Гипоталамус
| Гипоталамус | |
|---|---|
 Расположение гипоталамуса человека | |
 Расположение гипоталамуса ( голубой ) по отношению к гипофизу и остальному мозгу. | |
| Подробности | |
| Часть | Мозг |
| Идентификаторы | |
| латинский | гипоталамус |
| МеШ | D007031 |
| НейроЛекс ID | бирнлекс_734 |
| ТА98 | A14.1.08.401 A14.1.08.901 |
| ТА2 | 5714 |
| ФМА | 62008 |
| Анатомические термины нейроанатомии | |
Гипоталамус содержащая ( мн.ч .: гипоталами ; от древнегреческого ὑπό ( hupó ) «под» и θάλαμος ( thálamos ) «камера») — небольшая часть мозга , ряд ядер с различными функциями. Одной из наиболее важных функций является связь нервной системы с эндокринной системой через гипофиз . Гипоталамус расположен ниже таламуса и является частью лимбической системы . [1] Он образует вентральную часть промежуточного мозга . Мозг всех позвоночных содержит гипоталамус. [2] У человека он размером с миндаль . [ нужна ссылка ]
Гипоталамус отвечает за регулирование некоторых метаболических процессов и других видов деятельности вегетативной нервной системы . Он синтезирует и секретирует определенные нейрогормоны , называемые рилизинг-гормонами или гормонами гипоталамуса, а они, в свою очередь, стимулируют или ингибируют секрецию гормонов гипофиза. Гипоталамус контролирует температуру тела , голод , важные аспекты родительского поведения и материнской привязанности , жажду , [3] усталость , сон , циркадные ритмы и важен для определенного социального поведения, такого как сексуальное и агрессивное поведение. [4] [5]
Структура [ править ]
Гипоталамус разделен на четыре отдела (преоптический, супраоптический, туберальный, маммиллярный) в парасагиттальной плоскости, что указывает на передне-заднее расположение; и три зоны (перивентрикулярная, промежуточная, латеральная) во фронтальной плоскости, что указывает на медиально-латеральное расположение. [6] Ядра гипоталамуса расположены внутри этих определенных областей и зон. [7] Он обнаружен во всех нервных системах позвоночных. У млекопитающих крупноклеточные нейросекреторные клетки паравентрикулярного ядра и супраоптического ядра гипоталамуса продуцируют нейрогипофизарные гормоны окситоцин и вазопрессин . [8] Эти гормоны высвобождаются в кровь в задней доле гипофиза . [9] Гораздо более мелкие парвоцеллюлярные нейросекреторные клетки , нейроны паравентрикулярного ядра, выделяют кортикотропин-рилизинг гормон и другие гормоны в гипофизарную портальную систему , где эти гормоны диффундируют в переднюю долю гипофиза . [ нужна ссылка ]
Ядра [ править ]
К ядрам гипоталамуса относятся: [10] [11]
| Область | Область | Ядро | Функция [12] |
| Передний (супраоптический) | Преоптический | Преоптическое ядро | |
| Медиальный | Медиальное преоптическое ядро |
| |
| Супраоптическое ядро |
| ||
| Паравентрикулярное ядро |
| ||
| Переднее гипоталамическое ядро |
| ||
| Супрахиазматическое ядро | |||
| Боковой | |||
| Латеральное ядро | См. Латеральный гипоталамус § Функция - основной источник нейронов орексина , которые проецируются по всему головному и спинному мозгу. | ||
| Средний (туберальный) | Медиальный | Дорсомедиальное ядро гипоталамуса |
|
| Вентромедиальное ядро |
| ||
| Дугообразное ядро |
| ||
| Боковой | Латеральное ядро | См. Латеральный гипоталамус § Функция - основной источник нейронов орексина , которые проецируются по всему головному и спинному мозгу. | |
| Латеральные туберальные ядра | |||
| Задний (сосковый) | Медиальный | Маммиллярные ядра (часть маммиллярных тел ) | |
| Заднее ядро |
| ||
| Боковой | Латеральное ядро | См. Латеральный гипоталамус § Функция - основной источник нейронов орексина , которые проецируются по всему головному и спинному мозгу. | |
| Туберомаммилярное ядро [14] |
|
На поперечном сечении гипоталамуса обезьяны видны два основных ядра гипоталамуса по обе стороны от заполненного жидкостью третьего желудочка.
