Китообразный интеллект
Интеллект китообразных — это общий интеллект и производные когнитивные способности водных млекопитающих, принадлежащих к инфраотряду китообразных (китообразные), включая усатых китов , морских свиней и дельфинов . В 2014 году исследование впервые показало, что у длинноплавникового гринды больше неокортикальных нейронов, чем у любого другого млекопитающего, включая человека, исследованного на сегодняшний день.
Мозг
[ редактировать ]Размер
[ редактировать ]Размер мозга ранее считался основным показателем интеллекта животного. Однако на интеллект влияют и многие другие факторы, и недавние открытия, касающиеся интеллекта птиц, поставили под сомнение влияние размера мозга. [1] Поскольку большая часть мозга используется для поддержания функций организма, большее соотношение массы мозга к массе тела может увеличить количество массы мозга, доступной для более сложных когнитивных задач. [2] Аллометрический анализ показывает, что в целом размер мозга млекопитающих масштабируется примерно так же, как и у млекопитающих. 2 ⁄ 3 или 3/4 . показателя массы тела [3] Сравнение фактического размера мозга с размером, ожидаемым по данным аллометрии, дает коэффициент энцефализации (EQ), который можно использовать как более точный показатель интеллекта животного.
- Кашалоты ( Physeter macrocephalus ) имеют самую большую известную массу мозга среди всех современных животных, в среднем 7,8 кг у половозрелых самцов. [4]
- Косатки ( Orcinus orca ) имеют вторую по величине известную массу мозга среди всех современных животных. (5,4-6,8 кг) [5]
- Дельфины-афалины ( Tursiops truncatus ) имеют абсолютную массу мозга 1500–1700 граммов. Это немного больше, чем у человека (1300–1400 граммов) и примерно в четыре раза больше, чем у шимпанзе (400 граммов). [6]
- Отношение массы мозга к массе тела (а не коэффициент энцефализации) у некоторых представителей надсемейства зубатых китов Delphinoidea (дельфины, морские свиньи, белухи и нарвалы) больше, чем у современных людей, и больше, чем у всех других млекопитающих (идут споры о том, является ли это соотношение у землеройка может оказаться на втором месте после человека). [7] [8] У некоторых дельфинов он вдвое меньше, чем у человека: 0,9% против 2,1%. [ нужна ссылка ] Однако это сравнение осложняется большим количеством изолирующего жира в мозгу Delphinoidea (15-20% массы).
- Коэффициент энцефализации широко варьируется между видами. У дельфина Ла-Платы EQ составляет примерно 1,67; дельфин реки Ганг — 1,55; косатка 2,57; афалина ; 4.14 и дельфин тукукси - 4,56; [9] По сравнению с другими животными, слоны имеют EQ от 1,13 до 2,36; [10] : 151 шимпанзе примерно 2,49; собаки 1,17; кошки 1,00; и мыши 0,50. [11]
- Большинство млекопитающих рождаются с мозгом, составляющим около 90% массы мозга взрослого человека. [12] Человек рождается с 28% [12] массы мозга взрослого человека, у шимпанзе - 54%, [12] афалины - 42,5%, [13] и слоны с 35%. [14]
Веретенообразные клетки (нейроны без обширного разветвления) обнаружены в мозгу горбатого кита , финвала , кашалота , косатки, [15] [16] афалины , дельфины Риссо и белухи . [17] Люди, человекообразные обезьяны и слоны — виды, хорошо известные своим высоким интеллектом, — единственные известные виды, у которых есть веретенообразные клетки. [18] : 242 Веретенообразные нейроны, по-видимому, играют центральную роль в развитии разумного поведения. Такое открытие может указывать на конвергентную эволюцию этих видов. [19]
Структура
[ редактировать ]Мозг слона также имеет такую же сложность, как и мозг дельфина, а также более запутан, чем у человека. [20] и с корой толще, чем у китообразных. [21] Принято считать, что рост неокортекса , как абсолютного, так и относительно остального мозга, в ходе эволюции человека был ответственен за эволюцию человеческого интеллекта, как бы его ни определяли. Хотя сложный неокортекс обычно указывает на высокий интеллект, есть исключения. Например, ехидна имеет высокоразвитый мозг, но ее не считают очень умной. [22] хотя предварительные исследования их интеллекта показывают, что ехидны способны решать более сложные когнитивные задачи, чем предполагалось ранее. [23]
В 2014 году впервые было показано, что у вида дельфинов, длинноплавникового гринды , больше неокортикальных нейронов, чем у любого млекопитающего, изученного на сегодняшний день, включая человека. [24] В отличие от наземных млекопитающих, мозг дельфинов содержит паралимбическую долю , которая, возможно, может использоваться для обработки сенсорной информации. Также было высказано предположение, что, как и у людей, паралимбическая область мозга отвечает за самоконтроль, мотивацию и эмоции дельфина. [25] Дельфин дышит произвольно даже во время сна, поэтому ветеринарная анестезия дельфинов может привести к удушью . [26] Риджуэй сообщает, что ЭЭГ демонстрирует чередующуюся асимметрию полушарий в виде медленных волн во время сна, со случайными сноподобными волнами от обоих полушарий. [27] Этот результат был интерпретирован как означающий, что дельфины спят одновременно только одним полушарием своего мозга, возможно, для того, чтобы контролировать свою систему произвольного дыхания или быть бдительными в отношении хищников.
