Электрофизиология

Электрофизиология (от греческого ἥλεκτ , ēlektron , «янтарь» [см. этимологию слова «электрон» ]; φύσις , physis , «природа, происхождение»; и -λογία , -логия ) — раздел физиологии , изучающий электрические свойства биологических клетки и ткани. Он включает в себя измерения изменений напряжения или электрического тока , а также манипуляции в широком диапазоне масштабов: от с одним ионным каналом белков до целых органов, таких как сердце . В нейробиологии оно включает в себя измерения электрической активности нейронов и, в частности, потенциала действия активности . Записи крупномасштабных электрических сигналов нервной системы , такие как электроэнцефалография , также можно назвать электрофизиологическими записями. Они полезны для электродиагностики и мониторинга .

«Токовый зажим» — распространенный метод в электрофизиологии. Это запись токового зажима всей клетки, показывающая срабатывание нейрона из-за его деполяризации в результате подачи тока.

Определение и сфера применения

Классические электрофизиологические методы

Принцип и механизмы

Электрофизиология — раздел физиологии, занимающийся в широком смысле потоком ионов ( ионным током ) в биологических тканях и, в частности, методами электрической регистрации, позволяющими измерить этот поток. Классические методы электрофизиологии предполагают размещение электродов в различных препаратах биологической ткани. Основные типы электродов:

1. Простые сплошные проводники, такие как диски и иглы (одиночные или массивы, часто изолированные, за исключением кончика),
2. Трассировки на печатных платах или гибких полимерах, также изолированных, за исключением наконечника, и
3. Полые, часто удлиненные или «вытянутые» трубки, заполненные электролитом, например стеклянные пипетки, наполненные раствором хлорида калия или другим раствором электролита.

К основным препаратам относятся:

1. живые организмы (например, насекомые ),
2. иссеченная ткань (острая или культивированная),
3. диссоциированные клетки из иссеченной ткани (острой или культивированной),
4. искусственно выращенные клетки или ткани, или
5. гибриды вышеперечисленных.

Нейрональная электрофизиология — это изучение электрических свойств биологических клеток и тканей нервной системы. С помощью нейрональной электрофизиологии врачи и специалисты могут определить, как возникают нейрональные нарушения, наблюдая за активностью мозга человека. Активность, например, какие части мозга активируются в тех или иных ситуациях. Если электрод достаточно мал в диаметре (микрометры), то электрофизиолог может вставить наконечник в одну ячейку. Такая конфигурация позволяет осуществлять прямое наблюдение и внутриклеточную запись внутриклеточной электрической активности отдельной клетки. Однако такая инвазивная установка сокращает жизнь клетки и вызывает утечку веществ через клеточную мембрану. Внутриклеточную активность можно также наблюдать с помощью специально сформированной (полой) стеклянной пипетки, содержащей электролит. В этом методе кончик микроскопической пипетки прижимается к клеточной мембране, к которой он плотно прилегает за счет взаимодействия стекла и липидов клеточной мембраны. Электролит внутри пипетки можно обеспечить непрерывностью жидкости с цитоплазмой, подав на пипетку импульс отрицательного давления, чтобы разорвать небольшой участок мембраны, окруженный краем пипетки ( полноклеточная запись ). Альтернативно, ионная непрерывность может быть установлена ​​путем «перфорирования» пластыря, позволяя экзогенному порообразующему агенту внутри электролита внедриться в мембранный пластырь ( запись перфорированного пластыря ). Наконец, патч можно оставить нетронутым ( запись патча ).

Электрофизиолог может решить не вставлять наконечник в отдельную ячейку. Вместо этого кончик электрода можно оставить в непрерывном контакте с внеклеточным пространством. Если наконечник достаточно мал, такая конфигурация может позволить непрямое наблюдение и запись потенциалов действия из одной клетки, называемую записью одной единицы . В зависимости от подготовки и точного размещения внеклеточная конфигурация может регистрировать активность нескольких близлежащих клеток одновременно, что называется многоединичной записью .