Гипоталамические ядра![Гипоталамические ядра на одной стороне гипоталамуса, показанные на трехмерной компьютерной реконструкции [15]](//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/04/3D-Hypothalamus.JPG/120px-3D-Hypothalamus.JPG)
Гипоталамические ядра на одной стороне гипоталамуса, показанные на трехмерной компьютерной реконструкции. [15]
![Гипоталамические ядра на одной стороне гипоталамуса, показанные на трехмерной компьютерной реконструкции [15]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/04/3D-Hypothalamus.JPG/120px-3D-Hypothalamus.JPG)
Соединения [ править ]
Гипоталамус тесно связан с другими отделами ЦНС , в частности со стволом мозга и его ретикулярной формацией . Как часть лимбической системы , он имеет связи с другими лимбическими структурами, включая миндалевидное тело и перегородку , а также с областями автономной нервной системы .
Гипоталамус получает множество сигналов от ствола мозга , наиболее заметные из которых — от ядра одиночного тракта , голубого пятна и вентролатерального продолговатого мозга .
Большинство нервных волокон в гипоталамусе идут двумя путями (двунаправленными).
- Проекции к каудальным от гипоталамуса участкам проходят через медиальный пучок переднего мозга , маммиллотегментальный тракт и дорсальный продольный пучок .
- Проекции к областям рострально по отношению к гипоталамусу передаются маммиллоталамическим трактом , сводом и терминальной полоской .
- Проекции на области симпатической моторной системы ( боковые рога спинномозговых сегментов T1–L2/L3) передаются по гипоталамоспинальному тракту и активируют симпатический двигательный путь.
Половой диморфизм [ править ]
Некоторые ядра гипоталамуса имеют половой диморфизм ; т.е. существуют явные различия как в структуре, так и в функциях между мужчинами и женщинами. [16] Некоторые различия очевидны даже в грубой нейроанатомии: наиболее заметным является половодиморфное ядро в преоптической области . [16] в котором различия заключаются в тонких изменениях в связях и химической чувствительности определенных наборов нейронов. Важность этих изменений можно определить по функциональным различиям между мужчинами и женщинами. Например, самцы большинства видов предпочитают запах и внешний вид самок самцам, что играет важную роль в стимулировании сексуального поведения самцов. При поражении полового диморфного ядра это предпочтение самцов самок уменьшается. Кроме того, характер секреции гормона роста является половым диморфизмом; [17] Вот почему у многих видов взрослые самцы заметно отличаются по размеру от самок.
на Реакция стероиды яичников
Другие поразительные функциональные диморфизмы заключаются в поведенческих реакциях на стероиды яичников взрослых. Мужчины и женщины по-разному реагируют на стероиды яичников, отчасти потому, что экспрессия эстроген-чувствительных нейронов в гипоталамусе имеет половой диморфизм; т.е. рецепторы эстрогена экспрессируются в разных наборах нейронов. [ нужна ссылка ]
Эстроген и прогестерон могут влиять на экспрессию генов в определенных нейронах или вызывать изменения потенциала клеточной мембраны и активации киназы , что приводит к разнообразным негеномным клеточным функциям. Эстроген и прогестерон связываются с родственными им ядерными рецепторами гормонов , которые перемещаются в ядро клетки и взаимодействуют с областями ДНК, известными как элементы гормонального ответа (HRE), или привязываются к другого фактора транскрипции месту связывания . Было показано, что рецептор эстрогена (ER) трансактивирует другие факторы транскрипции таким образом, несмотря на отсутствие элемента ответа на эстроген (ERE) в проксимальной промоторной области гена. В целом, ER и рецепторы прогестерона (PR) являются активаторами генов с увеличением мРНК и последующим синтезом белка после воздействия гормонов. [ нужна ссылка ]
Мозг мужчин и женщин различается по распределению рецепторов эстрогена, и эта разница является необратимым последствием неонатального воздействия стероидов. [ нужна ссылка ] Рецепторы эстрогена (и рецепторы прогестерона) обнаруживаются главным образом в нейронах переднего и медиобазального гипоталамуса, а именно:
- преоптическая область (где ЛГРГ , регулирующие дофаминовые реакции и материнское поведение); расположены нейроны [18]
- перивентрикулярное ядро , где соматостатиновые нейроны, регулирующие уровень стресса; расположены [19]
- вентромедиальный гипоталамус , который регулирует голод и сексуальное возбуждение.
Развитие [ править ]
В неонатальном периоде гонадные стероиды влияют на развитие нейроэндокринного гипоталамуса. Например, они определяют способность женщин проявлять нормальный репродуктивный цикл, а мужчин и женщин — демонстрировать соответствующее репродуктивное поведение во взрослой жизни.