Большая зависимость дельфина от обработки звука очевидна в структуре его мозга: его нейронная область, отвечающая за зрительные образы, составляет лишь примерно одну десятую от человеческого мозга, в то время как область, отвечающая за акустические образы, примерно в 10 раз больше. [28] Сенсорные эксперименты предполагают высокую степень кросс-модальной интеграции при обработке форм между эхолокативными и зрительными областями мозга.
Эволюция мозга
[ редактировать ]Эволюция энцефализации у китообразных аналогична таковой у приматов. [29] Хотя общая тенденция в их эволюционной истории увеличивала массу мозга, массу тела и коэффициент энцефализации, некоторые линии действительно подверглись децефализации, хотя давление отбора, вызвавшее это, все еще обсуждается. [30] Среди китообразных Odontoceti, как правило, имеют более высокие коэффициенты энцефализации, чем Mysticeti, что, по крайней мере частично, связано с тем, что Mysticeti имеют гораздо большую массу тела без компенсирующего увеличения массы мозга. [31] Что касается того, какое избирательное давление привело к энцефализации (или децефализации) мозга китообразных, текущие исследования поддерживают несколько основных теорий. Наиболее многообещающее предположение предполагает, что размер и сложность мозга китообразных увеличились для поддержания сложных социальных отношений. [32] [31] [30] Это также могло быть вызвано изменениями в диете, появлением эхолокации или увеличением территориального ареала. [31] [30]
Способность решать проблемы
[ редактировать ]Некоторые исследования показывают, что дельфины, среди других животных, понимают такие понятия, как числовая непрерывность, хотя и не обязательно считают. [33] Дельфины могут различать числа. [34]
Некоторые исследователи, наблюдающие за способностью животных обучаться формированию наборов, склонны причислять дельфинов по интеллекту примерно к уровню слонов . [35] и показать, что дельфины не превосходят других высокоинтеллектуальных животных в решении задач. [36] Обзор других исследований 1982 года показал, что в обучении «формированию набора» дельфины занимают высокие, но не такие высокие места, как некоторые другие животные. [37]
Поведение
[ редактировать ]Характеристики модуля
[ редактировать ]Размеры групп дельфинов сильно различаются. Речные дельфины обычно собираются в довольно небольшие группы численностью от 6 до 12 особей, а у некоторых видов - поодиночке или парами. Люди в этих небольших группах знают и признают друг друга. Другие виды, такие как океанический пантропический пятнистый дельфин , обыкновенный дельфин и дельфин-спиннер, путешествуют большими группами, насчитывающими сотни особей. Неизвестно, знакомы ли все члены группы друг с другом. Однако большие стаи могут действовать как единое сплоченное подразделение — наблюдения показывают, что если неожиданное беспокойство, например приближение акулы, происходит с фланга или снизу группы, группа движется почти синхронно, чтобы избежать угрозы. Это означает, что дельфины должны знать не только о своих ближайших соседях, но и о других особях поблизости – аналогично тому, как люди выполняют « взмахи аудитории ». Это достигается с помощью зрения, а возможно, и эхолокации. Одна из гипотез, предложенная Джерисоном (1986), заключается в том, что члены стаи дельфинов могут делиться друг с другом результатами эхолокации, чтобы лучше понять свое окружение. [38]
Косатки, обитающие на юге Британской Колумбии, Канада, и Вашингтона, США, живут большими семейными группами. Основой социальной структуры южных косаток является матрилиния, состоящая из матриарха и ее потомков всех поколений. Ряд матрилий образует стадо косаток, обитающее на юге, членство которого постоянно и чрезвычайно стабильно, а также имеет свой собственный диалект , стабильный с течением времени. Южный теленок рождается в капсуле матери и остается в ней на всю жизнь. [39]
Диалект китообразных — это социально детерминированная вокальная традиция. Сложные системы голосовой коммуникации косаток соответствуют их большому мозгу и сложной социальной структуре. [40] Три стада косаток, обитающих на юге, разделяют некоторые сигналы друг с другом, а также имеют уникальные звуки. [41] Обсуждая функцию местных диалектов косаток, исследователи Джон Форд, Грэм Эллис и Кен Балкомб писали: «Вполне возможно, что диалекты используются китами в качестве акустических индикаторов групповой идентичности и членства, которые могут служить сохранению целостности и сплоченности группы». социальная единица». [41] Резидентные косатки образуют закрытые общества без эмиграции или расселения особей, а также без потока генов с другими популяциями косаток. [42] Есть свидетельства того, что другие виды дельфинов также могут иметь диалекты. [43] [44]