С увеличением размера электрода разрешающая способность уменьшается. Электроды большего размера чувствительны только к суммарной активности многих клеток, называемой потенциалами локального поля . Еще более крупные электроды, такие как неизолированные иглы и поверхностные электроды, используемые клиническими и хирургическими нейрофизиологами, чувствительны только к определенным типам синхронной активности внутри популяций клеток, насчитывающих миллионы.

Другие классические электрофизиологические методы включают одноканальную запись и амперометрию .

Электрографические модальности по частям тела

Электрофизиологическую запись в целом иногда называют электрографией (от электро- + -графии , «электрическая запись»), причем производимая таким образом запись представляет собой электрограмму. Однако слово «электрография» имеет и другие значения (в том числе электрофотография ), и конкретные виды электрофизиологической записи обычно называют конкретными названиями, построенными по схеме электро- + [ форма объединения частей тела ] + -графии (аббревиатура ExG). Соответственно, слово «электрограмма» (не используемое для обозначения других органов чувств ) часто имеет конкретное значение внутрисердечной электрограммы, которая похожа на электрокардиограмму, но с некоторыми инвазивными отведениями (внутри сердца), а не только с неинвазивными отведениями (на коже). Электрофизиологическая запись в клинико -диагностических целях входит в категорию электродиагностических исследований . Различные режимы «ExG» следующие:

модальность	Аббревиатура	Часть тела	Распространенность в клиническом использовании
электрокардиография	ЭКГ или ЭКГ	сердце (в частности, сердечная мышца ) с накожными электродами (неинвазивное)	1 — очень часто
электроатриография	ЕАГ	предсердная сердечная мышца	3 — необычный
электровентрикулография	ЭВГ	желудочка сердечная мышца	3 — необычный
внутрисердечная электрограмма	внеочередное общее собрание	сердце (в частности, сердечная мышца ) с внутрисердечными электродами (инвазивное)	2 — довольно часто
электроэнцефалография	ЭЭГ	головной мозг (обычно кора головного мозга ) с экстракраниальными электродами	2 — довольно часто
электрокортикография	ЭКоГ или ИЭЭГ	мозг (в частности, кора головного мозга) с внутричерепными электродами	2 — довольно часто
электромиография	ЭМГ	мышцы по всему телу (обычно скелетные , иногда гладкие )	1 — очень часто
электроокулография	ЭОГ	глаз — весь земной шар	2 — довольно часто
электроретинография	УЖАСНО	глаз — сетчатка конкретно	2 — довольно часто
электростагмография	RU	глаз — через корнеоретинальный потенциал	2 — довольно часто
электроольфактография	ЭОГ	обонятельный эпителий млекопитающих	3 — необычный
электроантеннография	ЕАГ	обонятельные рецепторы усиков членистоногих	4 — неприменимо клинически
электрокохлеография	ЭКОГ или ЭКохГ	улитка	2 — довольно часто
электрогастрография	ЯЙЦО	желудка гладкая мускулатура	2 — довольно часто
электрогастроэнтерография	ЭГЭГ	гладкие мышцы желудка и кишечника	2 — довольно часто
электроглоттография	ЯЙЦО	голосовая щель	3 — необычный
электропалатография	электронная программа передач	небный контакт языка	3 — необычный
электроартериография	ЕАГ	артериальный кровоток через потенциал потока, обнаруженный через кожу	3 — необычный
электроблефарография	ЭБГ	века мышца	3 — необычный
электродермография	ЭДГ	кожа	3 — необычный
электропанкреатография	электронная программа передач	поджелудочная железа	3 — необычный
электрогистерография	ЭХГ	матка	3 — необычный
электронейронография	ЭНеГ или ЭноГ	нервы	3 — необычный
электропневмография	электронная программа передач	легкие (движения грудной клетки)	3 — необычный
электроспинография	ESG	спинной мозг	3 — необычный
электровомерография	ЭВГ	сошниково-носовой орган	3 — необычный

Оптические электрофизиологические методы

Оптические электрофизиологические методы были созданы учеными и инженерами для преодоления одного из основных ограничений классических методов. Классические методы позволяют наблюдать электрическую активность примерно в одной точке объема ткани. Классические методы выделяют распределенное явление. Интерес к пространственному распределению биоэлектрической активности побудил к разработке молекул, способных излучать свет в ответ на электрическое или химическое окружение. Примерами являются чувствительные к напряжению красители и флуоресцирующие белки.После введения одного или нескольких таких соединений в ткань посредством перфузии, инъекции или экспрессии генов можно наблюдать и фиксировать одно- или двумерное распределение электрической активности.

