07.007 . ПМИД   15464201 . S2CID   16056461 .
  8. ^ Прайс, Ти Джей и Дюссор, Г. (2014). «Эволюция: преимущество «неадаптивной» болевой пластичности» . Современная биология . 24 (10): Р384–Р386. Бибкод : 2014CBio...24.R384P . дои : 10.1016/j.cub.2014.04.011 . ПМК   4295114 . ПМИД   24845663 .
  9. ^ «неадаптивная боль» . Оксфордский справочник . Проверено 9 июня 2024 г.
  10. ^ Крук, Р.Дж., Диксон, К., Хэнлон, RT и Уолтерс, ET (2014). «Ноцицептивная сенсибилизация снижает риск нападения хищников» . Современная биология . 24 (10): 1121–1125. Бибкод : 2014CBio...24.1121C . дои : 10.1016/j.cub.2014.03.043 . ПМИД   24814149 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  11. Перейти обратно: Перейти обратно: а б Шервин, CM (2001). Могут ли пострадать беспозвоночные? Или насколько надежен аргумент по аналогии? Защита животных , 10 (дополнение): 103-118.
  12. ^ Колпаерт, ФК; Тарайр, Япония; Аллиага, М.; Слот, ЛАБОРАТОРИЯ; Аттал, Н.; Кук, В. (2001). «Самовведение опиатов как показатель хронической ноцицептивной боли у крыс с артритом». Боль . 91 (1–2): 33–45. дои : 10.1016/s0304-3959(00)00413-9 . ПМИД   11240076 . S2CID   24858615 .
  13. ^ Дэнбери, Техас; Уикс, Калифорния; Чемберс, JP; Уотерман-Пирсон, А.Е.; Кестин, Южная Каролина (2000). «Самостоятельный подбор обезболивающего препарата карпрофен хромыми цыплятами-бройлерами». Ветеринарный учет . 146 (11): 307–311. дои : 10.1136/vr.146.11.307 . ПМИД   10766114 . S2CID   35062797 .
  14. Перейти обратно: Перейти обратно: а б Карбоне, Ларри. «Чего хотят животные: опыт и пропаганда политики благополучия лабораторных животных . Oxford University Press, 2004, стр. 149.
  15. Перейти обратно: Перейти обратно: а б Этика исследований с участием животных. Совет Наффилда по биоэтике, по состоянию на 27 февраля 2008 г. Архивировано 27 февраля 2008 г. на Wayback Machine.
  16. ^ Talking Point об использовании животных в научных исследованиях, EMBO Reports 8, 6, 2007, стр. 521–525.
  17. Перейти обратно: Перейти обратно: а б Роллин, Бернард. Неуслышанный крик: сознание животных, боль животных и наука . Нью-Йорк: Oxford University Press, 1989, стр. xii, 117–118, цитируется в Carbone 2004, стр. 150.
  18. ^ Гриффин, ДР; Спек, ГБ (2004). «Новые доказательства сознания животных» (PDF) . Познание животных . 7 (1): 5–18. дои : 10.1007/s10071-003-0203-x . ПМИД   14658059 . S2CID   8650837 . Архивировано из оригинала (PDF) 21 января 2013 года.
  19. ^ Аллен С. (1998). «Оценка когнитивных способностей животных: этологические и философские перспективы» (PDF) . Дж. Аним. Наука . 76 (1): 42–7. дои : 10.2527/1998.76142x . ПМИД   9464883 . [ постоянная мертвая ссылка ]
  20. ^ Эбботт Ф.В., Франклин К.Б., Вестбрук РФ (январь 1995 г.). «Формалиновый тест: оценка свойств первой и второй фаз болевой реакции у крыс». Боль . 60 (1): 91–102. дои : 10.1016/0304-3959(94)00095-В . ПМИД   7715946 . S2CID   35448280 .
  21. Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Снеддон, Линн. «Могут ли животные чувствовать боль?» . БОЛЬ. Архивировано из оригинала 13 апреля 2012 года . Проверено 18 марта 2012 г.
  22. ^ Элвуд, RW; Барр, С.; Паттерсон, Л. (2009). «Боль и стресс у ракообразных?». Прикладная наука о поведении животных . 118 (3): 128–136. дои : 10.1016/j.applanim.2009.02.018 .
  23. ^ Роуз, доктор юридических наук; Арлингхаус, Р; Кук, С.Дж.; Дигглс, Британская Колумбия; Савинок, В; Стивенс, Эд; Винн, CDL (2012). «Могут ли рыбы действительно чувствовать боль?» (PDF) . Рыба и рыболовство . 15 (1): 97–133. дои : 10.1111/faf.12010 . Архивировано (PDF) из оригинала 4 марта 2016 г.