- Если самке крысы однократно ввести тестостерон в первые несколько дней постнатальной жизни (во время «критического периода» воздействия половых стероидов), гипоталамус необратимо маскулинизируется; взрослая крыса будет неспособна генерировать выброс ЛГ в ответ на эстроген (характеристика самок), но будет способна демонстрировать мужское сексуальное поведение (установление сексуально восприимчивой самки). [20]
- Напротив, самец крысы, кастрированный сразу после рождения, будет феминизирован , а взрослая особь будет демонстрировать женское сексуальное поведение в ответ на эстроген (сексуальная восприимчивость, лордозное поведение ). [20]
У приматов влияние андрогенов на развитие менее ясно, а последствия менее понятны. В мозге тестостерон ароматизируется (до эстрадиола ), который является основным активным гормоном, влияющим на развитие. Человеческие яички секретируют высокие уровни тестостерона примерно с 8-й недели внутриутробной жизни до 5–6 месяцев после рождения (аналогичный перинатальный всплеск тестостерона наблюдается у многих видов), и этот процесс, по-видимому, лежит в основе мужского фенотипа. Эстроген из кровотока матери относительно неэффективен, отчасти из-за высоких уровней циркулирующих стероидсвязывающих белков во время беременности. [20]
Половые стероиды — не единственное важное влияние на развитие гипоталамуса; в частности, препубертатный стресс в раннем возрасте (крыс) определяет способность гипоталамуса взрослого человека реагировать на острый стрессор. [21] В отличие от рецепторов гонадных стероидов, рецепторы глюкокортикоидов очень широко распространены по всему мозгу; в паравентрикулярном ядре они опосредуют контроль синтеза и секреции CRF по отрицательной обратной связи , но в других местах их роль недостаточно изучена.
Функция [ править ]
Выброс гормонов [ править ]
Гипоталамус выполняет центральную нейроэндокринную функцию, в первую очередь за счет контроля над передней долей гипофиза , которая, в свою очередь, регулирует работу различных эндокринных желез и органов. Рилизинг-гормоны (также называемые рилизинг-факторами) производятся в ядрах гипоталамуса, а затем транспортируются по аксонам либо к срединному возвышению , либо к задней доле гипофиза , где они сохраняются и высвобождаются по мере необходимости. [22]
- Передняя доля гипофиза
В гипоталамо-аденогипофизарной оси рилизинг-гормоны, также известные как гипофизиотропные или гипоталамические гормоны, высвобождаются из срединного возвышения, продолжения гипоталамуса, в гипофизарную портальную систему , которая переносит их в переднюю долю гипофиза, где они выполняют свои регуляторные функции. на секрецию аденогипофизарных гормонов. [23] Эти гипофизиотропные гормоны стимулируются парвоцеллюлярными нейросекреторными клетками, расположенными в перивентрикулярной области гипоталамуса. После высвобождения в капилляры третьего желудочка гипофизиотропные гормоны проходят так называемый гипоталамо-гипофизарный портальный кровоток. Достигнув пункта назначения в передней доле гипофиза, эти гормоны связываются со специфическими рецепторами, расположенными на поверхности клеток гипофиза. В зависимости от того, какие клетки активируются посредством этого связывания, гипофиз либо начнет секретировать, либо прекратит секретировать гормоны в остальную часть кровотока. [24]
Другие гормоны, секретируемые срединным возвышением, включают вазопрессин , окситоцин и нейротензин . [26] [27] [28] [29]
- Задняя доля гипофиза
По оси гипоталамус-гипофиз-надпочечники нейрогипофизарные гормоны высвобождаются из задней доли гипофиза, которая фактически является продолжением гипоталамуса, в кровообращение.