Внутриклеточная запись

Внутриклеточная запись включает измерение напряжения и/или тока через мембрану клетки. Чтобы произвести внутриклеточную запись, кончик тонкого (острого) микроэлектрода необходимо вставить внутрь клетки, чтобы мембранный потенциал можно было измерить . Обычно мембранный потенциал покоя здоровой клетки составляет от -60 до -80 мВ, а во время потенциала действия мембранный потенциал может достигать +40 мВ.В 1963 году Алан Ллойд Ходжкин и Эндрю Филдинг Хаксли получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине за вклад в понимание механизмов, лежащих в основе генерации потенциалов действия в нейронах. Их эксперименты включали внутриклеточные записи гигантского аксона атлантического кальмара ( Loligo pealei ) и были одними из первых применений техники «зажима напряжения». Сегодня большинство микроэлектродов, используемых для внутриклеточной регистрации, представляют собой стеклянные микропипетки с диаметром кончика <1 микрометра и сопротивлением в несколько МОм. Микропипетки заполняются раствором, имеющим ионный состав, аналогичный внутриклеточной жидкости клетки. Провод из хлорида серебра, вставленный в пипетку, электрически соединяет электролит с усилителем и схемой обработки сигналов. Напряжение, измеряемое электродом, сравнивается с напряжением эталонного электрода, обычно это серебряная проволока, покрытая хлоридом серебра, контактирующая с внеклеточной жидкостью вокруг клетки. В общем, чем меньше кончик электрода, тем выше его электрическое сопротивление , поэтому электрод представляет собой компромисс между размером (достаточно маленьким, чтобы проникнуть в одну клетку с минимальным повреждением клетки) и сопротивлением (достаточно низким, чтобы можно было передавать небольшие нейронные сигналы). различим по тепловому шуму на кончике электрода). Поддержание здоровых срезов мозга имеет решающее значение для успешных электрофизиологических записей. Подготовка этих срезов обычно достигается с помощью таких инструментов, как вибратом Compresstome, обеспечивающий оптимальные условия для точных и надежных записей. Тем не менее, даже при соблюдении самых высоких стандартов обработки тканей, подготовка срезов основных иммунных клеток головного мозга вызывает быстрые и устойчивые изменения фенотипа микроглии , что необходимо учитывать при использовании этой модели.

Зажим напряжения

Основная статья: Зажим напряжения

В фиксаторе напряжения используется механизм отрицательной обратной связи. Усилитель мембранного потенциала измеряет мембранное напряжение и отправляет выходной сигнал на усилитель обратной связи. Усилитель обратной связи вычитает мембранное напряжение из командного напряжения, которое он получает от генератора сигналов. Этот сигнал усиливается и возвращается в клетку через записывающий электрод.

Техника фиксации напряжения позволяет экспериментатору «фиксировать» потенциал ячейки на выбранном значении. Это позволяет измерить, какой ионный ток проходит через мембрану клетки при любом заданном напряжении. Это важно, поскольку многие ионные каналы в мембране нейрона представляют собой потенциалзависимые ионные каналы , которые открываются только тогда, когда напряжение на мембране находится в определенном диапазоне. Измерения тока с помощью фиксации напряжения становятся возможными благодаря почти одновременному цифровому вычитанию переходных емкостных токов, которые проходят, когда записывающий электрод и клеточная мембрана заряжаются, изменяя потенциал клетки.

Токовый зажим

Не путать с токовыми клещами в электронике.

