Обонятельный эпителий
| Обонятельный эпителий | |
|---|---|
 Отдел обонятельной слизистой оболочки. | |
 План обонятельных нейронов. | |
| Подробности | |
| Предшественник | Обонятельная плакода и нервный гребень |
| Система | Обонятельная система |
| нерв | Обонятельный нерв |
| Идентификаторы | |
| ТД | Х3.11.07.0.01001 |
| ФМА | 64803 |
| Анатомическая терминология | |
Обонятельный эпителий представляет собой специализированную эпителиальную ткань внутри носовой полости , которая участвует в обонянии . У человека он измеряет 5 см 2 (0,78 кв. дюйма) [1] и лежит на небе полости носа примерно на 7 см (2,8 дюйма) выше и позади ноздрей. [2] Обонятельный эпителий — часть обонятельной системы , непосредственно отвечающая за обнаружение запахов .
Структура [ править ]
Обонятельный эпителий состоит из четырех различных типов клеток: [3]
- Обонятельные сенсорные нейроны
- Поддерживающие клетки
- Базальные клетки
- Щеточные ячейки
Обонятельные сенсорные нейроны [ править ]
Нейроны обонятельных рецепторов представляют собой сенсорные нейроны обонятельного эпителия. Это биполярные нейроны , и их апикальные полюса экспрессируют рецепторы запахов на неподвижных ресничках на концах дендритных бугорков . [4] которые выходят в воздушное пространство для взаимодействия с одорантами. Рецепторы запахов связывают запахи в воздушном пространстве, которые становятся растворимыми благодаря серозным секретам обонятельных желез , расположенных в собственной пластинке слизистой оболочки. [5] Аксоны обонятельных сенсорных нейронов объединяются, образуя обонятельный нерв (CN I). Как только аксоны проходят через решетчатую пластинку , они заканчиваются и образуют синапсы с дендритами митральных клеток в клубочках луковицы обонятельной .
Опорные клетки [ править ]
По аналогии с нервными глиальными клетками , опорные клетки представляют собой ненейральные клетки обонятельного эпителия, которые расположены в апикальном слое псевдомногослойного мерцательного столбчатого эпителия. В обонятельном эпителии есть два типа опорных клеток: поддерживающие клетки и микровиллярные клетки. Поддерживающие клетки функционируют как метаболическая и физическая поддержка обонятельного эпителия. Микроворсинчатые клетки представляют собой другой класс опорных клеток, которые морфологически и биохимически отличаются от поддерживающих клеток и возникают из популяции базальных клеток, которая экспрессирует поверхностный белок клеток c-KIT . [6]
Базальные клетки [ править ]
Базальные клетки , лежащие на базальной пластинке обонятельного эпителия или рядом с ней, представляют собой стволовые клетки, способные делиться и дифференцироваться либо в опорные, либо в обонятельные клетки. Хотя некоторые из этих базальных клеток быстро делятся, значительная часть остается относительно спокойной и при необходимости пополняет обонятельные эпителиальные клетки. Это приводит к тому, что обонятельный эпителий заменяется каждые 6–8 недель. [7]
Базальные клетки можно разделить на основе их клеточных и гистологических особенностей на две популяции: горизонтальные базальные клетки, которые представляют собой медленно делящиеся резервные клетки, экспрессирующие р63; и шаровидные базальные клетки, которые представляют собой гетерогенную популяцию клеток, состоящую из резервных клеток, амплифицирующих клеток-предшественников и клеток-непосредственных предшественников. [8]
Ячейки кисти [ править ]
Щеточная клетка представляет собой столбчатую клетку, несущую микроворсинки, базальная поверхность которой контактирует с афферентными нервными окончаниями тройничного нерва (CN V) и специализирована для передачи общей чувствительности.