В исследованиях афалин, проведенных Уэллсом в Сарасоте , Флорида , и Смолкером в Шарк-Бэй , Австралия , все самки сообщества связаны либо напрямую, либо через взаимную ассоциацию в общую социальную структуру, известную как деление-слияние . Группы сильнейшего объединения известны как «банды», и их состав может оставаться стабильным на протяжении многих лет. Есть некоторые генетические свидетельства того, что члены групп могут быть связаны между собой, но эти группы не обязательно ограничиваются одной материнской линией. Нет никаких доказательств того, что группы конкурируют друг с другом. В тех же областях исследований, а также в Морей-Ферт , Шотландия , самцы образуют прочные ассоциации из двух-трех особей с коэффициентом ассоциации от 70 до 100. Эти группы самцов известны как «альянсы», и их члены часто демонстрируют синхронное поведение, такое как дыхание, прыжки и прорывы. Состав альянса стабилен порядка десятков лет и может давать выгоду от приобретения самок для спаривания.Сложные социальные стратегии морских млекопитающих, таких как афалина, «проводят интересные параллели» с социальными стратегиями слонов и шимпанзе. [45] : 519
Сложная игра
[ редактировать ]Известно, что дельфины участвуют в сложном игровом поведении, которое включает в себя создание устойчивых подводных тороидальных колец с воздушным ядром вихревых или « пузырьковых колец ». [46] Существует два основных метода изготовления пузырьковых колец: быстрое нагнетание потока воздуха в воду и его подъем на поверхность, образуя кольцо; или многократно плавать по кругу, а затем останавливаться, чтобы нагнетать воздух в образовавшиеся таким образом спиральные вихревые потоки. Затем дельфин часто исследует свое творение визуально и с помощью сонара. Похоже, им также нравится кусать созданные ими вихревые кольца, так что они разрываются на множество отдельных обычных пузырей, а затем быстро поднимаются на поверхность. [47] Также известно, что некоторые киты производят пузырьковые кольца или пузырчатые сети для добычи пищи. Многие виды дельфинов также играют, катаясь на волнах, будь то естественные волны возле береговой линии (метод, аналогичный человеческому «серфингу по телу») или внутри волн, вызванных носом движущейся лодки, что известно как катание на носу .
Межвидовое сотрудничество
[ редактировать ]В неволе были случаи, когда различные виды дельфинов и морских свиней помогали и взаимодействовали между разными видами, в том числе помогали выброшенным на берег китам. [48] Также известно, что дельфины помогают нуждающимся пловцам-людям , и, по крайней мере, в одном случае обеспокоенный дельфин подошел к дайверам-людям в поисках помощи. [49]
Творческое поведение
[ редактировать ]Помимо способности обучаться сложным трюкам, дельфины также продемонстрировали способность творчески реагировать. Это исследование было изучено Карен Прайор в середине 1960-х годов в парке морской жизни на Гавайях и опубликовано под названием «Творческая морская свинья: тренировка нового поведения» в 1969 году. Двумя испытуемыми были два зубастых дельфина ( Steno bredanensis ) по кличке Малия. (постоянный участник шоу в парке морской жизни) и Хоу (объект исследования в соседнем Океаническом институте). Эксперимент проверял, смогут ли дельфины определить, что их вознаграждают (рыбой) за оригинальность поведения, и был очень успешным. Однако, поскольку в эксперименте участвовали только два дельфина, исследование сложно обобщать.
Начиная с дельфина по имени Малия, метод эксперимента заключался в том, чтобы выбрать определенное поведение, демонстрируемое ею каждый день, и вознаграждать каждое проявление этого поведения на протяжении всего дня. В начале каждого нового дня Малия представляла поведение предыдущего дня, но награда давалась только тогда, когда проявлялось новое поведение. Все продемонстрированное поведение было, по крайней мере какое-то время, известным поведением дельфинов. Примерно через две недели Малия, очевидно, исчерпала «нормальное» поведение и начала повторять выступления. Это не было вознаграждено. [50]
По словам Прайора, дельфин впал почти в уныние. Однако на шестнадцатом сеансе, где не было нового поведения, исследователям был представлен поворот, которого они никогда раньше не видели. Это было усилено. [50] Как рассказал Прайор, после нового показа: «Вместо того, чтобы предложить это снова, она предложила удар хвостом, которого мы никогда не видели; мы усилили это. Она начала предлагать нам все виды поведения, которых мы не видели в таком безумном шквале». что в конце концов мы с трудом могли выбирать, во что бросать рыбу». [50]
Второму испытуемому, Хоу, потребовалось тридцать три сеанса, чтобы достичь той же стадии. Каждый раз эксперимент прекращался, когда изменчивость поведения дельфинов становилась слишком сложной, чтобы дальнейшее положительное подкрепление имело смысл.