Метод токового зажима записывает мембранный потенциал путем подачи тока в клетку через записывающий электрод. В отличие от режима фиксации напряжения, где мембранный потенциал удерживается на уровне, определяемом экспериментатором, в режиме «токовой фиксации» мембранный потенциал может свободно изменяться, и усилитель записывает любое напряжение, генерируемое клеткой самостоятельно или как результат стимуляции. Этот метод используется для изучения того, как клетка реагирует на попадание электрического тока в клетку; это важно, например, для понимания того, как нейроны реагируют на нейротрансмиттеры , которые действуют путем открытия мембранных ионных каналов .

Большинство усилителей с токофиксацией обеспечивают незначительное усиление или вообще не усиливают изменения напряжения, регистрируемые с элемента. «Усилитель» на самом деле представляет собой электрометр , иногда называемый «усилителем с единичным коэффициентом усиления»; его основная цель — снизить электрическую нагрузку на малые сигналы (в диапазоне мВ), вырабатываемые элементами, чтобы их можно было точно зарегистрировать низкоомной электроникой . Усилитель увеличивает ток сигнала, одновременно уменьшая сопротивление, через которое проходит этот ток. Рассмотрим этот пример, основанный на законе Ома: напряжение 10 мВ создается путем пропускания 10 наноампер тока силой 1 МОм через сопротивление . Электрометр изменяет этот «сигнал с высоким импедансом» на «сигнал с низким импедансом», используя схему повторителя напряжения . Повторитель напряжения считывает напряжение на входе (вызванное небольшим током через большой резистор ). Затем он дает команду параллельной цепи, за которой находится большой источник тока (электрическая сеть), и регулирует сопротивление этой параллельной цепи, чтобы обеспечить то же выходное напряжение, но при меньшем сопротивлении.

Патч-запись

прикрепленном к клетке, В патч-зажиме, используется микропипетка, прикрепленная к клеточной мембране, что позволяет осуществлять запись с одного ионного канала.

Основная статья: Патч-зажим

Эту технику разработали Эрвин Неер и Берт Сакманн, получившие Нобелевскую премию в 1991 году. Обычная внутриклеточная запись включает прокалывание клетки тонким электродом; Запись патч-клампа использует другой подход. Микроэлектрод «патч-зажим» представляет собой микропипетку с относительно большим диаметром кончика. Микроэлектрод помещается рядом с клеткой, и через микроэлектрод применяется осторожное всасывание, чтобы втянуть кусок клеточной мембраны («заплатку») в кончик микроэлектрода; стеклянный наконечник образует высокопрочное «уплотнение» с клеточной мембраной. Эта конфигурация представляет собой режим «прикрепленного к клетке», и ее можно использовать для изучения активности ионных каналов, присутствующих в участке мембраны.Если теперь применить большее всасывание, небольшой участок мембраны на кончике электрода может сместиться, в результате чего электрод останется герметичным с остальной частью клетки. Этот «цельноклеточный» режим обеспечивает очень стабильную внутриклеточную запись. Недостатком (по сравнению с обычной внутриклеточной записью с помощью острых электродов) является то, что внутриклеточная жидкость клетки смешивается с раствором внутри записывающего электрода, и поэтому некоторые важные компоненты внутриклеточной жидкости могут быть разбавлены. Вариант этой техники, техника «перфорированной заплатки», пытается свести к минимуму эти проблемы.Вместо применения всасывания для смещения мембранного пластыря с кончика электрода также можно сделать в пластыре небольшие отверстия с помощью порообразователей, чтобы крупные молекулы, такие как белки, могли оставаться внутри клетки, а ионы могли свободно проходить через отверстия. . Также участок мембраны можно отделить от остальной части клетки. Этот подход позволяет фармакологически проанализировать мембранные свойства пластыря. Патч-кламп также можно комбинировать с секвенированием РНК методом, известным как patch-seq путем извлечения клеточного содержимого после записи, чтобы охарактеризовать связь электрофизиологических свойств с экспрессией генов и типом клеток.