| Секретируемый гормон | Аббревиатура | Продюсер: | Эффект |
|---|---|---|---|
| окситоцин | ОКСИ или ОСТ | Магноцеллюлярные нейросекреторные клетки паравентрикулярного ядра и супраоптического ядра. | Сокращение матки Лактация (рефлекс снижения) |
| Вазопрессин (антидиуретический гормон) | АДГ или АВП | Магноцеллюлярные и парвоцеллюлярные нейросекреторные клетки паравентрикулярного ядра, магноцеллюлярные клетки супраоптического ядра | Увеличение проницаемости для воды клеток дистальных канальцев и собирательных трубочек почки, что обеспечивает реабсорбцию воды и выведение концентрированной мочи. |
Также известно, что гормоны гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы (HPA) связаны с некоторыми кожными заболеваниями и гомеостазом кожи. Имеются данные, связывающие гиперактивность гормонов HPA с кожными заболеваниями и опухолями кожи, связанными со стрессом. [30]
Стимуляция [ править ]
Гипоталамус координирует многие гормональные и поведенческие циркадные ритмы, сложные модели нейроэндокринных реакций, сложные гомеостатические механизмы и важные модели поведения. Поэтому гипоталамус должен реагировать на множество различных сигналов, некоторые из которых генерируются снаружи, а некоторые — внутри. Передача сигналов дельта-волн, возникающая либо в таламусе, либо в коре головного мозга, влияет на секрецию рилизинг-гормонов; GHRH и пролактин стимулируются, а TRH ингибируется.
Гипоталамус реагирует на:
- Свет: продолжительность светового дня и фотопериод для регулирования циркадных и сезонных ритмов
- Обонятельные стимулы, включая феромоны
- Стероиды , включая гонадные стероиды и кортикостероиды.
- Нервно передаваемая информация возникает, в частности, от сердца, кишечной нервной системы (желудочно -кишечного тракта ), [31] и репродуктивный тракт. [ нужна ссылка ]
- Автономные входы
- Передающиеся через кровь стимулы, включая лептин , грелин , ангиотензин , инсулин , гормоны гипофиза , цитокины , концентрации глюкозы в плазме и осмолярность и т. д.
- Стресс
- Вторжение микроорганизмов путем повышения температуры тела и перестановки термостата тела вверх.
Обонятельные раздражители [ править ]
Обонятельные стимулы важны для полового размножения и нейроэндокринной функции у многих видов. Например, если беременная мышь подвергается воздействию мочи «чужого» самца в критический период после полового акта, беременность прерывается ( эффект Брюса ). Таким образом, во время коитуса у самки мыши формируется точная «обонятельная память» о партнере, которая сохраняется в течение нескольких дней. Феромональные сигналы помогают синхронизировать эструс у многих видов; у женщин синхронизированные менструации также могут быть вызваны феромонными сигналами, хотя роль феромонов в организме человека оспаривается.
через кровь Стимулы , передающиеся
Пептидные гормоны оказывают важное влияние на гипоталамус, и для этого они должны пройти через гематоэнцефалический барьер . Гипоталамус частично ограничен специализированными областями мозга, у которых отсутствует эффективный гематоэнцефалический барьер; капилляров . эндотелий в этих местах фенестрирован, что обеспечивает свободное прохождение даже крупных белков и других молекул Некоторые из этих участков являются местами нейросекреции — нейрогипофиз и срединное возвышение . Однако есть и другие участки, из которых мозг производит анализ состава крови. Два из этих участков, SFO ( субфорникальный орган ) и OVLT ( сосудистый орган терминальной пластинки ), являются так называемыми циркумвентрикулярными органами , где нейроны находятся в тесном контакте как с кровью, так и с спинномозговой жидкостью . Эти структуры густо васкуляризированы и содержат осморецепторные и натрий-рецепторные нейроны, которые контролируют питье , высвобождение вазопрессина , экскрецию натрия и аппетит к натрию. Они также содержат нейроны с рецепторами ангиотензина , предсердного натрийуретического фактора. , эндотелин и релаксин , каждый из которых важен для регуляции баланса жидкости и электролитов. Нейроны OVLT и SFO проецируются в супраоптическое ядро и паравентрикулярное ядро , а также в преоптические области гипоталамуса. Околожелудочковые органы также могут быть местом действия интерлейкинов, вызывающих как лихорадку, так и секрецию АКТГ посредством воздействия на паравентрикулярные нейроны. [ нужна ссылка ]
Неясно, как все пептиды, влияющие на активность гипоталамуса, получают необходимый доступ. В случае пролактина и лептина имеются данные об активном поступлении в сосудистом сплетении из крови в спинномозговую жидкость (СМЖ). Некоторые гормоны гипофиза оказывают отрицательное влияние на секрецию гипоталамуса; например, гормон роста воздействует обратно на гипоталамус, но неясно, как он попадает в мозг. Имеются также доказательства центрального действия пролактина . [ нужна ссылка ]