Тот же эксперимент был повторен с людьми, и добровольцам потребовалось примерно столько же времени, чтобы понять, о чем их спрашивают. После начального периода разочарования или гнева люди поняли, что их вознаграждают за новое поведение. У дельфинов это осознание вызывало возбуждение и все более и более новое поведение, а у людей оно в основном приносило просто облегчение. [51]
Косатки, содержащиеся в неволе, показали ответы, указывающие на то, что им наскучили занятия. Например, когда Пол Спонг работал с косаткой Сканой, он исследовал ее зрительные способности. Однако, продемонстрировав хорошие результаты в 72 испытаниях в день, Скана внезапно начал постоянно давать неверные ответы на все вопросы. Спонг пришел к выводу, что нескольких рыб недостаточно для мотивации. Он начал заниматься музыкой, что, казалось, придало Скане гораздо больше мотивации. [52]
В Институте исследований морских млекопитающих в Миссисипи также было замечено, что местные дельфины, похоже, демонстрируют понимание будущего. Дельфинов обучают поддерживать чистоту своего аквариума, собирая мусор и принося его смотрителю, за который в награду получает рыбу. Однако один дельфин по имени Келли, по-видимому, научился добывать больше рыбы, пряча мусор под камнем на дне бассейна и поднимая его по одному маленькому куску за раз. [51]
Использование инструментов
[ редактировать ]По состоянию на 1984 год [update]Ученые наблюдали за дикими афалинами в заливе Шарк в Западной Австралии с помощью простого инструмента. В поисках пищи на морском дне многие из этих дельфинов отрывали кусочки губки и обматывали ими свои ростры , предположительно, чтобы предотвратить ссадины и облегчить рытье. [53]
Коммуникация
[ редактировать ]Киты используют различные звуки для общения и ощущений. [54] Вокальное производство зубатого кита подразделяется на три категории: щелчки, свист и импульсные крики:
- Щелчки — это очень короткие голосовые звуки, производимые быстрыми сериями для эхолокации . [55] Эхо щелчков содержит звуковые данные об окружающей среде, передаваемые через уши в мозг, который способен преобразовывать эхо в информацию. [56]
- Свистки – узкополосные частотно-модулированные (FM) сигналы – используются для коммуникативных целей, таких как контактные звонки или фирменный свист афалин . Свистки являются основным социальным вокалом среди большинства видов Delphinidae . [55] [57]
Вокализации косаток, обитающих на юге Аляски |
- Импульсные крики важны для некоторых видов китообразных, таких как нарвал , [58] и косатка. Эти призывы имеют отчетливые тональные качества и сложную гармоническую структуру. Обычно длительностью 0,5–1,5 с они являются основным социальным вокалом косаток. [55] Исследователи Джон Форд, Грэм Эллис и Кен Балкомб писали: «Изменяя тембр и частотную структуру криков, киты могут генерировать разнообразные сигналы… Большинство криков содержат внезапные изменения или быстрые изменения высоты звука, которые придают им отличительные качества, узнаваемые на расстоянии и фоновом шуме». [59]
Имеются убедительные доказательства того, что некоторые специфические свистки, называемые свистками-подписями , используются дельфинами для идентификации и/или вызова друг друга; Было замечено, что дельфины издают как характерные свистки других особей, так и свои собственные. Уникальный фирменный свисток развивается у дельфина довольно рано и, по-видимому, создан как имитация фирменного свистка матери дельфина. [60] Имитация фирменного свистка, по-видимому, происходит только среди матери и ее детенышей, а также среди подружившихся взрослых самцов. [61]
Xitco сообщила о способности дельфинов пассивно подслушивать активный эхолокационный осмотр объекта другим дельфином. Герман называет этот эффект гипотезой «акустического фонарика» и может быть связан с открытиями Германа и Кситко о понимании вариаций указательного жеста, включая указание человека, указание позы дельфина и человеческий взгляд в смысле перенаправления. внимания другого человека, способность, которая может потребовать теории разума . [ нужна ссылка ]
Среда, в которой живут дельфины, делает эксперименты гораздо более дорогими и сложными, чем для многих других видов; Кроме того, тот факт, что китообразные могут издавать и слышать звуки (которые считаются их основным средством общения) в диапазоне частот, гораздо более широком, чем люди, означает, что для записи необходимо сложное оборудование, которое в прошлом было почти недоступно. и проанализировать их. Например, щелчки могут содержать значительную энергию на частотах выше 110 кГц (для сравнения, человек редко может слышать звуки выше 20 кГц), что требует, чтобы оборудование имело частоту дискретизации не менее 220 кГц; МГц Часто используется аппаратное обеспечение с поддержкой .
Помимо акустического канала связи, визуальная модальность значима и . Можно использовать контрастную пигментацию тела, например, с «вспышками» гипопигментированной брюшной области некоторых видов, а также образование струй пузырьков во время характерного свиста. Кроме того, большая часть синхронного и кооперативного поведения, описанного в разделе «Поведение» этой статьи, а также методы совместного поиска пищи, вероятно, управляются, по крайней мере частично, визуальными средствами.