  24. ^ Сноу, Пи Джей; Плендерлейт, МБ; Райт, LL (1993). «Количественное исследование популяций первичных сенсорных нейронов трех видов пластиножаберных рыб». Журнал сравнительной неврологии . 334 (1): 97–103. дои : 10.1002/cne.903340108 . ПМИД   8408762 . S2CID   32762031 .
  25. ^ Л.У. Снеддон; и др. (2003). «Есть ли у рыб ноцицепторы? Доказательства эволюции сенсорной системы позвоночных» . Учебник по биологическим наукам . 270 (1520): 1115–21. дои : 10.1098/rspb.2003.2349 . ПМК   1691351 . ПМИД   12816648 .
  26. ^ Снеддон Л. (2009). «Боль и дистресс у рыб» . Илар Дж . 50 (4): 338–342. дои : 10.1093/ilar.50.4.338 . ПМИД   19949250 .
  27. ^ Лик, Дж. (14 марта 2004 г.). «Рыболовы столкнутся с проверкой RSPCA» . Санди Таймс . Архивировано из оригинала 23 сентября 2015 года . Проверено 15 сентября 2015 г.
  28. ^ Эйземанн С., Йоргенсен В., Райс Д., Крибб М., Залуки М., Мерритт Б., Уэбб П. (1984). «Чувствуют ли насекомые боль? - Биологический взгляд» (PDF) . Эксперименты . 40 (2): 164–167. дои : 10.1007/bf01963580 . S2CID   3071 . Архивировано из оригинала (PDF) 13 июня 2013 года.
  29. ^ "Чувствуют ли беспозвоночные боль?" Архивировано 6 января 2010 года на сайте Wayback Machine , веб-сайт Постоянного комитета Сената по правовым и конституционным вопросам, веб-сайт Парламента Канады , по состоянию на 11 июня 2008 года.
  30. ^ Джейн А. Смит (1991). «Вопрос о боли у беспозвоночных» . Журнал ИЛАР . 33 (1–2). Архивировано из оригинала 8 октября 2011 года.
  31. ^ Элвуд, RW (2011). «Боль и страдания у беспозвоночных?» (PDF) . Журнал Института ресурсов лабораторных животных . 52 (2): 175–84. дои : 10.1093/ilar.52.2.175 . ПМИД   21709310 . Архивировано из оригинала (PDF) 7 апреля 2012 года.
  32. ^ Фиорито, Г. (1986). «Бывает ли боль у беспозвоночных?». Поведенческие процессы . 12 (4): 383–388. дои : 10.1016/0376-6357(86)90006-9 . ПМИД   24924695 . S2CID   26181117 .
  33. ^ Сент-Джон Смит, Э.; Левин, GR (2009). «Ноцицепторы: филогенетический взгляд» . Журнал сравнительной физиологии А. 195 (12): 1089–1106. дои : 10.1007/s00359-009-0482-z . ПМК   2780683 . ПМИД   19830434 .
  34. ^ Рейнольдс, Мэтт (16 марта 2023 г.). «Разведение насекомых процветает. Но жестоко ли это?» . Проводной . ISSN   1059-1028 . Проверено 28 июня 2024 г.
  35. ^ Виттенбург, Н.; Баумайстер, Р. (1999). «Термическое избегание Caenorhabditis elegans: подход к изучению ноцицепции» . Труды Национальной академии наук США . 96 (18): 10477–10482. Бибкод : 1999PNAS...9610477W . дои : 10.1073/pnas.96.18.10477 . ЧВК   17914 . ПМИД   10468634 .
  36. ^ Прайор, С.К., Ньето, Ф., Генри, С. и Сарфо, Дж. (2007). «Влияние опиатов и антагонистов опиатов на латентную реакцию на тепло у паразитической нематоды Ascaris suum». Науки о жизни . 80 (18): 1650–1655. дои : 10.1016/j.lfs.2007.01.011 . ПМИД   17363006 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  37. ^ Далтон, Л.М.; Уиддоусон, PS (1989). «Участие опиоидных пептидов в вызванной стрессом аналгезии у слизняка Arion ater». Пептиды . 10 (1): 9–13. дои : 10.1016/0196-9781(89)90067-3 . ПМИД   2568626 . S2CID   26432057 .
  38. ^ Кавальерс, М.; Оссенкопп, К.-П. (1991). «Опиоидные системы и эффекты магнитного поля у наземной улитки Cepaea nemoralis» . Биологический бюллетень . 180 (2): 301–309. дои : 10.2307/1542401 . JSTOR   1542401 . ПМИД   29304689 .