Результаты показали, что гормон щитовидной железы (Т4) поглощается глиальными клетками гипоталамуса в воронкообразном ядре / срединном возвышении и что здесь он преобразуется в Т3 с помощью дейодиназы 2 типа (D2). После этого Т3 транспортируется в тиреотропин-рилизинг-гормон ( ТРГ продуцирующие нейроны, ), в паравентрикулярном ядре . рецепторы гормонов щитовидной железы были обнаружены В этих нейронах , что указывает на их чувствительность к стимулам Т3. Кроме того, эти нейроны экспрессируют MCT8 , переносчик гормонов щитовидной железы , что подтверждает теорию о транспортировке Т3 в них. Затем Т3 может связываться с рецептором гормона щитовидной железы в этих нейронах и влиять на выработку тиреотропин-рилизинг гормона, тем самым регулируя выработку гормона щитовидной железы. [32]
Гипоталамус функционирует как своего рода термостат для организма. [33] Он устанавливает желаемую температуру тела и стимулирует либо выработку и удержание тепла, чтобы повысить температуру крови до более высокого уровня, либо потоотделение и расширение сосудов, чтобы охладить кровь до более низкой температуры. Все лихорадки возникают в результате повышения температуры в гипоталамусе; Повышенная температура тела по любой другой причине классифицируется как гипертермия . [33] В редких случаях прямое повреждение гипоталамуса, например, в результате инсульта , может вызвать лихорадку; иногда это называют гипоталамической лихорадкой . Однако чаще всего такие повреждения вызывают аномально низкую температуру тела. [33]
Стероиды [ править ]
Гипоталамус содержит нейроны, которые сильно реагируют на стероиды и глюкокортикоиды (стероидные гормоны надпочечников , вырабатываемые в ответ на АКТГ ). Он также содержит специализированные чувствительные к глюкозе нейроны (в дугообразном ядре и вентромедиальном гипоталамусе ), которые важны для аппетита . Преоптическая область содержит термочувствительные нейроны; они важны для секреции ТРГ .
Нейронный [ править ]
Секреция окситоцина в ответ на сосание или вагинально-цервикальную стимуляцию опосредована некоторыми из этих путей; Секреция вазопрессина в ответ на сердечно-сосудистые стимулы, возникающие от хеморецепторов в теле сонной артерии и дуге аорты низкого давления , а также от рецепторов объема предсердий , опосредуется другими. У крыс стимуляция влагалища также вызывает секрецию пролактина , что приводит к ложной беременности после бесплодного спаривания. У кроликов коитус вызывает рефлекторную овуляцию . У овец стимуляция шейки матки в присутствии высоких уровней эстрогена может вызвать материнское поведение у девственной овцы. Все эти эффекты опосредованы гипоталамусом, а информация передается в основном по спинномозговым путям, которые передаются в ствол мозга. Стимуляция сосков стимулирует выброс окситоцина и пролактина и подавляет высвобождение ЛГ и ФСГ .
Сердечно-сосудистые стимулы передаются блуждающим нервом . Блуждающий нерв также передает разнообразную висцеральную информацию, включая, например, сигналы, возникающие в результате растяжения или опорожнения желудка, для подавления или стимулирования питания, сигнализируя о высвобождении лептина или гастрина соответственно. И снова эта информация достигает гипоталамуса через реле в стволе мозга.
Кроме того, функция гипоталамуса реагирует и регулируется уровнями всех трех классических моноаминовых нейротрансмиттеров : норадреналина , дофамина и серотонина (5-гидрокситриптамина) в тех путях, от которых он получает иннервацию. Например, норадренергические воздействия, возникающие из голубого пятна, оказывают важные регуляторные эффекты на уровни кортикотропин-рилизинг-гормона (CRH).
Контроль приема пищи [ править ]
| Пептиды, повышающие пищевое поведение | Пептиды, снижающие пищевое поведение |
|---|---|
| Грелин | Пойдем |
| Нейропептид Y | (α,β,γ)- Меланоцитстимулирующие гормоны |
| Пептид, родственный агути | Пептиды транскриптов, регулируемые кокаином и амфетамином |
| Орексины (А,В) | Кортикотропин-рилизинг гормон |
| Меланинконцентрирующий гормон | Холецистокинин |
| Галанин | Инсулин |
| Глюкагоноподобный пептид 1 |
Крайняя латеральная часть вентромедиального ядра гипоталамуса отвечает за контроль приема пищи . Стимуляция этой области приводит к увеличению потребления пищи. Двустороннее поражение этой области вызывает полное прекращение приема пищи. Медиальные части ядра оказывают контролирующее влияние на латеральную часть. Двустороннее поражение медиальной части вентромедиального ядра вызывает гиперфагию и ожирение животного. Дальнейшее поражение латеральной части вентромедиального ядра у того же животного приводит к полному прекращению приема пищи.