Эксперименты показали, что они могут изучать человеческий язык жестов и использовать свистки для двустороннего общения человека с животными . Феникс и Акеакамай , дельфины-афалины, понимали отдельные слова и основные предложения, такие как «коснуться фрисби хвостом, а затем перепрыгнуть через него». [62] Феникс научился свистеть, а Акеакамай выучил язык жестов. Оба дельфина поняли важность порядка задач в предложении.
Исследование, проведенное Джейсоном Бруком из Чикагского университета, показало, что афалина может запоминать свист других дельфинов, с которыми они жили, после 20 лет разлуки. У каждого дельфина есть уникальный свисток, который действует как имя, позволяя морским млекопитающим поддерживать тесные социальные связи.Новое исследование показывает, что у дельфинов самая длинная память среди всех видов, кроме человека . [63] [64]
Самосознание
[ редактировать ]Самосознание , хотя и не имеет четкого научного определения, считается предшественником более продвинутых процессов, таких как метакогнитивное мышление (мышление о мышлении), которые типичны для людей. Научные исследования в этой области показали, что афалина , наряду со слонами и человекообразными обезьянами , обладает самосознанием. [65]
Наиболее широко используемым тестом на самосознание у животных является зеркальный тест , разработанный Гордоном Гэллапом в 1970-х годах, при котором на тело животного наносится временный краситель, а затем ему предъявляется зеркало. [66]
В 1995 году Мартен и Псаракос использовали телевидение, чтобы проверить самосознание дельфинов. [67] Они показали дельфинам свои кадры в реальном времени, записанные кадры и еще одного дельфина. Они пришли к выводу, что их данные свидетельствуют о самосознании, а не о социальном поведении. Хотя это конкретное исследование с тех пор не повторялось, дельфины с тех пор прошли зеркальный тест. [68] Однако некоторые исследователи утверждают, что доказательства самосознания не были убедительно продемонстрированы. [69]
См. также
[ редактировать ]- Познание животных
- Сознание животных
- Канон Моргана
- Джон К. Лилли – пионер-исследователь общения человека с дельфинами.
- Луи Херман - ученый в области познания и сенсорных способностей дельфинов
- Язык животных
- Обучение вокалу
- Веретенообразный нейрон
- Военный дельфин
- Программа ВМС США по морским млекопитающим
- «Прощай, и спасибо за всю рыбу» - фантастический роман, название которого связано с идеей о том, что дельфины покидают Землю.
- Uplift Universe - серия романов о генетически улучшенных («возвышенных») разумных дельфинах.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Маккай, Робин (29 апреля 2007 г.). «Умный ворон доказывает, что это не птичий мозг» . Хранитель . Лондон.
- ^ «Рассуждения об эволюции интеллекта у многоклеточных организмов» . Дейл А. Рассел .
- ^ Мур, Джим. «Аллометрия» . Архивировано из оригинала 27 марта 2019 г. Проверено 9 февраля 2007 г.
- ^ «Кашалоты ( Physeter macrocephalus )» . Проверено 9 февраля 2007 г.
- ^ Размер мозга [ циклическая ссылка ]
- ^ «Мозговые факты и цифры» . Проверено 24 октября 2006 г.
- ^ Филдс, Р. Дуглас (15 января 2008 г.). «Киты умнее нас?» . Разум имеет значение . Научное американское сообщество. Архивировано из оригинала 27 июля 2010 года . Проверено 13 октября 2010 г.
- ^ «Происхождение и эволюция крупного мозга у зубатых китов», Лори Марино1, Дэниел В. МакШи2, Марк Д. Уэн, Анатомические записи, 20 октября 2004 г.
- ^ Марино, Лори (2004). «Эволюция мозга китообразных: умножение порождает сложность» (PDF) . Международное общество сравнительной психологии (17): 1–16. Архивировано из оригинала (PDF) 20 ноября 2012 г. Проверено 29 августа 2010 г.
- ^ Шошани, Иескель; Купски, Уильям Дж.; Марчант, Гэри Х. (30 июня 2006 г.). «Мозг слона, часть I: общая морфология, функции, сравнительная анатомия и эволюция». Бюллетень исследований мозга . 70 (2): 124–157. дои : 10.1016/j.brainresbull.2006.03.016 . ПМИД 16782503 . S2CID 14339772 .
- ^ «Размышления о размере мозга» . Архивировано из оригинала 9 мая 2012 г. Проверено 9 февраля 2007 г.
- ^ Jump up to: а б с Пул, Джойс (1996). Взросление со слонами . Чикаго, Иллинойс : Трафальгарская площадь. стр. 131–133, 143–144, 155–157. ISBN 978-0-340-59179-6 .
- ^ «Поведение дельфинов» . Окно с дельфинами и китами. Архивировано из оригинала 17 марта 2015 г. Проверено 2 марта 2013 г.
- ^ «Мозг слона» (PDF) . Эльзевир. Архивировано из оригинала (PDF) 9 мая 2008 г. Проверено 31 октября 2007 г.
