✖


Jump to content

Боль у беспозвоночных

Гусеница бабочки -монарха ( Danaus plexippus )

Боль у беспозвоночных является спорным вопросом. Хотя существует множество определений боли , почти все они включают два ключевых компонента. Во-первых, ноцицепция необходима . Это способность обнаруживать вредные раздражители, вызывающие рефлекторную реакцию, которая перемещает все животное или пораженную часть его тела в сторону от источника раздражителя. Концепция ноцицепции не обязательно подразумевает какие-либо неблагоприятные субъективные ощущения; это рефлекторное действие. Второй компонент — это переживание самой «боли», или страдания , т. е. внутренняя, эмоциональная интерпретация ноцицептивного опыта. Таким образом, боль — это личное эмоциональное переживание. Боль нельзя напрямую измерить у других животных , включая людей; можно измерить реакцию на предположительно болезненные стимулы, но не сам опыт. Чтобы решить эту проблему при оценке способности других видов испытывать боль, метод аргументации по аналогии используется . Это основано на том принципе, что если реакции животного, отличного от человека, на раздражители аналогичны реакциям человека, оно, вероятно, пережило аналогичный опыт. Утверждалось, что если булавка застряла в палец шимпанзе , и они быстро отдергивают руку, тогда по аналогии следует, что, как и люди, они чувствовали боль. Возникает вопрос, почему из этого не следует вывод, что таракан испытывает боль, когда корчится после того, как его воткнули булавкой. [1] Этому подходу к понятию боли у беспозвоночных, основанному на аргументах по аналогии, последовали и другие. [2]

Способность испытывать ноцицепцию является предметом естественного отбора и дает преимущество, заключающееся в уменьшении дальнейшего вреда для организма. Хотя можно было бы ожидать, что ноцицепция широко распространена и устойчива, ноцицепция варьируется у разных видов. Например, химическое вещество капсаицин обычно используется в качестве ядовитого раздражителя в экспериментах на млекопитающих; однако африканский голый землекоп Heterocephalus glaber , необычный вид грызунов, у которого отсутствуют нейропептиды , связанные с болью (например, вещество P ) в кожных сенсорных волокнах, демонстрирует уникальное и примечательное отсутствие болевого поведения по отношению к кислоте и капсаицину. [3] Аналогичным образом капсаицин запускает ноцицепторы у некоторых беспозвоночных. [4] [5] но это вещество не вредно для Drosophila melanogaster (дрозофилы обыкновенной). [6] Критерии, которые могут указывать на возможность возникновения боли, включают: [7]

  1. Имеет подходящую нервную систему и рецепторы.
  2. Физиологические изменения в ответ на вредные раздражители
  3. Демонстрирует защитные двигательные реакции, которые могут включать ограниченное использование пораженного участка, например, хромоту, растирание, удержание или аутотомию.
  4. Имеет опиоидные рецепторы и снижает реакцию на вредные раздражители при приеме анальгетиков и местных анестетиков.
  5. Показывает компромисс между избеганием стимулов и другими мотивационными требованиями.
  6. Показывает обучение избеганию
  7. Демонстрирует высокие когнитивные способности

Соответствующая нервная система

[ редактировать ]

Центральная нервная система

[ редактировать ]

Размер мозга не обязательно соответствует сложности его функций. [8] Более того, по соотношению массы тела мозг головоногих находится в том же диапазоне размеров, что и мозг позвоночных: он меньше, чем у птиц и млекопитающих, но такой же большой или больше, чем у большинства рыб. [9] [10]

Чарльз Дарвин писал о взаимосвязи между размером и сложностью мозга беспозвоночных:

Несомненно, может иметь место чрезвычайная активность при чрезвычайно малой абсолютной массе нервного вещества; таким образом, удивительно разнообразные инстинкты, умственные способности и привязанности муравьев печально известны, однако их мозговые ганглии не так велики, как четверть маленькой булавочной головки. С этой точки зрения мозг муравья — один из самых чудесных атомов материи в мире, возможно, даже больше, чем мозг человека. [11]

Внутренняя анатомия паука: центральная нервная система показана синим цветом.

Нервные системы беспозвоночных очень отличаются от нервных систем позвоночных, и это различие иногда использовалось, чтобы исключить возможность переживания боли у беспозвоночных. У людей неокортекс мозга играет центральную роль в возникновении боли, и поэтому утверждается, что любой вид, лишенный этой структуры, не способен чувствовать боль. [12] Однако возможно, что в переживании боли у других животных могут быть задействованы и другие структуры, например, ракообразные обладают зрением, несмотря на отсутствие у человека зрительной коры . [13]

Осьминог Amphioctopus Marginatus

Особенно сложным мозгом обладают две группы беспозвоночных: членистоногие ( насекомые , ракообразные , паукообразные и другие) и современные головоногие моллюски ( осьминоги , кальмары , каракатицы ) и другие моллюски . [14] Мозг членистоногих и головоногих возникает из парных параллельных нервных шнуров, проходящих через тело животного. У членистоногих есть центральный мозг с тремя отделами и большими оптическими долями позади каждого глаза, предназначенными для обработки визуальной информации. [14] В частности, мозг современных головоногих моллюсков высокоразвит и сравним по сложности с мозгом некоторых позвоночных (см. также: Мозг беспозвоночных ). Новые результаты позволяют предположить, что конвергентный эволюционный процесс привел к выбору нейронной организации, подобной позвоночным, и зависимой от активности долгосрочной синаптической пластичности у этих беспозвоночных. [15] Головоногие моллюски выделяются тем, что имеют центральную нервную систему, которая имеет общие электрофизиологические и нейроанатомические особенности с позвоночными, как ни один другой таксон беспозвоночных. [16]

Ноцицепторы

[ редактировать ]
Основная статья: Ноцицептор
пиявка Медицинская

Ноцицепторы — это сенсорные рецепторы , которые реагируют на потенциально вредные раздражители, посылая нервные сигналы в мозг. Хотя эти нейроны у беспозвоночных могут иметь другие пути и взаимоотношения с центральной нервной системой, чем ноцицепторы млекопитающих, ноцицептивные нейроны у беспозвоночных часто активируются в ответ на те же стимулы, что и у млекопитающих, такие как высокая температура (40°C или выше), низкий уровень pH, капсаицин, и повреждение тканей. была медицинская пиявка Первым беспозвоночным, у которого была идентифицирована ноцицептивная клетка , Hirudo Medicineis , имеющая характерное сегментированное тело кольчатых червей , каждый сегмент которого имеет ганглий, содержащий Т-клетки (прикосновение), Р (давление) и N (вредные) клетки. . [17] Более поздние исследования реакции нейронов пиявок на механическую, химическую и термическую стимуляцию побудили исследователей написать: «Эти свойства типичны для полимодальных ноцицепторов млекопитающих». [4]

Морской заяц

Были проведены многочисленные исследования обучения и памяти с использованием ноцицепторов морского зайца аплизии . [18] [19] [20] Многие из них сосредоточены на механосенсорных нейронах, иннервирующих сифон и имеющих свои соматы (луковичные окончания) в абдоминальных ганглиях (LE-клетках). Эти LE-клетки демонстрируют усиление разряда при увеличении давления с максимальной активацией при сдавливании или разрывании стимулов, вызывающих повреждение тканей. Следовательно, они удовлетворяют общепринятым определениям ноцицепторов. Они также демонстрируют сходство с ноцицепторами Aδ позвоночных , включая свойство, по-видимому, уникальное (среди первичных афферентов ) для ноцицепторов — сенсибилизацию посредством повреждающей стимуляции. Либо защемление, либо закрепление сифона снижали порог срабатывания LE-клеток и повышали возбудимость сомы. [21]

Ноцицепторы были идентифицированы у широкого круга видов беспозвоночных, включая кольчатых червей , моллюсков , нематод и членистоногих . [22] [23]

Физиологические изменения

[ редактировать ]

У позвоночных потенциально болезненные раздражители обычно вызывают вегетативные изменения, такие как тахикардия , расширение зрачков , дефекация , артериол изменение газов крови, дисбаланс жидкости и электролитов , а также изменения кровотока, характера дыхания и эндокринных выделений. [24]

Рак Procambarus clarkii

На клеточном уровне травма или ранение беспозвоночных приводит к направленной миграции и накоплению гематоцитов (защитных клеток) и пластичности нейронов , что во многом аналогично реакциям пациентов-людей, перенесших операцию или после травмы. [25] [26] В одном исследовании частота сердечных сокращений у рака Procambarus clarkii снизилась после аутотомии клешни во время агрессивного столкновения. [27]

Регистрация физиологических изменений у беспозвоночных в ответ на вредные раздражители улучшит результаты поведенческих наблюдений, и такие исследования следует поощрять. Однако необходим тщательный контроль, поскольку физиологические изменения могут произойти из-за вредных, но не связанных с болью событий, например, сердечная и дыхательная деятельность ракообразных очень чувствительна и реагирует на изменения уровня воды, различных химических веществ и активности во время агрессивных столкновений. [28]

Защитные двигательные реакции

[ редактировать ]

Беспозвоночные демонстрируют широкий спектр защитных реакций на предположительно болевые раздражители. Однако даже одноклеточные животные будут проявлять защитную реакцию, например, на экстремальные температуры. Многие защитные реакции у беспозвоночных кажутся стереотипными и рефлекторными в действии, что, возможно, указывает на ноцицептивную реакцию, а не на боль, но другие реакции более пластичны, особенно при конкуренции с другими мотивационными системами (см. раздел ниже), что указывает на болевую реакцию, аналогичную реакции боли. позвоночные животные.