(Боуменовы железы ) Обонятельные
Тубулоальвеолярные серозные секретирующие железы, лежащие в собственной пластинке обонятельной слизистой оболочки . Эти железы доставляют белковый секрет по протокам на поверхность слизистой оболочки. Роль секретов заключается в улавливании и растворении пахучих веществ для биполярных нейронов. Постоянный поток обонятельных желез позволяет постоянно смывать старые запахи. [5]
Развитие [ править ]
Обонятельный эпителий во время эмбрионального развития происходит из двух структур : обонятельной плакоды , которая долгое время считалась его единственным источником; и клетки нервного гребня , вклад которых был выявлен совсем недавно с помощью исследований по картированию судеб . [9]
Эмбриональный обонятельный эпителий состоит из меньшего количества типов клеток, чем у взрослых, включая апикальные и базальные клетки-предшественники , а также незрелые обонятельные сенсорные нейроны . [9] Ранний эмбриональный нейрогенез опирается в основном на апикальные клетки, тогда как эмбриональный нейрогенез на более поздних стадиях и вторичный нейрогенез у взрослых основан на базальных стволовых клетках. [10] Аксоны образуют незрелых обонятельных сенсорных нейронов вместе со смешанной популяцией мигрирующих клеток , включая незрелые обонятельные обонятельные клетки и нейроны гонадотропин-высвобождающего гормона, «мигрирующую массу», которая движется к обонятельной луковице . [9] [10] В конце эмбриональной стадии эпителий развивается в псевдомногослойный столбчатый эпителий и начинается вторичный нейрогенез. [9]
Обонятельная плакода [ править ]
Плакоды представляют собой временные очаговые скопления эктодермы , расположенные в области развития будущего позвоночного головы и дающие начало органам чувств . [11] Ранние краниальные сенсорные плакоды маркируются экспрессией Six1 , части семейства Six транскрипционных факторов, которые регулируют преплакодной эктодермы . спецификацию [12] Обонятельная плакода формируется в виде двух утолщений ненейральной области эмбриональной эктодермы . [13] У мышей обонятельная плакода возникает из передней части нервной трубки примерно через 9-9,5 дней развития и вскоре после закрытия нервной пластинки . [9] Для развития обонятельной плакоды необходимо наличие подлежащей нервного гребня ткани, происходящей из мезенхимальной . [12] Спецификация ткани обонятельных плакод включает передачу сигналов множества генных сетей , начиная с сигналов от костных морфогенетических белков (BMP), ретиноевой кислоты (RA) и фактора роста фибробластов (FGF), особенно FGF8 . [14] Результирующая регулируемая нижестоящая экспрессия транскрипционных факторов , таких как Pax6 , Dlx3 , Sox2 и др., внутри презумптивной обонятельной плакоды имеет решающее значение для субрегионализации внутри будущего обонятельного эпителия и отвечает за разнообразие клеток, составляющих будущий эпителий. [9] [12] [15]
Подобно другим эмбриональным плакодам, обонятельная плакода дает начало как нервным, так и ненейральным структурам, что в конечном итоге приводит к образованию назального эпителия. [16] Спецификация нервной и ненервной тканей включает сигналы как внутри обонятельной плакоды, так и между обонятельной плакодой и нижележащим мезенхимальным компартментом. [12] Продолжающаяся передача сигналов с помощью BMP, FGF и RA, морфогенов , которые изначально индуцируют образование плакод, коллективно координирует формирование паттерна ткани обонятельных плакод в будущие отдельные типы клеток, которые составляют обонятельный эпителий. [16] Типы клеток, полученные из обонятельной плакоды, включают: [17]
- Нейронная система: обонятельные сенсорные нейроны , нейроны, секретирующие ЛГРГ , и ганглиозные клетки.
- Ненейрональные: базальные клетки, обонятельные поддерживающие клетки, реснитчатые клетки, железы Боумена , шванновские клетки , подслизистые железы и клетки щетки.
Однако имеются существенные доказательства дополнительного из нервного гребня . происхождения многих из этих типов клеток [13]
нейронов Развитие сенсорных обонятельных
Обоняние является результатом правильного развития и взаимодействия двух компонентов первичного обонятельного пути : обонятельного эпителия и обонятельной луковицы . [18] Обонятельный эпителий содержит обонятельные сенсорные нейроны , аксоны которых иннервируют обонятельную луковицу. Чтобы обонятельные сенсорные нейроны функционировали должным образом, они должны экспрессировать рецепторы запаха и соответствующие белки-трансдукторы на неподвижных ресничках , которые отходят от дендритного выступа , а также проецировать свои аксоны на обонятельную луковицу. [19]
Клетки обонятельного эпителия, включая обонятельные сенсорные нейроны, начинают дифференцироваться вскоре после индукции обонятельной плакоды . Как только обонятельные сенсорные нейроны дифференцируются, они экспрессируют рецепторы запахов, которые передают информацию о запахах из окружающей среды в центральную нервную систему и помогают в развитии карты запахов. [20] Дифференцированные обонятельные сенсорные нейроны вытягивают первые аксоны , которые следуют направляющим сигналам , исходящим от лежащей в основе мезенхимы , а также другим хемотрофическим сигналам , исходящим из конечного мозга . [10] По мере развития обонятельного пути все больше аксонов иннервируют обонятельную луковицу, которая развивается из самой ростральной области конечного мозга. Организация и последующая обработка одорантной информации возможны за счет конвергенции аксонов обонятельных сенсорных нейронов, экспрессирующих одни и те же рецепторы одоранта, в один и тот же клубочек обонятельной луковицы. [21]
Клиническое значение
Обонятельный эпителий может быть поврежден при вдыхании токсичных паров, физическом повреждении внутренней части носа и, возможно, при использовании некоторых назальных спреев. Из-за его регенеративной способности повреждение обонятельного эпителия может быть временным, но в крайних случаях повреждение может быть постоянным, что приводит к аносмии .