Четкая запись электродов

В ситуациях, когда требуется зарегистрировать потенциал внутри клеточной мембраны с минимальным влиянием на ионный состав внутриклеточной жидкости, можно использовать острый электрод. Эти микропипетки (электроды) аналогичны микропипеткам (электродам) для патч-зажимов, извлеченных из стеклянных капилляров, но поры намного меньше, поэтому ионный обмен между внутриклеточной жидкостью и электролитом в пипетке очень мал. Электрическое сопротивление электрода микропипетки снижается за счет наполнения его 2–4 М KCl, а не концентрации соли, которая имитирует внутриклеточные концентрации ионов, используемые при зажиме пластыря. Часто кончик электрода заполняется различными красителями, такими как желтый Люцифер , для заполнения записываемых клеток с целью последующего подтверждения их морфологии под микроскопом. Красители вводятся путем подачи на электроды положительного или отрицательного, постоянного или импульсного напряжения в зависимости от полярности красителя.

Внеклеточная запись

Единичная запись

Основная статья: единичная запись

Электрод, введенный в мозг живого животного, будет обнаруживать электрическую активность, генерируемую нейронами, прилегающими к кончику электрода. Если электрод представляет собой микроэлектрод с размером кончика около 1 микрометра, электрод обычно обнаруживает активность не более одного нейрона. Запись таким способом обычно называется «единичной» записью. Зарегистрированные потенциалы действия очень похожи на потенциалы действия, регистрируемые внутриклеточно, но сигналы намного меньше (обычно около 1 мВ). Таким способом производится большинство записей активности одиночных нейронов у наркотизированных и находящихся в сознании животных. Записи отдельных нейронов у живых животных позволили получить важное представление о том, как мозг обрабатывает информацию. Например, Дэвид Хьюбел и Торстен Визель зафиксировали активность отдельных нейронов первичной зрительной коры анестезированной кошки и показали, как отдельные нейроны в этой области реагируют на очень специфические особенности зрительного стимула. Хьюбел и Визель были удостоены Нобелевской премии по физиологии и медицине в 1981 году.

Чтобы подготовить мозг к такому введению электродов, часто используются деликатные устройства для нарезки, такие как вибратом компресстома, вибратом leica, микротом. Эти инструменты помогают получить точные тонкие срезы мозга, необходимые для размещения электродов, что позволяет нейробиологам нацеливаться на определенные области мозга для записи.

Многоблочная запись

Если кончик электрода немного больше, то электрод может регистрировать активность, генерируемую несколькими нейронами. Этот тип записи часто называют «многоблочной записью» и часто используют у находящихся в сознании животных для регистрации изменений активности в отдельной области мозга во время нормальной деятельности. Записи с одного или нескольких таких близко расположенных электродов можно использовать для определения количества клеток вокруг него, а также для определения того, какие спайки исходят от какой клетки. Этот процесс называется сортировкой спайков и подходит для областей, где имеются идентифицированные типы клеток с четко определенными характеристиками спайков.Если кончик электрода будет еще больше, активность отдельных нейронов, как правило, невозможно различить, но электрод все равно сможет регистрировать потенциал поля, создаваемый активностью многих клеток.

Потенциалы поля

Схематическая диаграмма, показывающая запись потенциала поля в гиппокампе крысы. Слева схематическая диаграмма пресинаптического терминала и постсинаптического нейрона. Это предназначено для представления большой популяции синапсов и нейронов. Когда синапс высвобождает глутамат в постсинаптическую клетку, он открывает каналы ионотропных рецепторов глутамата. Чистый поток тока направлен внутрь, поэтому генерируется сток тока. Ближайший электрод (#2) распознает это как негатив. Внутриклеточный электрод , помещенный внутри тела клетки (№1), регистрирует изменение мембранного потенциала, вызываемое входящим током.

Потенциалы внеклеточного поля представляют собой локальные стоки или источники тока, которые генерируются коллективной деятельностью многих клеток. Обычно потенциал поля генерируется в результате одновременной активации многих нейронов посредством синаптической передачи . На диаграмме справа показаны потенциалы синаптического поля гиппокампа. Справа нижний график показывает отрицательную волну, которая соответствует стоку тока, вызванному положительными зарядами, поступающими в клетки через постсинаптические рецепторы глутамата , тогда как верхний график показывает положительную волну, которая генерируется током, покидающим клетку (в клетке тело), ​​чтобы замкнуть цепь. Для получения дополнительной информации см. потенциал местного поля .