- ^ Коглан, А. (27 ноября 2006 г.). «Киты могут похвастаться клетками мозга, которые «делают нас людьми» » . Новый учёный . Архивировано из оригинала 16 апреля 2008 года.
- ^ Хоф, PR; Ван дер Гухт, Э. (январь 2007 г.). «Строение коры головного мозга горбатого кита, Megaptera novaeangliae (Cetacea, Mysticeti, Balaenopteridae)» . Анат Рек . 290 (1): 1–31. дои : 10.1002/ar.20407 . ПМИД 17441195 . S2CID 15460266 .
- ^ Бутти, К; Шервуд, CC; Хаким, AY; Оллман, Дж. М.; Хоф, PR (июль 2009 г.). «Общее количество и объем нейронов фон Экономо в коре головного мозга китообразных». Журнал сравнительной неврологии . 515 (2): 243–59. дои : 10.1002/cne.22055 . ПМИД 19412956 . S2CID 6876656 .
- ^ Хаким, Атия Ю.; Чет. К. Шервуд; Кристофер Дж. Бонар; Камилла Бутти; Патрик Р. Хоф; Джон М. Оллман (декабрь 2009 г.). «Нейроны фон Экономо в мозге слона» . Анатомическая запись . 292 (2): 242–248. дои : 10.1002/ar.20829 . ПМИД 19089889 . S2CID 12131241 .
- ^ Шошани, Иескель; Купски, Уильям Дж.; Марчант, Гэри Х. (30 июня 2006 г.). «Мозг слона, часть I: общая морфология, функции, сравнительная анатомия и эволюция». Бюллетень исследований мозга . 70 (2): 124–157. дои : 10.1016/j.brainresbull.2006.03.016 . ПМИД 16782503 . S2CID 14339772 . : 124
- ^ Харт, БЛ; Л.А. Харт; М. Маккой; Ч.Р. Сарат (ноябрь 2001 г.). «Когнитивное поведение азиатских слонов: использование и модификация ветвей для переключения мух». Поведение животных . 62 (5): 839–847. дои : 10.1006/anbe.2001.1815 . S2CID 53184282 .
- ^ Рот, Герхард; Максим И. Стаменов; Витторио Галлезе. «Уникален ли человеческий мозг?». Зеркальные нейроны и эволюция мозга и языка . Издательство Джона Бенджамина. стр. 63–76.
- ^ Эбби, А.А. (30 октября 1934 г.). «Ствол мозга и мозжечок Echidna aculeata». Философские труды Лондонского королевского общества . 224 (509): 1–74. Бибкод : 1934РСТБ.224....1А . дои : 10.1098/rstb.1934.0015 . JSTOR 92257 .
- ^ Рассел, Фиона; Берк, Даррен (январь 2016 г.). «Обучение условному одинаковому / разному различению у ехидны с коротким клювом (Tachyglossusaculeatus)» (PDF) . Журнал экспериментального анализа поведения . 105 (1): 133–54. дои : 10.1002/jeab.185 . ПМИД 26781053 . Проверено 19 марта 2020 г.
- ^ Мортенсен Х.С. и др. (2014). «Количественные отношения в неокортексе дельфинид» . Передний Нейроанат . 8 : 132. дои : 10.3389/fnana.2014.00132 . ПМЦ 4244864 . ПМИД 25505387 .
- ^ «Океан интеллекта» . Журнал «Спасите наши моря» . 2019-07-02 . Проверено 12 декабря 2023 г.
- ^ Гэри Уэст; Дэррил Херд; Найджел Колкетт (2007). Иммобилизация и анестезия животных и диких животных в зоопарках (PDF) . Издательство Блэквелл. стр. 485–486 . Проверено 18 сентября 2017 г. [ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ Риджуэй, С.Х. (2002). «Асимметрия и симметрия мозговых волн левого и правого полушарий дельфинов: некоторые наблюдения после анестезии, во время спокойного подвешивания и во время зрительной обструкции». Мозговое поведение. Эвол . 60 (5): 265–74. дои : 10.1159/000067192 . ПМИД 12476053 . S2CID 41989236 .
- ^ Наша связь с животными: чему сапиенсы могут научиться у других видов . Хехенбергер, Майкл, Чжи, Ся. Сингапур. ISBN 978-0-429-05332-0 . OCLC 1125007476 .
{{cite book}}
: CS1 maint: другие ( ссылка ) - ^ Бодди, AM (2012). «Сравнительный анализ энцефализации у млекопитающих показывает ослабление ограничений на масштабирование мозга антропоидных приматов и китообразных» . Журнал эволюционной биологии . 25 (5): 981–994. дои : 10.1111/j.1420-9101.2012.02491.x . ПМИД 22435703 .
- ^ Jump up to: а б с Фокс, Киран ЧР (октябрь 2017 г.). «Социальные и культурные корни мозга китов и дельфинов» (PDF) . Экология и эволюция природы . 1 (11): 1699–1705. Бибкод : 2017NatEE...1.1699F . дои : 10.1038/s41559-017-0336-y . ПМИД 29038481 . S2CID 3281492 .