Дополнительные изображения [ править ]
-
Состав нейрона обонятельного рецептора (подписи на немецком языке) -
обонятельный эпителий свиньи
См. также [ править ]
Ссылки [ править ]
- ^ Гизурарсон, С. (2012). Анатомические и гистологические факторы, влияющие на интраназальную доставку лекарств и вакцин. Текущая доставка лекарств, 9 (6), 566–582. дои: 10.2174/156720112803529828 10.2174/156720112803529828
- ^ Моран, Дэвид Т.; Роули Джей, 3-е место; Яфек, BW; Ловелл, Массачусетс (1982), «Тонкая структура обонятельной слизистой оболочки человека», Журнал нейроцитологии , 11 (5): 721–746, doi : 10.1007/BF01153516 , PMID 7143026 , S2CID 25263022
{{citation}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ) - ^ Росс, М.Х., Гистология: текст и атлас , 5-е издание. Филадельфия: Липпинкотт, Уильямс и Уилкинс, 2006. стр. 615–616.
- ^ «Дендритная ручка» . сайт генома дрожжей . Проверено 28 июля 2019 г.
- ^ Перейти обратно: а б Росс, М.Х., Гистология: текст и атлас , 5-е издание. Филадельфия: Липпинкотт, Уильямс и Уилкинс, 2006. стр. 616.
- ^ Госс, Гаррет М.; Чаудхари, Нирупа; Заяц, Джошуа М.; Нвойо, Рафаэль; Зейдлер, Барбара; Саур, Дитер; Гольдштейн, Брэдли Дж. (01 марта 2016 г.). «Потенциал дифференциации отдельных предшественников обонятельного c-Kit +, определенный с помощью многоцветного отслеживания линий» . Развивающая нейробиология . 76 (3): 241–251. дои : 10.1002/dneu.22310 . ISSN 1932-846X . ПМЦ 4662645 . ПМИД 26016700 .
- ^ Первс, Дейл; Августин, Джордж Дж.; Фитцпатрик, Дэвид; Кац, Лоуренс К.; ЛаМантия, Энтони-Самуэль; Макнамара, Джеймс О.; Уильямс, С. Марк (1 января 2001 г.). «Обонятельный эпителий и нейроны обонятельных рецепторов» .
{{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется|journal=( помощь ) - ^ Швоб, Джеймс Э.; Чан, Учан; Холбрук, Эрик Х.; Лин, Брайан; Херрик, Дэниел Б.; Петерсон, Джесси Н.; Хьюитт Коулман, Джули (01 марта 2017 г.). «Стволовые клетки и клетки-предшественники обонятельного эпителия млекопитающих: получение поэтической лицензии» . Журнал сравнительной неврологии . 525 (4): 1034–1054. дои : 10.1002/cne.24105 . ISSN 1096-9861 . ПМК 5805156 . ПМИД 27560601 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Это ж Сузуки, Джун; Осуми, Норико (01 января 2015 г.). Вклад нервного гребня и плакод в развитие обоняния . Том. 111. С. 351–374. дои : 10.1016/bs.ctdb.2014.11.010 . ISBN 9780124077591 . ISSN 1557-8933 . ПМИД 25662265 .
{{cite book}}:|journal=игнорируется ( помогите ) - ^ Перейти обратно: а б с Трелоар, Хелен Б.; Миллер, Александра М.; Рэй, Арундати; Грир, Чарльз А. (1 января 2010 г.). Менини, Анна (ред.). Нейробиология обоняния . Границы в неврологии. Бока-Ратон (Флорида): CRC Press/Тейлор и Фрэнсис. ISBN 9781420071979 . ПМИД 21882426 .