Амперометрия

В амперометрии угольный электрод используется для регистрации изменений химического состава окисленных компонентов биологического раствора. Окисление и восстановление осуществляется путем изменения напряжения на активной поверхности записывающего электрода в процессе, известном как «сканирование». Поскольку определенные химические вещества мозга теряют или приобретают электроны при характерном напряжении, можно идентифицировать отдельные виды. Амперометрию применяют для изучения экзоцитоза в нервной и эндокринной системах. Многие моноаминовые нейротрансмиттеры ; например, норадреналин (норадреналин), дофамин и серотонин (5-НТ) окисляются. Этот метод также можно использовать с клетками, которые не выделяют окисляемые нейротрансмиттеры, «загружая» их 5-НТ или дофамином.

Плоский патч-зажим

Планарный патч-зажим — это новый метод, разработанный для высокопроизводительной электрофизиологии. Вместо помещения пипетки на прикрепившуюся клетку клеточную суспензию наносят пипеткой на чип, содержащий микроструктурированное отверстие.Затем одна ячейка присасывается к отверстию и формируется герметичное соединение (Gigaseal).Плоская геометрия предлагает ряд преимуществ по сравнению с классическим экспериментом:

• Это позволяет интегрировать микрофлюидику , что позволяет автоматически наносить соединения для ионных каналов . скрининга
• Система доступна для оптических или сканирующих зондовых методов.
• перфузию внутриклеточной стороны . Можно провести

• 
  Схематический рисунок классической конфигурации патч-зажима. Патч-пипетка перемещается в клетку с помощью микроманипулятора под оптическим контролем. Относительных движений между пипеткой и клеткой следует избегать, чтобы сохранить соединение клетка-пипетка неповрежденным.
• 
  Изображение пластыря-пипетки, полученное с помощью сканирующего электронного микроскопа.
• 
  В конфигурации плоского патча ячейка позиционируется посредством всасывания. После герметизации можно исключить относительные перемещения между ячейкой и отверстием. Антивибрационный стол не требуется.
• 
  Изображение планарного патч-зажима, полученное с помощью сканирующего электронного микроскопа. И пипетка, и чип изготовлены из боросиликатного стекла.

Другие методы

На основе твердой мембраны (SSM)

При этом электрофизиологическом подходе протеолипосомы , мембранные везикулы или фрагменты мембраны, содержащие интересующий канал или транспортер, адсорбируются на липидном монослое, окрашенном поверх функционализированного электрода. Этот электрод состоит из стеклянной подложки, слоя хрома , слоя золота и монослоя октадецилмеркаптана . Поскольку окрашенная мембрана поддерживается электродом, ее называют мембраной с твердой опорой. Механические возмущения, обычно разрушающие биологическую липидную мембрану, не влияют на время жизни ССМ. электрод Емкостный (состоящий из SSM и абсорбированных везикул) настолько механически стабилен, что на его поверхности можно быстро обмениваться растворами. Это свойство позволяет применять быстрые скачки концентрации субстрата/лиганда для исследования электрогенной активности интересующего белка, измеряемой посредством емкостной связи между везикулами и электродом.

Анализ биоэлектрического распознавания (BERA)

Анализ биоэлектрического распознавания (BERA) — это новый метод определения различных химических и биологических молекул путем измерения изменений мембранного потенциала клеток, иммобилизованных в гелевой матрице. Помимо повышения стабильности интерфейса электрод-клетка, иммобилизация сохраняет жизнеспособность и физиологические функции клеток. BERA используется в основном в биосенсорах для анализа аналитов, которые могут взаимодействовать с иммобилизованными клетками путем изменения потенциала клеточной мембраны. Таким образом, когда к датчику добавляется положительный образец, происходит характерное «сигнатурное» изменение электрического потенциала. BERA является основной технологией, лежащей в основе недавно запущенного общеевропейского проекта FOODSCAN, посвященного оценке риска пестицидов и пищевых продуктов в Европе. BERA используется для обнаружения вирусов человека ( гепатита B и C вирусы герпеса ), и вирусы возбудители ветеринарных заболеваний ( вирус ящура , прионы и вирус синего языка ) и вирусы растений (вирусы табака и огурца) конкретным, быстрым (1–2 минуты), воспроизводимым и экономически эффективным способом. Этот метод также использовался для обнаружения токсинов окружающей среды, таких как пестициды. и микотоксины в продуктах питания и 2,4,6-трихлоранизол в пробке и вине, а также определение очень низких концентраций супероксид - аниона в клинических образцах.