- ^ Jump up to: а б с Монтгомери, Стивен Х. (2013). «Эволюционная история размера мозга и тела китообразных» (PDF) . Международный журнал органической эволюции . 67 (11): 3339–3353. дои : 10.1111/evo.12197 . ПМИД 24152011 . S2CID 24065421 .
- ^ Сюй, Шися (осень 2017 г.). «Генетическая основа эволюции размера мозга у китообразных: результаты адаптивной эволюции семи генов первичной микроцефалии (MCPH)» . Эволюционная биология BMC . 17 (1): 206. Бибкод : 2017BMCEE..17..206X . дои : 10.1186/s12862-017-1051-7 . ПМЦ 5576371 . ПМИД 28851290 .
- ^ «Умнее среднего шимпанзе» . АПА онлайн . 2004 . Проверено 28 марта 2008 г.
- ^ «Морские млекопитающие осваивают математику» . АПА онлайн . 2005 . Проверено 28 марта 2008 г.
- ^ Дженнифер Вьегас (2011). «Слоны умны, как шимпанзе, дельфины» . Азбука науки . Проверено 8 марта 2011 г.
- ^ «Что делает дельфинов такими умными?» . Полное руководство: дельфины . 1999. Архивировано из оригинала 14 мая 2008 года . Проверено 30 октября 2007 г.
- ^ Макфейл, Э.М. «Мозг и интеллект позвоночных». (Оксфордские научные публикации) Oxford University Press, 1982, 433 стр.
- ^ «Подслушивают ли дельфины эхолокационные сигналы сородичей?» (PDF) . Электронная стипендия .
- ^ Форд, Джон КБ; Эллис, Грэм М.; Балкомб, Кеннет К. (2000). Косатки: естественная история и генеалогия косатки Orcinus в Британской Колумбии и Вашингтоне (2-е изд.). Ванкувер, Британская Колумбия: UBC Press. стр. 24–25. ISBN 9780774808002 .
- ^ Марино Л; Коннор RC; Фордайс Р.Э.; Герман Л.М.; Хоф PR; Лефевр Л; и др. (2007). «У китообразных сложный мозг, обеспечивающий сложное познание» . ПЛоС Биол . 5 (5): е139. дои : 10.1371/journal.pbio.0050139 . ПМК 1868071 . ПМИД 17503965 .
- ^ Jump up to: а б Форд, Джон КБ; Эллис, Грэм М.; Балкомб, Кеннет К. (2000). Косатки: естественная история и генеалогия косатки Orcinus в Британской Колумбии и Вашингтоне (2-е изд.). Ванкувер, Британская Колумбия: UBC Press. п. 21. ISBN 9780774808002 .
- ^ "Исследовать" . Центр исследований китов . Проверено 17 декабря 2023 г.
- ^ «У гнедых дельфинов есть валлийский диалект» . Новости Би-би-си . 18 мая 2007 г.
- ^ Хикки, Ронан; Берроу, Саймон; Гулд, Джон (2009). «К этограмме свиста афалин из устья Шеннон, Ирландия» (PDF) . Биология и окружающая среда: Труды Ирландской королевской академии . 109Б (2): 89–94. дои : 10.3318/BIOE.2009.109.2.89 . S2CID 86800404 . [ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ Асеведо-Гутьеррес, Алехандро; Уильям Ф. Перрин; Бернд Г. Вюрсиг; JGM Тьювиссен (2008). «Групповое поведение». Энциклопедия морских млекопитающих (2-е изд.). США: Академическая пресса. стр. 511–520. ISBN 978-0-12-373553-9 .
- ^ «Физика пузырьковых колец и других дайверских выхлопов» . Архивировано из оригинала 6 октября 2006 г. Проверено 24 октября 2006 г.
- ^ «Кольца пузырей: видео и кадры» . Архивировано из оригинала 11 октября 2006 г. Проверено 24 октября 2006 г.
- ^ «Новозеландский дельфин спасает выброшенных на берег китов» . Новости Би-би-си . 12 марта 2008 г. Проверено 21 августа 2011 г.
- ^ Сечковский, Каван (23 января 2013 г.). «Дайверы спасают дельфина, который «просит» о помощи» . Хаффингтон Пост . Проверено 1 января 2021 г.
- ^ Jump up to: а б с National Geographic Television & Film, Inc. (2007). WLIW- трансляция Wild Chronicles , серия №228. Интервью с Карен Прайор , рассказ ведущего шоу Бойда Мэтсона . Просмотрено 30 мая 2007 г.
- ^ Jump up to: а б де Рохан, Анушка (3 июля 2003 г.). «Глубокие мыслители» . Лондон: Guardian Unlimited . Проверено 24 октября 2006 г.
- ^ Колби, Джейсон М. (2018). Орка: как мы узнали и полюбили величайшего хищника океана . Издательство Оксфордского университета . стр. 122–127. ISBN 9780190673116 .