Механическая стимуляция

[ редактировать ]
Выборка беспозвоночных, которые избегают вредной механической стимуляции.
Плоский червь Pseudoceros dimidiatus.
дрозофилы Личинка
Морской заяц, Аплисия

Вместо простого рефлекса отдергивания плоский червь Notoplana aticola демонстрирует двигательное поведение бегства после уколов булавкой в ​​задний конец. [29] Прикосновение зондом к личинкам плодовых мушек melanogaster Drosophila заставляет их останавливаться и отходить от раздражителя; однако более сильная механическая стимуляция вызывает более сложное поведение, напоминающее штопор, то есть реакция является пластичной. [30] При приложении к сифону зайца-зайца Aplysiacalifornica слабого тактильного раздражителя животное быстро втягивает сифон между параподиями . [21] [31] [32] Иногда утверждают, что эта реакция является непроизвольным рефлексом (например, см. Рефлекс отдергивания жабр и сифона аплизии ); однако сложное обучение, связанное с этой реакцией (см. «Выученное избегание» ниже), предполагает, что эта точка зрения может быть чрезмерно упрощенной.

В 2001 году Уолтерс и его коллеги опубликовали отчет, в котором описывались реакции бегства гусеницы табачного червя ( Manduca sexta ) на механическую стимуляцию. [33] Эти реакции, особенно их пластичность, были удивительно похожи на реакции побега позвоночных.

набор моделей защитного поведения у личинок Manduca sexta Описан , и показано, что они подвергаются сенсибилизации после вредной механической стимуляции. Ударная реакция представляет собой быстрый наклон, который точно перемещает голову в направлении резкого тыка или щипка, применяемого к большинству сегментов брюшной полости. Удар сопровождается раскрытием нижних челюстей и иногда срыгиванием. Удар может помочь отбросить мелких нападающих и отпугнуть более крупных хищников. Когда те же стимулы применяются к передним сегментам, голова отдергивается в ответной реакции. Повреждающие раздражители передних или задних сегментов могут вызвать кратковременное отдергивание (взведение), которое предшествует удару по источнику стимуляции, и может способствовать максимизации скорости удара. Более интенсивные вредные раздражители вызывают более быстрые и сильные удары, а также могут вызывать тряску, которая состоит из больших циклических движений из стороны в сторону, не направленных ни на какую цель. Иногда они также связаны с циклами дрожи низкой амплитуды. Последствия ударов и избиений, вызванные очевидным ранением, иногда сопровождаются поведением, похожим на ухаживание. [33]

Личинка табачного роголистника, Manduca sexta

Аутотомия

[ редактировать ]

Более 200 видов беспозвоночных способны использовать аутотомию (самоампутацию) в качестве избегающего или защитного поведения. [34] [35] включая:

Эти животные могут добровольно сбрасывать придатки, когда это необходимо для выживания. Аутотомия может произойти в ответ на химическую, термическую и электрическую стимуляцию, но, пожалуй, чаще всего это ответ на механическую стимуляцию во время поимки хищником. Аутотомия служит либо для повышения шансов на побег, либо для уменьшения дальнейших повреждений, наносимых остальной части животного, таких как распространение химического токсина после укуса, но «решение» сбросить конечность или часть тела и значительные Понесенные при этом затраты предполагают скорее болевой ответ, чем просто ноцицептивный рефлекс.

Термическая стимуляция

[ редактировать ]

сложное, напоминающее штопор, поведение избегания перекатывания Нагретый зонд (>42 °C или 108 °F) вызывает у личинок дрозофилы , которое происходит всего за 0,4 секунды; ненагретый зонд не вызывает такого поведения избегания. [30] Напротив, холодовые стимулы (<14°C или 57,2°F) в первую очередь вызывают двустороннее сокращение всего тела вдоль оси от головы к хвосту; личинки также могут отреагировать поднятием головы и/или хвоста, но с понижением температуры такая реакция возникает реже. [41] [42] Наземные улитки демонстрируют реакцию избегания, когда их кладут на горячую плиту (температура около 40 °C или 104 °F), поднимая переднюю часть вытянутой стопы. [43] [44] Исследование 2015 года показало, что раки ( Procambarus clarkii ) отрицательно реагируют на высокие температуры, но не на низкие. [45]

Химическая стимуляция

[ редактировать ]

Известно, что ракообразные реагируют на кислоты способами, указывающими на ноцицепцию и/или боль. [46] Креветки Palaemon elegans проявляют защитные двигательные реакции при обработке их усиков раздражающими веществами - уксусной кислотой или гидроксидом натрия . [47] Креветки специально ухаживают за обработанными усиками и трутся ими о аквариум, показывая, что они осознают расположение вредного раздражителя на своем теле, а не демонстрируют обобщенную реакцию на стимуляцию. У Carcinus maenas , обыкновенного прибрежного краба, уксусная кислота вызывает ряд поведенческих изменений, включая движение ротового аппарата, трение клешнями и увеличение количества попыток вырваться из вольера. [48]

жало Осиное с каплей яда

В естественных условиях пауки-кругопрядцы ( Argiope spp.) подвергаются аутотомии (самоампутации), если их ужалили в ногу осы или пчелы. В экспериментальных условиях, когда паукам вводили в ногу пчелиный или осиный яд, они сбрасывали этот придаток. Но если им вводят только физиологический раствор, они редко проводят аутотомию ноги, что указывает на то, что аутотомию вызывает не физическое повреждение или попадание жидкости как таковое . Паукам, которым инъецировали компоненты яда, которые заставляют инъецированных людей сообщать о боли ( серотонин , гистамин , фосфолипаза А2 и мелиттин ), происходит автотомия ноги, но если инъекции содержат компоненты яда, которые не причиняют боли людям, аутотомии не происходит. [49]

Личинки Drosophila melanogaster реагируют на кислоты [50] и ментол [51] со стереотипной ноцицептивной перекатывающейся реакцией, идентичной поведению, наблюдаемому в ответ на высокотемпературное и механическое воздействие. [52] Электрофильный химический аллилизотиоцианат вызывает ноцицептивную сенсибилизацию у личинок. [53] Взрослые мухи находят ментол, [54] АИТЦ, [55] капсаицин , [56] и ряд других химических веществ, вызывающих отвращение, влияющих как на рефлекс разгибания хоботка, так и на предпочтение места откладки яиц.

Также известно, что кислоты активируют ноцицепторы у нематод Caenorhabditis elegans и Hirudo Medicariis , широко известных как медицинская пиявка. [57] [58] [59]

Электрическая стимуляция

[ редактировать ]

Морской слизень обладает Tritonia diomedia группой сенсорных клеток, «S-клеток», расположенных в плевральных ганглиях , которые инициируют спасательное плавание, если их стимулировать электрическим током. [23] Точно так же креветка-богомол Squilla mantis избегает ударов электрическим током, резко щелкая хвостом. [60] Обе эти реакции кажутся довольно фиксированными и рефлекторными, однако другие исследования показывают, что у ряда беспозвоночных наблюдается значительно более пластичная реакция на удары электрическим током.

Из-за своего мягкого тела раки-отшельники для своего выживания полагаются на панцири, но, когда их подвергают небольшому электрическому удару внутри панциря, они эвакуируют их. Однако на реакцию влияет привлекательность раковины; более предпочтительные панцири эвакуируются только тогда, когда крабы подвергаются удару более высоким напряжением, что указывает на то, что это не просто рефлекторное поведение. [13]

В исследованиях по обучению и аплизии рефлексу отдергивания жабр и сифона аплизий подвергались удару электрическим током по сифону каждый раз, когда их жабры расслаблялись ниже критериального уровня. [61] Аплизия научилась сохранять сокращение жабр выше критериального уровня — маловероятный результат, если реакция была вызвана ноцицептивным опытом.

Дрозофила широко используется в исследованиях ноцицепции и боли у беспозвоночных. Известно с 1974 года. [62] что этих плодовых мушек можно дрессировать с помощью последовательного предъявления запаха и удара электрическим током (обучение запаху и шоку), и впоследствии они будут избегать запаха, поскольку он предсказывает что-то «плохое». [63] [64] Аналогичная реакция обнаружена и у личинок этого вида. [65] В интригующем исследовании [66] Дрозофила научилась двум видам предсказаний относительно «травматического» опыта. Если запах предшествовал поражению электрическим током во время тренировки, это предсказывало шок, и мухи впоследствии избегали его. Когда последовательность событий во время обучения была обратной, т.е. запах следовал за шоком, запах предсказывал облегчение от шока, и мухи приближались к нему. Авторы назвали этот последний эффект «облегчением обучения».

Многие виды беспозвоночных учатся отказываться от условного раздражителя или изменять свое поведение в ответ на него, когда он ранее сочетался с электрическим током, - цитирует Шервин. [1] — и включают улиток, пиявок, саранчу, пчел и различных морских моллюсков.

Если виды позвоночных используются в исследованиях защитного или двигательного поведения и они реагируют аналогично описанным выше, обычно предполагается, что процесс обучения основан на том, что животное испытывает ощущение боли или дискомфорта от раздражителя, например электрического шок. Аргумент за аналогией предполагает, что аналогичный опыт наблюдается и у беспозвоночных.

Опиоидные рецепторы, эффекты местных анестетиков или анальгетиков

[ редактировать ]

У позвоночных опиаты модулируют ноцицепцию, а опиоидных рецепторов антагонисты , например налоксон и CTOP, обращают этот эффект вспять. Таким образом, если опиаты оказывают такое же действие на беспозвоночных, как и на позвоночных, они должны задерживать или уменьшать любую защитную реакцию, а опиоидный антагонист должен противодействовать этому. Было обнаружено, что моллюски и насекомые имеют участки связывания опиоидов или общую чувствительность к опиоидам. Конечно, существует множество примеров нейропептидов , участвующих в болевых реакциях позвоночных, обнаруженных у беспозвоночных; например, эндорфины были обнаружены у платихельминтов, моллюсков, кольчатых червей, ракообразных и насекомых. [1] [67] Помимо анальгезии, существуют и другие эффекты экзогенных опиатов, в частности связанные с пищевым поведением и активацией иммуноцитов. [68] Эти последние функции могут объяснить наличие опиоидов и опиоидных рецепторов у чрезвычайно простых беспозвоночных и одноклеточных животных.