Существуют различные гипотезы, связанные с этим регулированием: [35]
- Липостатическая гипотеза. Эта гипотеза утверждает, что жировая ткань производит гуморальный сигнал, пропорциональный количеству жира, и действует на гипоталамус, уменьшая потребление пищи и увеличивая выработку энергии. Было очевидно, что гормон лептин действует на гипоталамус, уменьшая потребление пищи и увеличивая выработку энергии.
- Гипотеза гутпептида: желудочно-кишечные гормоны, такие как Grp, глюкагоны , CCK и другие, подавляют потребление пищи. Пища, попадающая в желудочно-кишечный тракт, вызывает выброс этих гормонов, которые воздействуют на мозг, вызывая чувство насыщения. Мозг содержит рецепторы CCK-A и CCK-B.
- Глюкостатическая гипотеза: активность центра насыщения в вентромедиальных ядрах, вероятно, регулируется утилизацией глюкозы в нейронах. Было высказано предположение, что когда утилизация ими глюкозы низкая и, следовательно, когда разница уровня глюкозы в артериовенозной крови между ними низкая, активность нейронов снижается. В этих условиях деятельность пищевого центра бесконтрольна и человек чувствует голод. Потребление пищи быстро увеличивается за счет внутрижелудочкового введения 2-дезоксиглюкозы , что снижает утилизацию глюкозы в клетках.
- Термостатическая гипотеза. Согласно этой гипотезе, снижение температуры тела ниже заданного значения стимулирует аппетит, тогда как повышение выше заданного значения подавляет аппетит.
Обработка страха [ править ]
Медиальная зона гипоталамуса является частью схемы, контролирующей мотивированное поведение, например защитное поведение. [36] Анализ Fos -маркировки показал, что ряд ядер в «столбце поведенческого контроля» важен для регуляции выражения врожденного и обусловленного защитного поведения. [37]
- Противохищническое защитное поведение
Контакт с хищником (например, кошкой) вызывает защитное поведение у лабораторных грызунов, даже если животное никогда не контактировало с кошкой. [38] В гипоталамусе это воздействие вызывает увеличение количества меченных Fos клеток в переднем гипоталамическом ядре, дорсомедиальной части вентромедиального ядра и в вентролатеральной части премаммилярного ядра (PMDvl). [39] Премаммилярное ядро играет важную роль в выражении защитного поведения по отношению к хищнику, поскольку повреждения этого ядра отменяют защитное поведение, такое как замирание и бегство. [39] [40] PMD не модулирует защитное поведение в других ситуациях, поскольку поражения этого ядра оказывают минимальное влияние на показатели постшокового замораживания. [40] PMD имеет важные связи с дорсальным околоводопроводным серым цветом , важной структурой выражения страха. [41] [42] Кроме того, животные демонстрируют поведение, связанное с оценкой риска для окружающей среды, ранее связанное с кошкой. Анализ клеток, меченных Fos, показал, что PMDvl является наиболее активированной структурой в гипоталамусе, а инактивация мусцимолом до воздействия контекста отменяет защитное поведение. [39] Следовательно, гипоталамус, главным образом PMDvl, играет важную роль в выражении врожденного и обусловленного защитного поведения по отношению к хищнику.
- Социальное поражение
Аналогичным образом, гипоталамус играет роль в социальном поражении : ядра в медиальной зоне также мобилизуются во время встречи с агрессивным сородичем. У побежденного животного наблюдается повышение уровня Fos в половодиморфных структурах, таких как медиальное преоптическое ядро, вентролатеральная часть вентромедиального ядра и вентральное премаммилярное ядро. [5] Такие структуры важны для других видов социального поведения, таких как сексуальное и агрессивное поведение. Более того, мобилизуется и премаммилярное ядро — дорсомедиальная часть, но не вентролатеральная часть. [5] Поражения этого ядра отменяют пассивное защитное поведение, такое как замирание и поза «на спине». [5]
Обучение арбитра [ править ]
Недавние исследования поставили под сомнение, ограничивается ли роль латерального гипоталамуса только инициированием и остановкой врожденного поведения, и утверждают, что он изучает сигналы, связанные с едой. В частности, он выступает против изучения информации, которая нейтральна или далека от еды. Согласно этой точке зрения, латеральный гипоталамус является «уникальным арбитром обучения, способным смещать поведение в сторону важных событий или от них». [43]
Дополнительные изображения [ править ]
Человеческий мозг, рассеченный слева срединно-сагиттальный вид
Расположение гипоталамуса
См. также [ править ]
- вентролатеральное преоптическое ядро
- перивентрикулярное ядро
- Копептин
- Ось гипоталамо-гипофиз-надпочечники (ось HPA)
- Гипоталамус-гипофиз-гонадная ось (ось HPG)
- Ось гипоталамо-гипофиз-щитовидная железа (ось HPT)
- Инцертогипоталамический путь
- Нейроэндокринология
- Нейронаука сна
Ссылки [ править ]
- ^ Бори КГ. «Эмоциональная нервная система» . Общая психология . Проверено 18 апреля 2016 г.