- ^ Уитлок, Кэтлин Э. (1 января 2004 г.). «Новая модель развития обонятельных плакод». Мозг, поведение и эволюция . 64 (3): 126–140. дои : 10.1159/000079742 . ISSN 0006-8977 . ПМИД 15353905 . S2CID 46531167 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Муди, Салли А.; ЛаМантия, Энтони-Самуэль (01 января 2015 г.). Транскрипционная регуляция развития краниальных сенсорных плакод . Том. 111. С. 301–350. дои : 10.1016/bs.ctdb.2014.11.009 . ISBN 9780124077591 . ISSN 1557-8933 . ПМЦ 4425424 . ПМИД 25662264 .
{{cite book}}:|journal=игнорируется ( помогите ) - ^ Перейти обратно: а б Форни, Паоло Э.; Рэй, Сьюзен (1 октября 2012 г.). «Нервный гребень и обонятельная система: новая перспектива» . Молекулярная нейробиология . 46 (2): 349–360. дои : 10.1007/s12035-012-8286-5 . ISSN 1559-1182 . ПМЦ 3586243 . ПМИД 22773137 .
- ^ Майер, Эстер К.; Уитфилд, Таня Т. (1 декабря 2014 г.). «Передача сигналов RA и FGF необходима в отическом пузырьке рыбок данио для формирования паттерна и поддержания вентральной отической идентичности» . ПЛОС Генетика . 10 (12): e1004858. дои : 10.1371/journal.pgen.1004858 . ISSN 1553-7404 . ПМК 4256275 . ПМИД 25473832 .
- ^ Бхаттачарья, Суджата; Броннер-Фрейзер, Марианна (1 декабря 2008 г.). «Компетентность, спецификация и приверженность судьбе обонятельной плакоды» . Разработка . 135 (24): 4165–4177. дои : 10.1242/dev.026633 . ISSN 0950-1991 . ПМИД 19029046 .
- ^ Перейти обратно: а б Майер, Эстер К.; Саксена, Анкур; Альсина, Берта; Броннер, Марианна Э.; Уитфилд, Таня Т. (1 мая 2014 г.). «Сенсационные плакоды: нейрогенез в отической и обонятельной системах» . Биология развития . 389 (1): 50–67. дои : 10.1016/j.ydbio.2014.01.023 . ISSN 1095-564X . ПМЦ 3988839 . ПМИД 24508480 .
- ^ Фарбман, А.И. (1 февраля 1994 г.). «Биология развития обонятельных сенсорных нейронов» . Семинары по клеточной биологии . 5 (1): 3–10. дои : 10.1006/scel.1994.1002 . ISSN 1043-4682 . ПМИД 8186394 .
- ^ Рави, Намасиваям; Санчес-Гуардадо, Луис; Лоис, Карлос; Кельш, Вольфганг (01 марта 2017 г.). «Определение связности нейронов новорожденных в обонятельных цепях млекопитающих» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 74 (5): 849–867. дои : 10.1007/s00018-016-2367-y . ISSN 1420-9071 . ПМЦ 11107630 . ПМИД 27695873 . S2CID 36297243 .
- ^ Первс, Дейл; Августин, Джордж Дж.; Фитцпатрик, Дэвид; Кац, Лоуренс К.; ЛаМантия, Энтони-Самуэль; Макнамара, Джеймс О.; Уильямс, С. Марк (1 января 2001 г.). «Передача обонятельных сигналов» .
{{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется|journal=( помощь ) - ^ Валле-Лейха, Пабло (01 января 2015 г.). «Передача сигналов одорантных рецепторов управляет развитием и пластичностью карты клубочков» . Нейронная пластичность . 2015 : 975367. doi : 10.1155/2015/975367 . ISSN 1687-5443 . ПМК 4320882 . ПМИД 25688305 .
- ^ Нисидзуми, Хирофуми; Сакано, Хитоши (1 июня 2015 г.). «Регуляция развития формирования нейронных карт в обонятельной системе мыши». Развивающая нейробиология . 75 (6): 594–607. дои : 10.1002/dneu.22268 . ISSN 1932-846X . ПМИД 25649346 . S2CID 24497222 .
Внешние ссылки [ править ]
- Эмбриональное происхождение обонятельной сенсорной системы: карта судьбы, анализ происхождения и спецификация птичьей обонятельной плакоды и [1]
- Като, Хироюки, Фукуда, Кимико; Сато, Нагоши, Нарихито, Мацузаки, Юми; Акадзава, Тихиро; Накамура, Масая; Молекулярный происхождение периферической обонятельной системы: плакода и нервный гребень» « Двойное мозг . 4 (1): 34. 10.1186 / 1756-6606-4-34 . PMC 3215936 . doi : .
| Базы данных органов управления : Национальные |
|---|