Нематоды

[ редактировать ]
дикого типа. Передвижение C. elegans

Нематоды избегают экстремальных температур. [5] Морфин увеличивает латентность этой защитной реакции у паразитических Ascaris suum . [69] В исследовании воздействия опиатов на Caenorhabditis elegans соответственно у 76% необработанной группы наблюдалось быстрое рефлекторное отступление от тепла, тогда как у 47%, 36% и 39% червей, получавших морфин, эндоморфин 1 и эндоморфин 2 ( ) снялся. Эти эффекты были обращены вспять с помощью антагонистов опиоидных рецепторов налоксона и CTOP, что привело авторов к выводу, что термоноцивентивное поведение C. elegans модулируется опиоидами. [70]

Моллюски

[ редактировать ]
Helix pomatia — вид наземных улиток.

Слизни и улитки имеют систему опиоидных рецепторов. [71] [72] В экспериментах на различных наземных улитках морфин продлевал латентный период, когда улитки поднимали ногу в ответ на помещение на горячую (40 °C) поверхность. [44] Анальгетический эффект морфина был устранен налоксоном, как это наблюдается у людей и других позвоночных. Также имело место привыкание к морфию. Улитки, получавшие морфин в течение четырех дней, не отличались от контрольных в тестах на болевую чувствительность, а анальгезия достигалась только при более высокой дозе.

Ракообразные

[ редактировать ]
Основная статья: Боль у ракообразных
Два ракообразных, которые реагируют на анальгетики и их агонисты.
Креветка-богомол, Squilla mantis
Травяная креветка Penaeus monodon.

Доказательства способности беспозвоночных испытывать ноцицепцию и боль широко изучались на ракообразных . [28] У краба granulata Neohelice [Примечание 1] удары электрическим током, наносимые через небольшие отверстия в панцире, вызывали защитную демонстрацию угрозы. Инъекция морфина снижала чувствительность крабов к шоку дозозависимым образом, причем эффект уменьшался с увеличением продолжительности между инъекцией морфина и шоком. Инъекция налоксона ингибировала действие морфина, как это наблюдается у позвоночных. [74] Морфин также оказывал ингибирующее действие на реакцию отдергивания хвоста на электрический шок у креветок-богомолов Squilla mantis , которое было обращено вспять налоксоном, что указывает на то, что этот эффект наблюдается у других групп ракообразных, кроме десятиногих. [60] раздражающие вещества - уксусная кислота или гидроксид натрия наносились Когда на усики травяной креветки Penaeus monodon , наблюдалось усиление трения и ухода за обработанными участками, чего не наблюдалось, если они ранее обрабатывались местным анестетиком бензокаином . Бензокаин не устранял уровень трения, наблюдаемый в ответ на механическую стимуляцию щипцами. Бензокаин не оказывал влияния на общее передвижение креветок, поэтому уменьшение необходимости растирания и ухода произошло не просто из-за бездействия животного. [47] Другой местный анестетик, ксилокаин , уменьшал стресс, возникающий при абляции стебелька у самок белоногих креветок Litopenaeus vannamei , о чем свидетельствовали уровни кормления и плавания. [75]

Не всегда удавалось повторить эти открытия на ракообразных. В одном исследовании [76] три вида десятиногих ракообразных, красные болотные раки Луизианы , белые креветки и травяные креветки , были протестированы на ноцицептивное поведение путем нанесения гидроксида натрия , соляной кислоты на усики или бензокаина. Это не вызвало никаких изменений в поведении этих трех видов по сравнению с контрольной группой. Животные не ухаживали за обработанной антенной, и не было никакой разницы в движении обработанных особей и контрольной группы. Внеклеточные записи антеннальных нервов красного болотного рака Луизианы выявили непрерывную спонтанную активность, но не выявили нейронов, которые были бы надежно возбуждены применением гидроксида натрия или соляной кислоты. Авторы пришли к выводу, что не существует поведенческих или физиологических доказательств того, что усики содержат специализированные ноцицепторы, реагирующие на pH. Можно утверждать, что различия в результатах разных исследований могут быть связаны с тем, что реакции на экстремальный уровень pH непостоянно вызываются у разных видов.

Утверждалось, что обезболивающее действие морфина не следует использовать в качестве критерия способности животных, по крайней мере ракообразных, испытывать боль. В одном исследовании береговые крабы Carcinus maenas подвергались ударам электрическим током в предпочтительном темном укрытии, но не в том случае, если они оставались в непредпочтительном светлом месте. Аналгезия морфием должна была усилить движение к предпочтительной темной области, поскольку крабы не испытывали бы «боли» от удара электрическим током. Однако морфин скорее ингибировал, чем усиливал это движение, даже когда электрошок не применялся. Морфин вызывал общий эффект отсутствия реакции, а не специфический анальгетический эффект, что также могло объяснить предыдущие исследования, утверждавшие об анальгезии. Однако исследователи утверждают, что другие системы, такие как энкефалиновая или стероидная системы, для модуляции боли и что следует учитывать поведенческие реакции, а не конкретные физиологические и морфологические особенности. ракообразные могут использовать [77]

Насекомые

[ редактировать ]
Эксперименты показывают, что пчелы могут стратегически избегать угроз или вредных ситуаций, если вознаграждение не является значительным, что позволяет предположить, что избегание вреда — это не просто бессознательный рефлекс. [78]

Морфин продлевает время, в течение которого сверчки остаются на нагретой поверхности электроплитки. [79] [80] Одно исследование показало, что плодовые мухи могут испытывать хроническую боль . [81] Было замечено, что некоторые насекомые обрабатывают свои раны. [82] [83]

Обзор 2022 года обнаружил убедительные доказательства боли у взрослых насекомых двух отрядов ( Blattodea : тараканы и термиты; двукрылые : мухи и комары) и нашел существенные доказательства боли у взрослых насекомых трех дополнительных отрядов ( перепончатокрылые : пилильщики, осы, пчелы и муравьи прямокрылые : мотыльки и бабочки и : кузнечики, сверчки, вета и саранча), а также некоторые молодые насекомые; Авторы выявили значительные пробелы в доказательствах, особенно в отношении молодых насекомых, и обратили внимание на необходимость проведения дополнительных исследований боли у насекомых. Основываясь на этих выводах, авторы также рассмотрели влияние человеческой деятельности, такой как разведение насекомых и борьба с вредителями, на благосостояние . [84]

Компромиссы между избеганием стимулов и другими мотивационными требованиями

[ редактировать ]

Это особенно важный критерий для оценки способности животного испытывать боль, а не только ноцицепцию. Ноцицептивные реакции не требуют сознания или более высокой нервной обработки; это приводит к относительно фиксированным, рефлексивным действиям. Однако в переживании боли задействованы высшие нервные центры, которые также учитывают другие факторы, имеющие отношение к животному, то есть конкурирующие мотивы. Это означает, что реакция на ощущение боли, вероятно, будет более пластичной, чем ноцицептивная реакция, когда животному приходится учитывать конкурирующие факторы.

Раки-отшельники дерутся из-за ракушки

Роберт Элвуд и Мирьям Аппель из Королевского университета в Белфасте утверждают, что о боли можно предположить, когда реакции на вредный стимул не являются рефлексивными, а компенсируются другими мотивационными требованиями, опыт запоминается и ситуация избегается в будущем. Они исследовали это, подвергая раков-отшельников небольшим токам внутри их панцирей. Только крабы, подвергшиеся шоку, эвакуировали свои панцири, что указывает на аверсивный характер стимула, но меньшее количество крабов эвакуировалось из панциря предпочтительного вида, демонстрируя мотивационный компромисс. [13] Однако большинство крабов не эвакуировались при использованном уровне шока, но когда этим шокированным крабам впоследствии предложили новый панцирь, они с большей вероятностью приблизились и вошли в новый панцирь. Они приблизились к новой оболочке быстрее, исследовали ее в течение более короткого времени и использовали меньшее количество хелипедных зондов внутри апертуры перед тем, как войти внутрь. новая оболочка взамен занятой ранее.

Наученное избегание

[ редактировать ]

Обучение избегать вредного раздражителя означает, что животное помнит предыдущий опыт воздействия раздражителя и в будущем предпримет соответствующие действия, чтобы избежать или уменьшить потенциальный ущерб. Таким образом, этот тип реакции не является фиксированным рефлекторным действием ноцицептивного избегания.

Привыкание и сенсибилизация

[ редактировать ]

Привыкание и сенсибилизация — две простые, но широко распространенные формы обучения. Привыкание относится к типу неассоциативного обучения , при котором повторное воздействие стимула приводит к снижению реакции. Сенсибилизация — это еще одна форма обучения, при которой постепенное усиление реакции следует за повторным введением стимула.

При приложении к коже аплизии калифорнийской тактильного раздражителя животное втягивает сифон и жабры между параподиями . Это защитное отстранение, известное как рефлекс отдергивания аплизийных жабр и сифона , было предметом многочисленных исследований поведения при обучении. [32] [85] [86] Как правило, эти исследования включали лишь слабую тактильную стимуляцию и, следовательно, более актуальны для вопроса о том, могут ли беспозвоночные испытывать ноцицепцию. [61] использовали электрошок для изучения этой реакции (см. разделы « Электрическая стимуляция » и « Оперантное обусловливание »).