- ^ Лемэр Л.А., Цао С., Юн П.Х., Лонг Дж., Левин М. (апрель 2021 г.). «Гипоталамус появился еще до возникновения позвоночных» . Достижения науки . 7 (18): eabf7452. Бибкод : 2021SciA....7.7452L . дои : 10.1126/sciadv.abf7452 . ПМЦ 8081355 . ПМИД 33910896 .
- ^ «Словарь терминов, посвященных раку, NCI» . Национальный институт рака .
- ^ Saper CB, Scammell TE, Lu J (октябрь 2005 г.). «Гипоталамическая регуляция сна и циркадных ритмов». Природа . 437 (7063): 1257–1263. Бибкод : 2005Natur.437.1257S . дои : 10.1038/nature04284 . ПМИД 16251950 . S2CID 1793658 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с д Мотта С.К., Гото М., Гувейя Ф.В., Бальдо М.В., Кантерас Н.С., Суонсон Л.В. (март 2009 г.). «Анализ системы страха мозга показывает, что гипоталамус имеет решающее значение для реагирования на злоумышленников подчиненных особей» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (12): 4870–5. Бибкод : 2009PNAS..106.4870M . дои : 10.1073/pnas.0900939106 . ПМК 2660765 . ПМИД 19273843 .
- ^ Сингх, Вишрам (2014). Учебник клинической нейроанатомии (2-е изд.). Elsevier Науки о здоровье. п. 134. ИСБН 9788131229811 .
- ^ Индербир Сингх (сентябрь 2011 г.). Учебник анатомии: Том 3: Голова и шея, Центральная нервная система . JP Medical Ltd., стр. 1101–. ISBN 978-93-5025-383-0 .
- ^ Сухов Р.Р., Уокер Л.К., Рэнс Н.Е., Прайс Д.Л., Янг У.С. (ноябрь 1993 г.). «Экспрессия генов вазопрессина и окситоцина в гипоталамусе человека» . Журнал сравнительной неврологии . 337 (2): 295–306. дои : 10.1002/cne.903370210 . ПМЦ 9883978 . ПМИД 8277003 .
- ^ Мелмед С., Полонский К.С., Ларсен П.Р., Кроненберг Х.М. (2011). Учебник эндокринологии Уильямса (12-е изд.). Сондерс. п. 107. ИСБН 978-1437703245 .
- ^ «Увеличенное изображение гипоталамуса» . psycheducation.org . Джим Фелпс. Архивировано из оригинала 15 декабря 2005 года . Проверено 7 февраля 2020 г.
- ^ «Эмоции и лимбическая система» . utdallas.edu . Люсьен Т. «Трес» Томпсон, Техасский университет в Далласе . Проверено 7 февраля 2020 г.
- ^ Холл Дж. Э., Гайтон AC (2011). Учебник медицинской физиологии Гайтона и Холла (12-е изд.). Сондерс/Эльзевир. ISBN 978-1416045748 .
- ^ Йошида К., Ли Х, Кано Дж., Лазарус М., Сапер CB (сентябрь 2009 г.). «Параллельные преоптические пути терморегуляции» . Журнал неврологии . 29 (38): 11954–64. doi : 10.1523/JNEUROSCI.2643-09.2009 . ПМЦ 2782675 . ПМИД 19776281 .
- ^ Маленка Р.К., Нестлер Э.Дж., Хайман С.Е. (2009). «Глава 6: Широко распространенные системы: моноамины, ацетилхолин и орексин». В Сидоре А., Брауне Р.Ю. (ред.). Молекулярная нейрофармакология: фонд клинической неврологии (2-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill Medical. стр. 175–176. ISBN 9780071481274 .