  39. ^ Дьяконова В.Е.; Шурманн, Ф.; Сахаров, Д.А. (1999). «Влияние серотонинергических и опиоидергических препаратов на побеговое поведение и социальный статус самцов сверчков». Naturwissenschaften . 86 (9): 435–437. Бибкод : 1999NW.....86..435D . дои : 10.1007/s001140050647 . ПМИД   10501691 . S2CID   9466150 .
  40. ^ Забала, Н.; Гомес, М. (1991). «Морфиновая аналгезия, толерантность и зависимость у сверчка, Pteronemobius». Фармакология Биохимия и поведение . 40 (4): 887–891. дои : 10.1016/0091-3057(91)90102-8 . ПМИД   1816576 . S2CID   24429475 .
  41. ^ Лозада, М.; Романо, А.; Мальдонадо, Х. (1988). «Влияние морфина и налоксона на защитную реакцию краба Chasmagnathus granulatus». Фармакология Биохимия и поведение . 30 (3): 635–640. дои : 10.1016/0091-3057(88)90076-7 . ПМИД   3211972 . S2CID   45083722 .
  42. ^ Мальдонадо, Х.; Миральто, А. (1982). «Влияние морфина и налоксона на защитную реакцию креветки-богомола (Squilla mantis)». Журнал сравнительной физиологии А. 147 (4): 455–459. дои : 10.1007/bf00612010 . S2CID   3013237 .
  43. ^ Л. Сёмме (2005). «Чувствительность и боль у беспозвоночных: отчет Норвежскому научному комитету по безопасности пищевых продуктов». Норвежский университет естественных наук, Осло .
  44. ^ Читтка, Л.; Нивен, Дж. (2009). «Большой мозг лучше?» . Современная биология . 19 (21): Р995–Р1008. Бибкод : 2009CBio...19.R995C . дои : 10.1016/j.cub.2009.08.023 . ПМИД   19922859 . S2CID   7247082 .
  45. ^ «Размер головного мозга головоногих» . malankazlev.com . Проверено 8 апреля 2020 г.
  46. ^ Паккард, А. (1972). «Головоногие моллюски и рыбы: пределы сближения». Биологические обзоры . 47 (2): 241–307 [266–7]. дои : 10.1111/j.1469-185X.1972.tb00975.x . S2CID   85088231 .
  47. ^ Ермак, Геннадий (2022). Растительное, мясное и нечто среднее: способы питания для вашего здоровья и нашего мира . ДПК. п. 62. ИСБН  979-8785908680 .
  48. ^ «Директива 2010/63/ЕС Европейского парламента и Совета» . Официальный журнал Европейского Союза. Статья 1, 3(b) . Проверено 17 апреля 2016 г.
  49. ^ «Закон о животных (научная защита) 1986 года» . Архивировано из оригинала 12 апреля 2016 года . Проверено 18 апреля 2016 г.
  50. ^ «Закон о животных (научные процедуры) 1986 года с поправками 2012 года» . Архивировано из оригинала 11 февраля 2016 года . Проверено 15 апреля 2016 г.
  51. ^ Виньуэла-Фернандес I, Джонс Э., Уэльсский EM, Флитвуд-Уокер С.М. (сентябрь 2007 г.). «Механизмы боли и их значение для лечения боли у сельскохозяйственных и домашних животных». Ветеринар. Дж . 174 (2): 227–39. дои : 10.1016/j.tvjl.2007.02.002 . ПМИД   17553712 .
  52. ^ Дэнбери, Техас; Уикс, Калифорния; Уотерман-Пирсон, А.Е.; Кестин, Южная Каролина; Чемберс, JP (март 2000 г.). «Самостоятельный подбор обезболивающего препарата карпрофен хромыми цыплятами-бройлерами» . Ветеринарный учет . 146 (11): 307–311. дои : 10.1136/vr.146.11.307 . ПМИД   10766114 . S2CID   35062797 .
  53. ^ Могил, Джеффри С.; Панг, Дэниел С.Дж.; Сильва Дутра, Габриэль Гуанаес; Чемберс, Кристин Т. (1 сентября 2020 г.). «Разработка и использование шкал лицевой гримасы для измерения боли у животных» . Неврологические и биоповеденческие обзоры . 116 : 480–493. doi : 10.1016/j.neubiorev.2020.07.013 . ISSN   0149-7634 . ПМИД   32682741 . S2CID   220575703 .