Другие исследователи, работавшие с аплизией, были настолько впечатлены сходством реакций беспозвоночных и млекопитающих, что написали:

Стойкая ноцицептивная сенсибилизация ноцицепторов у Aplysia демонстрирует много функционального сходства с изменениями в ноцицепторах млекопитающих, связанных с клинической проблемой хронической боли. Более того, у аплизий и млекопитающих одни и те же клеточные сигнальные пути вызывают стойкое усиление возбудимости и синаптической передачи после вредной стимуляции, и эти высококонсервативные пути также используются для индукции следов памяти в нервных цепях различных видов. [87]

– Уолтерс, ET и Мороз, LL (2009)

Избегание местоположения

[ редактировать ]

Обучение избеганию исследовали у краба Neohelice granulata , помещая животных в темный отсек двухкамерного устройства и позволяя им двигаться в сторону светлого отсека. [88] Экспериментальные крабы получили удар током в легком отсеке, а контрольные - нет. Через 1 мин как опытные, так и контрольные крабы могли свободно вернуться в темный отсек. Полученным результатом было не более быстрое бегство от стимула, а, скорее, воздержание от повторного входа в световой отсек. Одного испытания было достаточно, чтобы установить связь между светом и шоком, которая была обнаружена через 3 часа. [89]

Исследования на раках Procambarus clarkia показали, что они научились ассоциировать включение света с ударом тока, нанесенным через 10 секунд. Они научились реагировать, идя в безопасное место, где не был нанесен удар. [90] Однако это происходило только в том случае, если раки смотрели в сторону места, куда они могли отступить, чтобы избежать удара. Если они смотрели в сторону от безопасной зоны, животное не шло, а реагировало на шок движением хвоста. Несмотря на неоднократное сочетание света и удара, животные не научились избегать удара, взмахивая хвостом в ответ на свет. Любопытно, что когда животных, которые испытали шок, когда они смотрели в сторону от безопасной зоны, впоследствии тестировали лицом к безопасной зоне, они показали очень быстрое избегание шока при появлении света. Таким образом, они, похоже, усвоили эту ассоциацию, хотя ранее не использовали ее, чтобы избежать шока – во многом аналогично скрытому обучению млекопитающих . Эти исследования показывают способность десятиногих раков соответствовать нескольким критериям ощущения боли, а не ноцицепции.

Условное подавление

[ редактировать ]
Трутневая пчела

Медоносные пчелы вытягивают хоботок , узнавая новые запахи. В одном исследовании этой реакции пчелы научились различать два запаха, но затем научились подавлять реакцию вытягивания хоботка, когда один из запахов сопровождался электрическим током. [91] Это указывает на то, что ощущение было неприятным для пчелы, однако реакция была пластической, а не просто рефлекторной, что указывало на боль, а не на ноцицепцию.

Оперантное обусловливание

[ редактировать ]

Оперантные исследования на позвоночных проводятся уже много лет. В таких исследованиях животное действует или меняет какую-то часть окружающей среды, чтобы получить положительное подкрепление или избежать наказания. Таким образом, животные учатся на основе последствий своих действий, т.е. они используют внутренний предсказатель. Оперантные ответы указывают на произвольный акт; животное осуществляет контроль над частотой или интенсивностью своих реакций, что отличает их от рефлексов и сложных фиксированных моделей действий . Ряд исследований выявил удивительное сходство между позвоночными и беспозвоночными в их способности использовать оперантные реакции для получения положительного подкрепления . [92] но также и для того, чтобы избежать положительного наказания, которое у позвоночных было бы описано как «боль».

Нижняя сторона улитки, карабкающейся по травинке, демонстрирует мускулистую ступню.

Улитка

[ редактировать ]

Было показано, что улитки используют манипуланд для электрической самостимуляции областей своего мозга. Балабан и Максимова [93] тонкопроволочные электроды, имплантированные хирургическим путем в два отдела мозга улиток ( Helix sp.). Чтобы получить электрическую стимуляцию мозга, улитке требовалось сместить конец стержня. Когда нажатие на стержень вызывало самостимуляцию мезоцеребрума (который участвует в сексуальной активности), улитки увеличивали частоту работы манипуландума по сравнению с базовой частотой спонтанных операций. Однако когда стимуляция проводилась к теменному ганглию, у улиток снижалась частота прикосновений к стержню по сравнению с исходной спонтанной частотой. Это увеличение и уменьшение давления являются реакциями положительного подкрепления и наказания, типичными для тех, которые наблюдаются у позвоночных.

Аплизия

[ редактировать ]

Чтобы изучить реакцию отдергивания жабр и сифона на предположительно болевой стимул, аплизию тестировали в парах. В течение начального периода обучения экспериментальное животное получало сифонный шок каждый раз, когда его жабры расслаблялись ниже критериального уровня, а контрольное животное, запряженное в ярмо, получало электрический ток каждый раз, когда это делало экспериментальное животное, независимо от положения его собственных жабр. Экспериментальные животные проводили больше времени с сокращением жабр выше критериального уровня, чем контрольные животные в течение каждого периода, демонстрируя оперантное научение. [61]

Дрозофила меланогастер

Дрозофила

[ редактировать ]

Тепловой ящик с управлением от мух был разработан для изучения оперантного обусловливания в нескольких исследованиях на дрозофиле . [94] [95] [96] Каждый раз, когда муха заходит в назначенную половину крошечной темной камеры, все пространство нагревается. Как только животное покидает наказанную половину, температура в камере возвращается к нормальной. Через несколько минут животные ограничивают свои движения половиной камеры, даже если нагрев выключен.

Drosophila . Для изучения оперантного состояния использовался симулятор полета [97] Мухи привязаны к аппарату, который измеряет крутящий момент их попыток полета и стабилизирует движения панорамы. На основе этих попыток аппарат контролирует ориентацию мухи. Когда аппарат был настроен так, чтобы направлять тепловой луч на лету, если он «летал» в определенные области своей панорамы, мухи научились предпочитать и избегать определенных направлений полета по отношению к окружающей панораме. Мухи «избегали» участков, из-за которых они получали тепло.

Эти эксперименты показывают, что дрозофила может использовать оперантное поведение и учиться избегать вредных раздражителей. Однако эти реакции представляли собой пластичное, сложное поведение, а не простые рефлекторные действия, и больше соответствовали ощущению боли, а не просто ноцицепции.

Когнитивные способности

[ редактировать ]
Atta colombica перевозят листья Рабочие

Можно утверждать, что для переживания боли не требуются высокие когнитивные способности; в противном случае можно было бы утверждать, что люди с меньшими когнитивными способностями имеют меньшую вероятность испытывать боль. Однако большинство определений боли указывают на некоторую степень когнитивных способностей. Некоторые из описанных выше приобретенных и оперантных моделей поведения указывают на то, что беспозвоночные обладают высокими когнитивными способностями. Другие примеры включают в себя:

Нестереотипное поведение

[ редактировать ]

Чарльза Дарвина интересовали черви, а также то, «насколько они действовали сознательно и какую умственную силу они проявляли». [103] [104] В книге «Формирование растительной плесени под действием червей » Дарвин описал сложное поведение червей, когда они затыкают свои норы. Он предположил, что черви, по-видимому, «обладают способностью приобретать некоторое представление, пусть и грубое, о форме объекта и своих нор», и если это так, то «они заслуживают того, чтобы называться разумными, поскольку тогда они действуют почти таким же образом». как поступил бы человек в подобных обстоятельствах». [103]

Чарльз Дарвин:

Остается только одна альтернатива, а именно: черви, хотя и стоят низко на шкале организации, обладают некоторой степенью интеллекта. Это каждому покажется очень невероятным; но можно сомневаться, что мы знаем достаточно о нервной системе низших животных, чтобы оправдать наше естественное недоверие к такому заключению. Что касается небольшого размера церебральных ганглиев, нам следует помнить, какая масса унаследованных знаний, с некоторой способностью адаптировать средства к цели, втиснута в крошечный мозг рабочего муравья. [103]

В книге Дональда Гриффина « 1984 года Мышление животных» отстаивается идея о том, что поведение беспозвоночных является сложным, разумным и в некоторой степени общим. Он указывает на примеры из книги У.С. Бристоу « » 1976 года, Мир пауков в которых подробно описывается, как пауки адаптивно реагируют на новые условия. Например, паук может съесть муху, которую экспериментатор держал перед ним, минуя обычный этап движения к насекомому, пойманному в его паутину. Паук может адаптировать форму своей паутины к аномальным обстоятельствам, что позволяет предположить, что паутина не просто построена по фиксированному шаблону. Гриффин также рассматривает муравьев-листорезов с центральной нервной системой «менее миллиметра в диаметре» и задается вопросом: «Могут ли генетические инструкции, хранящиеся в такой крошечной центральной нервной системе, предписывать все подробные двигательные действия, выполняемые одним из этих муравьев? Или более правдоподобно предположить, что их ДНК программирует развитие простых обобщений [...]?» [105]

В других случаях беспозвоночные демонстрируют более «тупое», заранее запрограммированное поведение. Сам Дарвин приводит примеры с муравьями, сфексами и пчелами. [103] Дин Вулдридж описал, как оса-сфекс приносит парализованного сверчка в нору, а затем заходит внутрь, чтобы осмотреть нору, прежде чем выйти обратно и занести сверчка. по возвращении из норы переориентирует сверчка в правильное положение и затем снова приступает к проверке норы, хотя перед этим она уже была проверена. Если сверчок снова перемещают, процедура повторяется еще раз. Этот процесс повторялся до 40 раз подряд. [106] Основываясь на этом примере, Дуглас Хофштадтер придумал термин « сфексический », означающий детерминированный или заранее запрограммированный. [107]

Социальное взаимодействие

[ редактировать ]

Социальное поведение широко распространено у беспозвоночных, включая тараканов, термитов, тлей, трипсов , муравьев, пчел, Passalidae , Acari , пауков и других. [108] Социальное взаимодействие особенно заметно у эусоциальных видов, но применимо и к другим беспозвоночным.