Датчик BERA состоит из двух частей:

• Расходные элементы биораспознавания
• Электронное считывающее устройство со встроенным искусственным интеллектом .

Недавним достижением является разработка метода молекулярной идентификации посредством мембранной инженерии (MIME). Этот метод позволяет создавать клетки с определенной специфичностью практически для любой интересующей молекулы путем внедрения тысяч искусственных рецепторов в клеточную мембрану.

Вычислительная электрофизиология

Хотя это и не является строго экспериментальным измерением, были разработаны методы исследования проводящих свойств белков и биомембран in silico . В основном это моделирование молекулярной динамики , в котором модельная система, такая как липидный бислой, подвергается внешнему напряжению. Исследования с использованием этих установок позволили изучить такие динамические явления, как электропорация мембран. и транслокация ионов по каналам.

Преимуществом таких методов является высокий уровень детализации механизма активной проводимости, обусловленный изначально высоким разрешением и плотностью данных, которые обеспечивает атомистическое моделирование. Существуют существенные недостатки, связанные с неопределенностью легитимности модели и вычислительными затратами на моделирование систем, которые достаточно велики и в достаточных временных масштабах, чтобы можно было считать, что они воспроизводят макроскопические свойства самих систем. Хотя атомистическое моделирование может получить доступ к временным масштабам, близким к микросекундной области или даже близкому к ней, это все равно на несколько порядков ниже, чем даже разрешение экспериментальных методов, таких как патч-фиксирование.

Клиническая электрофизиология

Основная статья: Клиническая электрофизиология

Клиническая электрофизиология — это исследование того, как электрофизиологические принципы и технологии могут быть применены к здоровью человека. Например, клиническая электрофизиология сердца — это изучение электрических свойств, которые управляют ритмом и деятельностью сердца. Электрофизиология сердца может использоваться для наблюдения и лечения таких нарушений, как аритмия (нерегулярное сердцебиение). Например, врач может вставить в сердце катетер с электродом, чтобы записать электрическую активность сердечной мышцы.

Другим примером клинической электрофизиологии является клиническая нейрофизиология . По этой медицинской специальности врачи измеряют электрические свойства головного , спинного мозга и нервов . Считается, что такие ученые, как Дюшенн де Булонь (1806–1875) и Натаниэль А. Бухвальд (1924–2006), значительно продвинулись в области нейрофизиологии , сделав возможным ее клиническое применение.

Рекомендации по клинической отчетности

Стандарты минимальной информации (МИ) или рекомендации по отчетности определяют минимальный объем метаданных (информации) и данных, необходимых для достижения конкретной цели или задач клинического исследования. Семейство руководящих документов по отчетности «Минимальная информация о нейробиологическом исследовании» (MINI) направлено на предоставление последовательного набора руководящих принципов для отчетности об электрофизиологических экспериментах. На практике модуль MINI содержит контрольный список информации, которая должна быть предоставлена ​​(например, об используемых протоколах), когда набор данных описывается для публикации.

См. также

• Автоматический зажим патча
• Биоэлектрохимия
• Биоэлектромагнетизм
• Сердечная электрофизиология
• Клиническая электрофизиология сердца
• Клиническая электрофизиология
• Клиническая нейрофизиология
• Электрофизиологическое исследование
• уравнение Хилле
• История биоэлектричества
• Многомасштабный формат электрофизиологии
• Нейрофизиология
• Подготовка ломтика
• Чрескожная электрическая стимуляция нервов

Внешние ссылки

• Глава книги о плоском патч-зажиме. Архивировано 31 марта 2010 г. в Wayback Machine.