  54. ^ Лэнгфорд, Дейл Дж.; Бейли, Андреа Л.; Чанда, Мона Лиза; Кларк, Сара Э.; Драммонд, Таня Э.; Эчолс, Стефани; Глик, Сара; Инграо, Джоэль; Классен-Росс, Тэмми; ЛаКруа-Фралиш, Майкл Л.; Мацумия, Линн (2010). «Кодирование мимики боли у лабораторной мыши» . Природные методы . 7 (6): 447–449. дои : 10.1038/nmeth.1455 . ISSN   1548-7105 . ПМИД   20453868 . S2CID   16703705 .
  55. ^ Соточина, Сусана Дж; Зорге, Роберт Э; Залум, Остин; Таттл, Александр Х; Мартин, Лорен Дж; Вископф, Джеффри С; Мэпплбек, Джозиана CS; Вэй, Пэн; Жан, Шу; Чжан, Шурен; Макдугалл, Джейсон Дж (5 августа 2011 г.). «Шкала крысиных гримас: частично автоматизированный метод количественной оценки боли у лабораторных крыс по выражению лица» . Молекулярная боль . 7 : 1744–8069–7–55. дои : 10.1186/1744-8069-7-55 . ISSN   1744-8069 . ПМК   3163602 . ПМИД   21801409 .
  56. ^ «Гримасы-чешуйки» . Национальный центр замены и сокращения количества животных в исследованиях (NC3Rs) . Проверено 10 декабря 2020 г.
  57. ^ Дункан, Эй Джей; Петерик, Джей Си (декабрь 1991 г.). «Влияние когнитивных процессов на благополучие животных» . Дж. Аним. Наука . 69 (12): 5017–22. дои : 10.2527/1991.69125017x . ПМИД   1808195 . [ постоянная мертвая ссылка ] ; Кертис, SE; Стриклин, WR (1991). «Важность познания животных в системах сельскохозяйственного животноводства: обзор» . Дж. Аним. Наука . 69 (12): 5001–7. дои : 10.2527/1991.69125001x . ПМИД   1808193 . [ постоянная мертвая ссылка ]
  58. ^ Стэмп Докинз, Мэриан . «Научная основа оценки страданий животных», Сингер, Питер . В защиту животных: Вторая волна . Блэквелл, 2006. с. 28.
  59. ^ Комитет по обновлению Руководства по уходу и использованию лабораторных животных, под ред. (2011). Руководство по уходу и использованию лабораторных животных (отчет) (8-е изд.). Пресса национальных академий. Архивировано из оригинала 1 августа 2013 года.
  60. ^ Национальный исследовательский совет , Отдел исследований Земли и жизни, Комитет по распознаванию и облегчению боли у лабораторных животных (2009). Распознавание и облегчение боли у лабораторных животных (PDF) (Отчет). Пресса национальных академий. Архивировано из оригинала (PDF) 3 ноября 2013 года. {{cite report}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  61. ^ Защита животных; Определения боли и дистресса и сообщение о них». Архивировано 6 октября 2014 г. в Wayback Machine , Бюллетень Информационного центра защиты животных, лето 2000 г., том 11, № 1-2, Министерство сельского хозяйства США.
  62. ^ Карбоне 2004, с. 151.
  63. ^ «Жестокое обращение с животными в лабораториях» . peta.org . 22 июня 2010 г. Архивировано из оригинала 2 ноября 2013 г. . Проверено 3 мая 2018 г.
  64. ^ Карбоне, Л. (7 сентября 2011 г.). «Боль у лабораторных животных: этические и нормативные требования» . ПЛОС ОДИН . 6 (9): e21578. Бибкод : 2011PLoSO...621578C . дои : 10.1371/journal.pone.0021578 . ПМК   3168441 . ПМИД   21915253 .
  65. ^ Фенвик, Н.; Орманди, Э.; Готье, К.; Гриффин, Г. (2011). «Классификация серьезности использования животных в научных целях: обзор международных систем». Благополучие животных . 20 (2): 281–301. дои : 10.1017/S0962728600002761 . S2CID   70934694 .
  66. ^ Райдер, Ричард Д. «Спецесизм в лаборатории», Сингер, Питер . В защиту животных: Вторая волна . Блэквелл, 2006. с. 99.
  67. ^ «Статистика Министерства внутренних дел» . Архивировано из оригинала 22 сентября 2011 года . Проверено 31 октября 2011 г.
  68. ^ Руководство по уходу и использованию лабораторных животных, ILAR, Национальный исследовательский совет, авторские права 1996 г., стр. 64

Внешние ссылки [ править ]

Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: e7801828a8cdb7d78664cac6456fa237__1719608400
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/e7/37/e7801828a8cdb7d78664cac6456fa237.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Pain in animals - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)