Джеффри А. Локвуд , цитируя предыдущих авторов, утверждает, что понимание того, как работает разум других людей, может быть важным требованием для социального взаимодействия. Социальное поведение указывает на то, что насекомые могут распознавать информацию, передаваемую другими насекомыми, и это предполагает, что они также могут обладать некоторым самосознанием. Локвуд утверждает: «довольно неправдоподобно утверждать, что с помощью сенсорных механизмов насекомое осознает окружающую среду, других насекомых и потребности сородичей, но из-за некоторой нейронной блокировки то же самое насекомое избирательно не осознает сенсорной информации о себе». [109]

Защитное законодательство

[ редактировать ]

В Великобритании с 1993 по 2012 год осьминог обыкновенный ( Octopus vulgaris ) был единственным беспозвоночным, находящимся под защитой Закона о животных (научные процедуры) 1986 года . [110] В 2012 году действие этого закона было распространено на всех головоногих моллюсков. [111] в соответствии с общей директивой ЕС , в которой говорится, что «существуют научные доказательства способности их [головоногих моллюсков] испытывать боль, страдания, страдания и длительный вред». [112]

Общественное восприятие

[ редактировать ]

Репрезентативный опрос 4446 американцев, проведенный в 2021 году, показал, что 65 процентов жителей США считают, что медоносные пчелы могут чувствовать боль, а 56 процентов считают, что муравьи могут чувствовать боль. [113] Аналогичный опрос, проведенный в Великобритании (n=1963), также показал, что «подавляющее большинство участников согласились с тем, что омары (83,03%), осьминоги (80,65%) и крабы (78,09%) могут чувствовать боль», а большинство также считал, что «медоносные пчелы (73,09%), креветки (62,20%), гусеницы (58,06%) и мухи (54,23%) могут чувствовать боль». [114]