- ^ Смолкер, Рэйчел; Ричардс, Эндрю; Коннор, Ричард; Манн, Джанет; Берггрен, Пер (2010). «Перенос губок дельфинами (Delphinidae, Tursiops sp.): специализация в поисках пищи, включающая использование инструментов?» (PDF) . Этология . 103 (6): 454–465. Бибкод : 1997Этол.103..454С . дои : 10.1111/j.1439-0310.1997.tb00160.x . hdl : 2027.42/71936 .
- ^ Общение и поведение китов, Р. Пейн. 1983. Вествью Пресс.
- ^ Jump up to: а б с Суо М; Шилдс МВТ (2021). «Стереотипные свистки у южных косаток» . Водная биология . 9 . ПирДж : e12085. дои : 10.7717/peerj.12085 . ПМЦ 8404572 . ПМИД 34532160 .
- ^ Нуммела, Сирпа; Тьювиссен, JGM; Баджпай, Сунил; Хусейн, Тасир; Кумар, Кишор (2007). «Передача звука у архаичных и современных китов: анатомические приспособления для подводного слуха». Анатомическая запись . 290 (6): 716–733. дои : 10.1002/ar.20528 . ПМИД 17516434 . S2CID 12140889 .
- ^ Винсент М. Джаник; Питер Дж. Б. Слейтер (1998). «Использование в зависимости от контекста предполагает, что характерные свистки афалин являются призывами к сплочению» . Поведение животных . 56 (4). ООО «Эльзевир» : 829–838. дои : 10.1006/anbe.1998.0881 . ISSN 0003-3472 . ПМИД 9790693 . S2CID 32367435 .
- ^ Марку, М. (2011). «1». Коммуникация нарвалов и групповое поведение: пример социальных исследований и мониторинга китообразных (доктор философии). Монреаль: Университет Макгилла.
- ^ Форд, Джон КБ; Эллис, Грэм М.; Балкомб, Кеннет К. (2000). Косатки: естественная история и генеалогия косатки Orcinus в Британской Колумбии и Вашингтоне (2-е изд.). Ванкувер, Британская Колумбия: UBC Press. п. 96. ИСБН 9780774808002 .
- ^ «У дельфинов «есть свои имена» » . Новости Би-би-си . 8 мая 2006 г. Проверено 24 октября 2006 г.
- ^ Кинг, СЛ; Сайиг, Л.С.; Уэллс, РС; Феллнер, В.; Джаник, В.М. (2013). «Вокальное копирование индивидуально отличительных характерных свистов афалин» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 280 (1757): 20130053. doi : 10.1098/rspb.2013.0053 . ПМЦ 3619487 . ПМИД 23427174 .
- ^ Герман, Луи М.; Ричардс, Дуглас Г.; Вольц, Джеймс П. (1 марта 1984 г.). «Понимание предложений афалинами». Познание . 16 (2): 129–219. дои : 10.1016/0010-0277(84)90003-9 . ПМИД 6540652 . S2CID 43237011 .
- ^ Брук, Джейсон Н. (2013), «Социальная память афалин длиной в десятилетия», Труды Королевского общества B: Биологические науки . Том. 280, статья 20131726.
- ^ «У дельфинов самая длинная память в мире животных» . Новости.nationalgeographic.com. 06.08.2013. Архивировано из оригинала 10 августа 2013 года . Проверено 14 августа 2018 г.
- ^ «Самосознание слона отражает человека» . живая наука . 30 октября 2006 г.
- ^ «Статья в журнале Scientific American » . Scientificamerican.com. 29 ноября 2010 г. Проверено 14 августа 2018 г.
- ^ Мартен, Кен и Псаракос, Сучи «Использование телевидения с собственным обзором для различения самоанализа и социального поведения афалины ( Tursiops truncatus )» ( Сознание и познание , том 4, номер 2, июнь 1995 г.)
- ^ Рейсс, Д; Марино, Л. (8 мая 2001 г.). «Зеркальное самоузнавание у афалин: случай когнитивной конвергенции» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (10): 5937–42. Бибкод : 2001PNAS...98.5937R . дои : 10.1073/pnas.101086398 . ПМЦ 33317 . ПМИД 11331768 .
- ^ Гэллап-младший, Гордон Г. и Джеймс Р. Андерсон. «Самопознание у животных: где мы находимся 50 лет спустя? Уроки губанов-чистильщиков и других видов». Психология сознания: теория, исследования и практика (2019).
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Коммуникация и познание дельфинов: прошлое, настоящее и будущее , под редакцией Дениз Л. Херцинг и Кристин М. Джонсон, 2015, MIT Press
- Джанет Манн (2017). Глубокие мыслители: в сознании китов, дельфинов и морских свиней . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0226387475 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Мозг: факты и цифры .
- Нейроанатомия обыкновенного дельфина ( Delphinus delphis ), выявленная с помощью магнитно-резонансной томографии (МРТ) .
- «Атлас мозга дельфинов» - коллекция окрашенных срезов мозга и изображений МРТ.