См. также

[ редактировать ]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Относится к синониму Chasmagnathus granulatus . [73]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с д Шервин, CM (2001). Могут ли пострадать беспозвоночные? Или насколько надежен аргумент по аналогии? Защита животных, 10 (дополнение): S103-S118.
  2. ^ Элвуд, RW (2011). «Боль и страдания у беспозвоночных?» (PDF) . Журнал Института ресурсов лабораторных животных . 52 (2): 175–84. дои : 10.1093/ilar.52.2.175 . ПМИД   21709310 . Архивировано из оригинала (PDF) 7 апреля 2012 г. Проверено 10 октября 2011 г.
  3. ^ Парк, Ти Джей; Лу, Ю.; Юттнер, Р.; и др. (2008). «Селективная воспалительная нечувствительность к боли у африканского голого землекопа ( Heterocephalus glaber )» . ПЛОС Биология . 6 (1): е13. doi : 10.1371/journal.pbio.0060013 . ПМК   2214810 . ПМИД   18232734 .
  4. ^ Jump up to: а б Пастор Дж.; Сория, Б.; Бельмонте, К. (1996). «Свойства ноцицептивных нейронов сегментарного ганглия пиявки». Журнал нейрофизиологии . 75 (6): 2268–2279. дои : 10.1152/jn.1996.75.6.2268 . ПМИД   8793740 . S2CID   17349057 .
  5. ^ Jump up to: а б Виттенбург, Н.; Баумайстер, Р. (1999). «Термическое избегание Caenorhabditis elegans: подход к изучению ноцицепции» . Труды Национальной академии наук США . 96 (18): 10477–10482. Бибкод : 1999PNAS...9610477W . дои : 10.1073/pnas.96.18.10477 . ЧВК   17914 . ПМИД   10468634 .
  6. ^ Аль-Анзи, Б.; Трейси, У. Д. младший; Бензер, С. (2006). «Реакция дрозофилы на васаби опосредована безболезненным гомологом TRPA1/ANKTM1 млекопитающих, свойственным мухам» . Современная биология . 16 (10): 1034–1040. дои : 10.1016/j.cub.2006.04.002 . ПМИД   16647259 . S2CID   16871959 .
  7. ^ Элвуд, RW; Барр, С.; Паттерсон, Л. (2009). «Боль и стресс у ракообразных?». Прикладная наука о поведении животных . 118 (3): 128–136. дои : 10.1016/j.applanim.2009.02.018 .
  8. ^ Читтка, Л.; Нивен, Дж. (2009). «Большой мозг лучше?» . Современная биология . 19 (21): Р995–Р1008. дои : 10.1016/j.cub.2009.08.023 . ПМИД   19922859 . S2CID   7247082 .
  9. ^ «Размер головного мозга головоногих» . Архивировано из оригинала 18 ноября 2011 г. Проверено 27 апреля 2011 г.
  10. ^ Паккард, А. (1972). «Головоногие моллюски и рыбы: пределы конвергенции». Биологические обзоры . 47 (2): 241–307 [266–7]. дои : 10.1111/j.1469-185x.1972.tb00975.x . S2CID   85088231 .
  11. ^ Дарвин, К., (1871). Происхождение человека и отбор в отношении пола (Лондон: Джон Мюррей).
  12. ^ Роуз, Джей Ди (2002). «Нейроповеденческая природа рыб и вопрос осознания и боли». Обзоры в журнале Fisheries Science . 10 :1–38. CiteSeerX   10.1.1.598.8119 . дои : 10.1080/20026491051668 . S2CID   16220451 .
  13. ^ Jump up to: а б с Элвуд, RW; Аппель, М. (2009). «Болевой опыт у раков-отшельников?». Поведение животных . 77 (5): 1243–1246. дои : 10.1016/j.anbehav.2009.01.028 . S2CID   53197401 .
  14. ^ Jump up to: а б Батлер, AB (2000). «Эволюция хордовых и происхождение краниатов: старый мозг в новой голове» . Анатомическая запись . 261 (3): 111–125. doi : 10.1002/1097-0185(20000615)261:3<111::aid-ar6>3.0.co;2-f . ПМИД   10867629 .
  15. ^ Хохнер, Б.; Шомрат, Т.; Грациано, Ф. (2006). «Осьминог: модель для сравнительного анализа эволюции механизмов обучения и памяти». Биологический вестник . 210 (3): 308–317. дои : 10.2307/4134567 . JSTOR   4134567 . ПМИД   16801504 . S2CID   15274048 .
  16. ^ Воллесен, Т.; Лозель, Р.; Ваннингер, А. (2009). «Карликовые кальмары и гигантский мозг: картирование сложной ЦНС головоногих моллюсков путем окрашивания фаллоидином срезов вибратома и цельных препаратов». Журнал методов нейробиологии . 179 (1): 63–67. doi : 10.1016/j.jneumeth.2009.01.021 . ПМИД   19428513 . S2CID   24936072 .
  17. ^ Николлс, Дж.Г.; Бэйлор, Д.А. (1968). «Особенности модальностей и рецептивных полей сенсорных нейронов ЦНС пиявки». Журнал нейрофизиологии . 31 (5): 740–756. дои : 10.1152/jn.1968.31.5.740 . ПМИД   5711143 .
  18. ^ Бирн, Дж. Х.; Кастеллуччи, В.Ф.; Кандел, ER (1978). «Вклад отдельных сенсорных нейронов механорецепторов в защитный рефлекс отдергивания жабр у аплизии». Журнал нейрофизиологии . 41 (2): 418–431. дои : 10.1152/jn.1978.41.2.418 . ПМИД   650275 .
  19. ^ Кастеллуччи, В.; Пинскер, Х.; Купферманн, И.; Кандел, ER (1970). «Нейрональные механизмы привыкания и отвыкания от рефлекса отдергивания жабр у аплизии». Наука . 167 (3926): 1745–1748. Бибкод : 1970Sci...167.1745C . дои : 10.1126/science.167.3926.1745 . ПМИД   5416543 . S2CID   11749647 .
  20. ^ Фишер, ТМ; Джейкобсон, Д.А.; Советник, АН; и др. (2011). «Регуляция низкопороговой афферентной активности может способствовать кратковременному привыканию у Aplysia Californica». Нейробиология обучения и памяти . 95 (3): 248–259. дои : 10.1016/j.nlm.2010.11.016 . ПМИД   21144906 . S2CID   25469887 .
  21. ^ Jump up to: а б Ильич, Пенсильвания; Уолтерс, ET (1997). «Механосенсорные нейроны, иннервирующие сифон Aplysia, кодируют вредные стимулы и проявляют ноцицептивную сенсибилизацию» . Журнал неврологии . 17 (1): 459–469. doi : 10.1523/JNEUROSCI.17-01-00459.1997 . ПМК   6793714 . ПМИД   8987770 .
  22. ^ Эйземан, Швейцария; Йоргенсен, ВК; Мерритт, диджей; Райс, MJ; Крибб, BW; Уэбб, PD; Залуцкий, член парламента (1984). «Чувствуют ли насекомые боль? — Биологический взгляд». Клеточные и молекулярные науки о жизни . 40 (2): 1420–1423. дои : 10.1007/BF01963580 . S2CID   3071 .
  23. ^ Jump up to: а б Сент-Джон, Смит; Левин, GR (2009). «Ноцицепторы: филогенетический взгляд» . Журнал сравнительной физиологии А. 195 (12): 1089–1106. дои : 10.1007/s00359-009-0482-z . ПМК   2780683 . ПМИД   19830434 .
  24. ^ Короткое, CE (1998). «Основы восприятия боли у животных» . Прикладная наука о поведении животных . 59 (1–3): 125–133. дои : 10.1016/s0168-1591(98)00127-0 .
  25. ^ Клатуорси, Андреа Л. (1996). «Простой системный подход к нейроиммунной коммуникации». Сравнительная биохимия и физиология. Часть А: Физиология . 115 (1): 1–10. дои : 10.1016/0300-9629(95)02130-2 . ПМИД   8858835 .
  26. ^ Стефано, Великобритания; Зальцет, Б.; Фриккьоне, GL (1998). «Ассоциация энкелитина и опиоидных пептидов у беспозвоночных и позвоночных: иммунная активация и боль». Иммунология сегодня . 19 (6): 265–268. дои : 10.1016/s0167-5699(98)01268-7 . ПМИД   9639991 .
  27. ^ Шапкер, Х.; Брайтаупт, Т.; Шуранова З.; Бурмистров Ю.; Купер, Р.Л. (2002). «Сердце-вентиляционные меры у раков при нарушениях окружающей среды и социальных взаимодействиях». Сравнительная и биохимическая физиология А . 131 (2): 397–407. дои : 10.1016/s1095-6433(01)00492-5 . ПМИД   11818228 .
  28. ^ Jump up to: а б Элвуд, RW; Барр, С.; Паттерсон, Л. (2009). «Боль и стресс у ракообразных?». Прикладная наука о поведении животных . 118 (3–4): 128–136. дои : 10.1016/j.applanim.2009.02.018 .
  29. ^ Куповиц, Х. (1973). «Примитивная нервная система. Сенсорная нервная сеть у плоского червя полькальда Notoplana acticola» . Биологический бюллетень . 145 (2): 352–359. дои : 10.2307/1540045 . JSTOR   1540045 .
  30. ^ Jump up to: а б Трейси, WD-младший; Уилсон, Род-Айленд; Лоран, Г.; Бензер, С. (2003). « Безболезненный , ген дрозофилы, необходимый для ноцицепции» . Клетка . 113 (2): 261–273. дои : 10.1016/s0092-8674(03)00272-1 . ПМИД   12705873 . S2CID   1424315 .
  31. ^ Купферманн, И.; Кандел, ER (1969). «Нейрональный контроль поведенческой реакции, опосредованный брюшным ганглием аплизии». Наука . 164 (3881): 847–850. Бибкод : 1969Sci...164..847K . дои : 10.1126/science.164.3881.847 . ПМИД   5767790 . S2CID   24945274 .
  32. ^ Jump up to: а б Пинскер, HM; Хенинг, Вашингтон; Кэрью, Ти Джей; Кандел, ER (1973). «Длительная сенсибилизация защитного рефлекса отдергивания у аплизии». Наука . 182 (4116): 1039–1042. Бибкод : 1973Sci...182.1039P . дои : 10.1126/science.182.4116.1039 . ПМИД   4748675 . S2CID   220082685 .
  33. ^ Jump up to: а б Уолтерс, ET; Ильич, Пенсильвания; Уикс, Джей Си; Левин, MR (2001). «Защитные реакции личинок Manduca sexta и их сенсибилизация вредными раздражителями в лаборатории и полевых условиях». Журнал экспериментальной биологии . 204 (Часть 3): 457–69. дои : 10.1242/jeb.204.3.457 . ПМИД   11171298 .
  34. ^ Белый, А.Е.; Нюберг, КГ (2009). «Эволюция регенерации животных: возрождение поля». Тенденции в экологии и эволюции . 25 (3): 161–170. дои : 10.1016/j.tree.2009.08.005 . ПМИД   19800144 .
  35. ^ Jump up to: а б с Флеминг, Пенсильвания; Мюллер, Д.; Бейтман, PW (2007). «Оставьте все это позади: таксономический взгляд на автотомию у беспозвоночных». Биологические обзоры . 82 (3): 481–510. дои : 10.1111/j.1469-185X.2007.00020.x . ПМИД   17624964 . S2CID   20401676 .
  36. ^ Макдоннел, Р.Дж., Пейн, Т.Д. и Гормалли, М.Дж. (2009). Слизни: Путеводитель по инвазивной и местной фауне Калифорнии. Архивировано 4 июля 2011 г. в Wayback Machine . 21 стр., ISBN   978-1-60107-564-2 , стр. 9.
  37. ^ Левин, Р.А. (1970). «Секреция токсина и аутотомия хвоста раздраженным Oxynoe panamensis (Opisthobranchiata: Sacoglossa)». Тихоокеанская наука . 24 : 356–358.
  38. ^ Уилсон, ADM; Ваттам, Э.М.; Беннетт, Р.; и др. (2010). «Поведенческие корреляции между активностью, спариванием, исследованием, агрессией и контекстом борьбы с хищниками у европейского домашнего крикета Acheta Domesticus». Поведенческая экология и социобиология . 64 (5): 703–715. дои : 10.1007/s00265-009-0888-1 . hdl : 10026.1/11461 . S2CID   24157539 .
  39. ^ Станкович, Т (2009). «Когда хищники становятся добычей: решения о бегстве у пауков-прыгунов» . Поведенческая экология . 20 (2): 318–327. дои : 10.1093/beheco/arp004 .
  40. ^ Буксмайт, И.; Милнер, СРН; Дженнионс, доктор медицины; и др. (2010). «Как безоружные крабы-самцы-скрипачи избегают агрессии?». Поведенческая экология и социобиология . 64 (3): 485–491. дои : 10.1007/s00265-009-0864-9 . S2CID   11590059 .
  41. ^ Тернер, Хизер Н.; Арменгол, Кевин; Патель, Атит А.; Химмель, Натаниэль Дж.; Салливан, Луис; Айер, Шривидья Чандрамули; Бхаттачарья, Сураджит; Айер, Эсвар Прасад Р.; Лэндри, Кристиан (2016). «Каналы TRP Pkd2, NompC и Trpm действуют на нейроны, чувствительные к холоду, опосредуя уникальное отталкивающее поведение к вредному холоду у дрозофилы» . Современная биология . 26 (23): 3116–3128. дои : 10.1016/j.cub.2016.09.038 . ISSN   1879-0445 . ПМК   5140760 . ПМИД   27818173 .
  42. ^ Химмель, Натаниэль Дж.; Патель, Атит А.; Кокс, Дэниел Н. (29 марта 2017 г.). «Ноцицепция беспозвоночных». Оксфордская исследовательская энциклопедия нейронаук . 1 . doi : 10.1093/acrefore/9780190264086.013.166 . ISBN  9780190264086 .
  43. ^ Ачаваль, М.; Пенья, MAP; Сваровски, А.; и др. (2005). «Наземные Gastropoda Megalobulimus abbreviatus как полезная модель для ноцицептивных экспериментов. Влияние морфина и налоксона на поведение по избеганию температур» . Бразильский журнал медицинских и биологических исследований . 38 (1): 73–80. дои : 10.1590/s0100-879x2005000100012 . hdl : 10183/21190 . ПМИД   15665992 .
  44. ^ Jump up to: а б Кавальерс, М.; Херст, М.; Тески, GC (1983). «Функциональная роль опиатной системы в термическом поведении улиток». Наука . 220 (4592): 99–101. Бибкод : 1983Sci...220...99K . дои : 10.1126/science.6298941 . ПМИД   6298941 .
  45. ^ Пури, С.; Фолкс, З. (2015). «Могут ли раки переносить жару? Procambarus clarkii проявляют ноцицептивное поведение к высокотемпературным раздражителям, но не к низкотемпературным или химическим раздражителям» . Биология Открытая . 4 (4): 441–448. дои : 10.1242/bio.20149654 . ПМЦ   4400587 . ПМИД   25819841 .
  46. ^ Элвуд, RW (11 ноября 2019 г.). «Различение ноцицептивных рефлексов и более сложных реакций, связанных с болью у ракообразных» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 374 ): 20190368.doi : ( 1785 10.1098/rstb.2019.0368 . ПМК   6790375 . ПМИД   31544604 .
  47. ^ Jump up to: а б Барр, С.; Ламинг, П.; Дик, JTA; Элвуд, RW (2008). «Ноцицепция или боль у десятиногих ракообразных?». Поведение животных . 75 (3): 745–751. дои : 10.1016/j.anbehav.2007.07.004 . S2CID   53203416 .
  48. ^ Элвуд, RW; Далтон, Н.; Ридделл, Дж. (июль 2017 г.). «Отвратительная реакция береговых крабов на уксусную кислоту, но не на капсаицин» (PDF) . Поведенческие процессы . 140 : 1–5. дои : 10.1016/j.beproc.2017.03.022 . ПМИД   28365460 . S2CID   26125830 .
  49. ^ Эйснер, Т.; Камазин, С. (1983). «Аутотомия паучьей ноги, вызванная инъекцией яда жертвы: адаптивный ответ на «боль»?» . Труды Национальной академии наук США . 80 (11): 3382–3385. Бибкод : 1983PNAS...80.3382E . дои : 10.1073/pnas.80.11.3382 . ПМК   394047 . ПМИД   16593325 .
  50. ^ Лопес-Беллидо, Р.; Химмель, Нью-Джерси; Гутштейн, Х.Б.; Кокс, Д.Н.; Галко, MJ (11 ноября 2019 г.). «Анализ химической ноцицепции у дрозофилы личинок » . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 374 (1785): 20190282. doi : 10.1098/rstb.2019.0282 . ПМК   6790381 . ПМИД   31544619 .
  51. ^ Химмель, Нью-Джерси; Летчер, Дж. М.; Сакурай, А; Грей, ТР; Бенсон, Миннесота; Кокс, Д.Н. (11 ноября 2019 г.). « Чувствительность дрозофилы к ментолу и докембрийское происхождение временной хемочувствительности, зависимой от потенциала рецептора» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 374 ): 20190369.doi : ( 1785 10.1098/rstb.2019.0369 . ПМК   6790378 . ПМИД   31544603 .
  52. ^ Уолтерс, ET; Уильямс, ACC (11 ноября 2019 г.). «Эволюция механизмов и поведения, важных для боли» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 374 ): 20190275.doi : ( 1785 10.1098/rstb.2019.0275 . ПМК   6790384 . ПМИД   31544614 .
  53. ^ Канеко, Т; Макара, AM; Ли, Р; Ху, Ю; Ивасаки, К; Даннингс, З; Файерстоун, Э; Хорватич, С; Гунтур, А; Шафер, ОТ; Ян, CH; Чжоу, Дж; Йе, Б (2 августа 2017 г.). «Серотонинергическая модуляция обеспечивает специфическую пластичность в развивающейся сенсорной цепи у дрозофилы» . Нейрон . 95 (3): 623–638.е4. дои : 10.1016/j.neuron.2017.06.034 . ПМК   5555049 . ПМИД   28712652 .
  54. ^ Абед-Вьейяр, защитник; Корто, Дж; Эверартс, К; Фервер, Дж. Ф. (15 января 2014 г.). «Выбор меняет предпочтение места откладки яиц дрозофилы в отношении ментола» . Биология Открытая . 3 (1): 22–8. дои : 10.1242/bio.20136973 . ПМЦ   3892157 . ПМИД   24326184 .
  55. ^ Канг, К; Пулвер, СР; Панзано, ВК; Чанг, ЕС; Гриффит, округ Колумбия; Теобальд, Д.Л.; Гаррити, Пенсильвания (25 марта 2010 г.). «Анализ TRPA1 дрозофилы показывает древнее происхождение химической ноцицепции человека» . Природа . 464 (7288): 597–600. Бибкод : 2010Natur.464..597K . дои : 10.1038/nature08848 . ПМЦ   2845738 . ПМИД   20237474 .
  56. ^ Ли, Яосин; Бай, Пэн; Вэй, Луншэн; Канг, Руксуэ; Чен, Лижун; Чжан, Минлян; Тан, Энг Кинг; Лю, Вэй (декабрь 2020 г.). «Капсаицин действует как репеллент от яиц дрозофилы и вызывает дисплазию кишечника» . Научные отчеты . 10 (1): 9963. Бибкод : 2020NatSR..10.9963L . дои : 10.1038/s41598-020-66900-2 . ПМЦ   7305228 . ПМИД   32561812 .
  57. ^ Паттисон, Луизиана; Кальехо, Дж; Сент-Джон Смит, Э. (11 ноября 2019 г.). «Эволюция кислотной ноцицепции: ионные каналы и рецепторы для обнаружения кислоты» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 374 (1785): 20190291. doi : 10.1098/rstb.2019.0291 . ПМК   6790391 . ПМИД   31544616 .
  58. ^ Самбонги, Ю; Такеда, К; Вакабаяши, Т; Уэда, я; Вада, Ю; Футай, М. (14 июля 2000 г.). «Caenorhabditis elegans воспринимает протоны через хемосенсорные нейроны амфид: сигналы протонов вызывают поведение избегания». НейроОтчёт . 11 (10): 2229–32. дои : 10.1097/00001756-200007140-00033 . ПМИД   10923676 . S2CID   202208 .
  59. ^ Пастор, Дж; Сория, Б; Бельмонте, К. (июнь 1996 г.). «Свойства ноцицептивных нейронов сегментарного ганглия пиявки». Журнал нейрофизиологии . 75 (6): 2268–79. дои : 10.1152/jn.1996.75.6.2268 . ПМИД   8793740 .
  60. ^ Jump up to: а б Мальдонадо, Х.; Миральто, А. (1982). «Влияние морфина и налоксона на защитную реакцию креветки-богомола (Squilla mantis)». Журнал сравнительной физиологии А. 147 (4): 455–459. дои : 10.1007/bf00612010 . S2CID   3013237 .
  61. ^ Jump up to: а б с Хокинс, Р.Д.; Кларк, Джорджия; Кандел, ER (2006). «Оперантное кондиционирование отдергивания жабр у аплизии» . Журнал неврологии . 26 (9): 2443–2448. doi : 10.1523/jneurosci.3294-05.2006 . ПМЦ   6793659 . ПМИД   16510722 .
  62. ^ Куинн, У.Г., Харрис, В.А. и Бензер, С. (1974). Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 71: 708-712.
  63. ^ Темпель, БЛ; Бовини, Н.; Доусон, ДР; Куинн, WG (1983). «Награда за обучение у нормальных и мутантных дрозофил» . Труды Национальной академии наук США . 80 (5): 1482–1486. Бибкод : 1983PNAS...80.1482T . дои : 10.1073/pnas.80.5.1482 . ПМЦ   393622 . ПМИД   6572401 .
  64. ^ Талли, Т.; Куинн, WG (1985). «Классическое кондиционирование и сохранение у нормальных и мутантных Drosophila melanogaster». Журнал сравнительной физиологии А. 157 (2): 263–277. дои : 10.1007/bf01350033 . ПМИД   3939242 . S2CID   13552261 .
  65. ^ Асевес-Пина, Э.О.; Куинн, WG (1979). «Обучение нормальных и мутантных личинок Drosophila melanogastor». Наука . 206 (4414): 93–96. дои : 10.1126/science.206.4414.93 . ПМИД   17812455 . S2CID   40143706 .
  66. ^ Ярали, А.; Ниевальда, Т.; Чен, ЮК; Танимото, Х.; Дюрнагель, С.; Гербер, Б. (2008). « Обучение облегчению боли у плодовых мух». Поведение животных . 76 (4): 1173–1185. дои : 10.1016/j.anbehav.2008.05.025 . S2CID   53157310 .
  67. ^ Фиорито, Дж. (1986). «Есть ли боль у беспозвоночных?». Поведенческие процессы . 12 (4): 383–388. дои : 10.1016/0376-6357(86)90006-9 . ПМИД   24924695 . S2CID   26181117 .
  68. ^ Дьяконова, В.Е. (2001). «Роль опиоидных пептидов в поведении беспозвоночных». Журнал эволюционной биохимии и физиологии . 37 (4): 253–261. дои : 10.1023/А:1012910525424 . S2CID   23134631 .
  69. ^ Прайор, Южная Каролина; Ньето, Ф.; Генри, С.; Сарфо, Дж. (2007). «Влияние опиатов и антагонистов опиатов на латентную реакцию на тепло у паразитической нематоды Ascaris suum». Науки о жизни . 80 (18): 1650–1655. дои : 10.1016/j.lfs.2007.01.011 . ПМИД   17363006 .
  70. ^ Ньето-Фернандес, Ф.; Андриё, С.; Идрис, С.; Бэгналл, К.; Прайор, Южная Каролина; Суд, Р. (2009). «Влияние опиоидов и их антагонистов на ноцифентивную реакцию Caenorhabditis elegans на вредные термические раздражители» . Нейронаука беспозвоночных . 9 (3–4): 195–200. дои : 10.1007/s10158-010-0099-5 . ПМЦ   2881580 . ПМИД   20397037 .
  71. ^ Далтон, Л.М. и Виддоусон, PS, (1989). Участие опиоидных пептидов в стресс-индуцированной аналгезии у слизняка Arion. Пептиды:, 10:9-13
  72. ^ Кавальерс, М.; Оссенкопп, К.-П. (1991). «Опиоидные системы и эффекты магнитного поля у наземной улитки Cepaea nemoralis» . Биологический бюллетень . 180 (2): 301–309. дои : 10.2307/1542401 . JSTOR   1542401 . ПМИД   29304689 .
  73. ^ Питер Дэви (2012). « Neohelice granulata (Dana, 1851)» . ВОРМС . Всемирный регистр морских видов . Проверено 30 сентября 2012 г.
  74. ^ Лозада, М.; Романо, А.; Мальдонадо, Х. (1988). «Влияние морфина и налоксона на защитную реакцию краба Chasmagnathus granulatus ». Фармакология Биохимия и поведение . 30 (3): 635–640. дои : 10.1016/0091-3057(88)90076-7 . ПМИД   3211972 . S2CID   45083722 .
  75. ^ Тейлор, Дж.; Винатеа, Л.; Озорио, Р.; Шувельтер, Р.; Андреатта, скорая помощь (2004). «Минимизация последствий стресса во время абляции стебелька самок Litopenaeus vannamei с помощью местного анестетика и коагулянта». Аквакультура . 233 (1–4): 173–179. doi : 10.1016/j.aquacultural.2003.09.034 .
  76. ^ Пури, С.; Фолкс, З. (2010). «Есть ли у десятиногих ракообразных ноцицепторы для экстремального pH?» . ПЛОС ОДИН . 5 (4): е10244. Бибкод : 2010PLoSO...510244P . дои : 10.1371/journal.pone.0010244 . ПМЦ   2857684 . ПМИД   20422026 .
  77. ^ Барр, С.; Элвуд, RW (2011). «Нет никаких доказательств того, что морфин обезболивает ядовитый шок у берегового краба Carcinus maenas ». Поведенческие процессы . 86 (3): 340–344. дои : 10.1016/j.beproc.2011.02.002 . ПМИД   21324350 . S2CID   42520345 .
  78. ^ Читтка, Ларс (1 июля 2023 г.). «Чувствуют ли насекомые радость и боль?» . Научный американец . Проверено 8 июня 2024 г.
  79. ^ Дьяконова В.Е.; Шурманн, Ф.; Сахаров, Д.А. (1999). «Влияние серотонинергических и опиоидергических препаратов на побеговое поведение и социальный статус самцов сверчков». Naturwissenschaften . 86 (9): 435–437. Бибкод : 1999NW.....86..435D . дои : 10.1007/s001140050647 . ПМИД   10501691 . S2CID   9466150 .
  80. ^ Забала, Н.; Гомес, М. (1991). «Морфиновая аналгезия, толерантность и зависимость у сверчка, Pteronemobius». Фармакология Биохимия и поведение . 40 (4): 887–891. дои : 10.1016/0091-3057(91)90102-8 . ПМИД   1816576 . S2CID   24429475 .
  81. ^ Дэйли, Джейсон. «Исследование показало, что насекомые могут испытывать хроническую боль» . Смитсоновский журнал . Проверено 20 февраля 2021 г.
  82. ^ Квалья, София (26 января 2024 г.). «Травмированные пчелы сами обрабатывают свои раны, что позволяет предположить, что они чувствуют боль» . Новый учёный . Проверено 29 июня 2024 г.
  83. ^ Рейнольдс, Мэтт (16 марта 2023 г.). «Разведение насекомых процветает. Но жестоко ли это?» . Проводной . ISSN   1059-1028 . Проверено 29 июня 2024 г.
  84. ^ Гиббонс, Матильда; Крамп, Эндрю; Барретт, Меган; Сарлак, Саджеде; Берч, Джонатан; Читтка, Ларс (01.01.2022), Юренка, Рассел (ред.), «Глава третья - Могут ли насекомые чувствовать боль? Обзор нейронных и поведенческих данных» , «Достижения в физиологии насекомых» , том. 63, Academic Press, стр. 155–229, doi : 10.1016/bs.aiip.2022.10.001 , получено 29 ноября 2022 г.
  85. ^ Кастеллучки, В.; Пинскер, Х.; Купферманн, И.; Кандел, ER (1970). «Нейрональные механизмы привыкания и отвыкания рефлекса отдергивания жабр у аплизии». Наука . 167 (3926): 1745–1748. Бибкод : 1970Sci...167.1745C . дои : 10.1126/science.167.3926.1745 . ПМИД   5416543 . S2CID   11749647 .
  86. ^ Гланцман, Д.Л. (2009). «Привыкание аплизии: Чеширский кот нейробиологии». Нейробиология обучения и памяти . 92 (2): 147–154. дои : 10.1016/j.nlm.2009.03.005 . ПМИД   19332142 . S2CID   18343391 .
  87. ^ Уолтерс, ET; Мороз, LL (2009). «Моллюсковая память о травмах: эволюционное понимание хронической боли и неврологических расстройств» . Мозг, поведение и эволюция . 74 (3): 206–218. дои : 10.1159/000258667 . ПМК   2855280 . ПМИД   20029184 .
  88. ^ Денти, А.; Димант, Б.; Мальдонадо, Х. (1988). «Обучение пассивному избеганию у краба Chasmagnathus granulatus ». Физиология и поведение . 43 (3): 317–320. дои : 10.1016/0031-9384(88)90194-1 . ПМИД   2845454 . S2CID   43516638 .
  89. ^ Фернандес-Дюке, Э.; Валеджа, К.; Мальдонадо, Х. (1992). «Многократное обучение тормозному избеганию у краба Chasmagnathus ». Поведенческая и нейронная биология . 57 (3): 189–197. дои : 10.1016/0163-1047(92)90136-р . ПМИД   1616454 .
  90. ^ Каваи, Н.; Коно, Р.; Сугимото, С. (2004). «Обучение избеганию раков (Procambarus clarkia) зависит от хищнической неизбежности безусловного раздражителя: подход поведенческих систем к склонности к беспозвоночным». Поведенческие исследования мозга . 150 (1–2): 229–237. дои : 10.1016/s0166-4328(03)00261-4 . ПМИД   15033297 . S2CID   20724666 .
  91. ^ Смит, Б.Х.; Абрамсон, CI; Тобин, Т.Р. (1991). «Условное прекращение расширения хоботка у медоносных пчел (Apis mellifera) во время дискриминационного наказания». Журнал сравнительной психологии . 105 (4): 345–356. дои : 10.1037/0735-7036.105.4.345 . ПМИД   1778067 .
  92. ^ Брембс, Б. (2003). «Оперантное научение у беспозвоночных» (PDF) . Современное мнение в нейробиологии . 13 (6): 710–717. дои : 10.1016/j.conb.2003.10.002 . ПМИД   14662373 . S2CID   2385291 .
  93. ^ Балабан, премьер-министр; Максимова, О.А. (1993). «Положительные и отрицательные зоны мозга улитки». Европейский журнал неврологии . 5 (6): 768–774. дои : 10.1111/j.1460-9568.1993.tb00541.x . ПМИД   8261146 . S2CID   19247302 .
  94. ^ Вустманн, Г.; Рейн, К.; Вольф, Р.; Гейзенберг, М. (1996). «Новая парадигма оперантного кондиционирования Drosophila melanogaster». Журнал сравнительной физиологии А. 179 (3): 429–436. дои : 10.1007/bf00194996 . ПМИД   8785009 . S2CID   19736251 .
  95. ^ Вустманн, Г.; Гейзенберг, М. (1997). «Поведенческие манипуляции с поиском данных в задаче пространственной памяти Drosophila melanogaster» . Обучение и память . 4 (4): 328–336. дои : 10.1101/lm.4.4.328 . ПМИД   10706370 .
  96. ^ Путц, Г.; Гейзенберг, М. (2002). «Воспоминания об обучении дрозофилы тепловому ящику» . Обучение и память . 9 (5): 349–359. дои : 10.1101/lm.50402 . ПМК   187128 . ПМИД   12359842 .
  97. ^ Гейзенберг, М.; Вольф, Р.; Брембс, Б. (2001). «Гибкость одной поведенческой переменной дрозофилы» . Обучение и память . 8 (1): 1–10. дои : 10.1101/lm.8.1.1 . ПМИД   11160758 .
  98. ^ Зейфарт, Э.А.; Хергенродер, Р.; Эббс, Х.; Барт, ФГ (1982). «Идиотетическая ориентация странствующего паука: компенсация обходов и оценка расстояния до цели». Поведенческая экология и социобиология . 11 (2): 139–148. дои : 10.1007/bf00300103 . S2CID   20676966 .
  99. ^ Аварг-Вебер, А.; Дайер, АГ; Джурфа, М. (2011). «Концептуализация отношений сверху и снизу насекомым» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 278 (1707): 898–905. дои : 10.1098/рспб.2010.1891 . ПМК   3049051 . ПМИД   21068040 .
  100. ^ Дюссутур, А.; Денебур, JL; Бешерс, С.; Фуркасси, В. (2009). «Индивидуальное и коллективное решение проблем в контексте добывания пищи у муравья-листореза Atta colombica». Познание животных . 12 (1): 21–30. CiteSeerX   10.1.1.714.6298 . дои : 10.1007/s10071-008-0165-0 . ПМИД   18560906 . S2CID   15005826 .
  101. ^ Карасо, П.; Фонт, Э.; Фортеза-Берендт, Э.; Десфилис, Э. (2009). «Количественная дискриминация у Tenebrio molitor: свидетельства количественной дискриминации у беспозвоночных?». Познание животных . 12 (3): 463–470. дои : 10.1007/s10071-008-0207-7 . ПМИД   19118405 . S2CID   14502342 .
  102. ^ Даке, М.; Шринивасан, М.В. (2008). «Свидетельства по подсчету насекомых». Познание животных . 11 (4): 683–689. дои : 10.1007/s10071-008-0159-y . ПМИД   18504627 . S2CID   22273226 .
  103. ^ Jump up to: а б с д Дарвин, Чарльз Р. (1882). Образование растительной плесени под действием червей с наблюдениями за их повадками (Седьмая тысяча изд.). Лондон: Джон Мюррей . Проверено 14 июня 2014 г.
  104. ^ Кейм, Брэндон (19 ноября 2013 г.). «Я, таракан» . Эон . Архивировано из оригинала 14 июля 2014 года . Проверено 14 июня 2014 г.
  105. ^ Гриффин, Дональд Р. (1984). Мышление животных (1-е изд.). Кембридж, Массачусетс, и Лондон, Англия: Издательство Гарвардского университета. ISBN  9780674037120 .
  106. ^ Вулдридж, Дин Э. (1963). Механизм мозга . Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. ISBN  978-0070718418 .
  107. ^ Хофштадтер, Дуглас Р. (сентябрь 1982 г.). «Можно ли механизировать творчество?». Научный американец . 247 .
  108. ^ Эволюция социального поведения насекомых и паукообразных . Издательство Кембриджского университета. 1997. ISBN  978-0521589772 .
  109. ^ Локвуд, Джеффри А. (март 1987 г.). «Моральное положение насекомых и этика вымирания» . Энтомолог Флориды . 70 (1): 70–89. дои : 10.2307/3495093 . JSTOR   3495093 .
  110. ^ «Закон о животных (научные процедуры) (поправка) 1993 года» . Национальный архив . Проверено 17 апреля 2016 г.
  111. ^ «Закон о животных (научные процедуры) 1986 года с поправками 2012 года» . Национальный архив . Проверено 17 апреля 2016 г.
  112. ^ «Директива 2010/63/ЕС Европейского парламента и Совета» . Официальный журнал Европейского Союза. Статья 1, 3(b) . Проверено 17 апреля 2016 г.
  113. ^ «Опрос Rethink Priorities: отношение США к насекомым» (PDF) . Переосмыслите приоритеты . Проверено 15 июля 2022 г.
  114. ^ «Переосмысление приоритетов: представление доказательств в законопроект о защите животных (разум)» . Переосмыслите приоритеты . Проверено 15 июля 2022 г.

Дальнейшие ссылки

[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Pain_in_invertebrates&oldid=1231563970"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 4fc3f3576b67372d6ada3dbca43d712b__1719609840
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/4f/2b/4fc3f3576b67372d6ada3dbca43d712b.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Pain in invertebrates - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)