В головном мозге гистамин синтезируется исключительно нейронами, тела которых расположены в туберомаммиллярном ядре (TMN), расположенном в заднем гипоталамусе. У человека на каждой стороне имеется около 64 000 гистаминергических нейронов. Эти клетки проецируются по всему головному и спинному мозгу. Области, которые получают особенно плотные проекции, включают кору головного мозга, гиппокамп, неостриатум, прилежащее ядро, миндалевидное тело и гипоталамус. ... Хотя наиболее изученной функцией гистаминовой системы головного мозга является регуляция сна и пробуждения, гистамин также участвует в обучении и памяти ... Также оказывается, что гистамин участвует в регуляции питания и энергетического баланса.
- ^ Бюллетень исследований мозга 35: 323–327, 1994 г.
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Хофман М.А., Свааб Д.Ф. (июнь 1989 г.). «Половое диморфное ядро преоптической области головного мозга человека: сравнительное морфометрическое исследование» . Журнал анатомии . 164 : 55–72. ПМК 1256598 . ПМИД 2606795 .
- ^ Куиннис К.М., Бонтуи П.Дж., Харрис Э.П., Шетти С.Р., Риссман Э.Ф. (2015). «Гормон роста нейронов: региональная регуляция эстрадиолом и / или комплементом половых хромосом у мышей мужского и женского пола» . Биология половых различий . 6 :8. дои : 10.1186/s13293-015-0026-x . ПМЦ 4434521 . ПМИД 25987976 .
- ^ Кастанейра-Руис Л., Гонсалес-Марреро I, Кастанейра-Руис А., Гонсалес-Толедо Х.М., Кастанейра-Руис М., де Пас-Кармона Х., Кастанейра-Пердомо А., Кармона-Калеро Э.М. (2013). «Распределение рилизинг-гормона лютеинизирующего гормона в переднем гипоталамусе самок крыс» . Анатомия ISRN . 2013 : 1–6. дои : 10.5402/2013/870721 . ПМЦ 4392965 . ПМИД 25938107 .
- ^ Исгор С., Чекки М., Каббадж М., Акил Х., Уотсон С.Дж. (2003). «Бета-рецептор эстрогена в паравентрикулярном ядре гипоталамуса регулирует нейроэндокринную реакцию на стресс и регулируется кортикостероном». Нейронаука . 121 (4): 837–45. дои : 10.1016/S0306-4522(03)00561-X . ПМИД 14580933 . S2CID 31026141 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Маккарти М.М., Арнольд А.П., Болл Г.Ф., Блаустейн Дж.Д., Де Врис Г.Дж. (февраль 2012 г.). «Половые различия в мозге: не такая уж и неудобная правда» . Журнал неврологии . 32 (7): 2241–7. doi : 10.1523/JNEUROSCI.5372-11.2012 . ПМК 3295598 . ПМИД 22396398 .
- ^ Ромео Р.Д., Беллани Р., Карацореос И.Н., Чуа Н., Вернов М., Конрад С.Д., МакИвен Б.С. (апрель 2006 г.). «История стресса и пубертатное развитие взаимодействуют, формируя пластичность оси гипоталамус-гипофиз-надпочечники» . Эндокринология . 147 (4): 1664–74. дои : 10.1210/en.2005-1432 . ПМИД 16410296 .
- ^ Боуэн Р. «Обзор гормонов гипоталамуса и гипофиза» . Проверено 5 октября 2014 г.
- ^ Мелмед С., Джеймсон Дж.Л. (2005). «Заболевания передней доли гипофиза и гипоталамуса». Каспер Д.Л., Браунвальд Э., Фаучи А.С. и др. (ред.). Принципы внутренней медицины Харрисона (16-е изд.). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. стр. 2076–97 . ISBN 978-0-07-139140-5 .
- ^ Медведь М.Ф., Коннорс Б.В., Парадизо Массачусетс (2016). «Гипоталамический контроль передней доли гипофиза». Нейронаука: исследование мозга (4-е изд.). Филадельфия: Уолтерс Клювер. п. 528. ИСБН 978-0-7817-7817-6 .
- ^ Бен-Шломо А., Мелмед С. (март 2010 г.). «Передача сигналов рецептором гипофиза соматостатина» . Тенденции в эндокринологии и обмене веществ . 21 (3): 123–33. дои : 10.1016/j.tem.2009.12.003 . ПМЦ 2834886 . ПМИД 20149677 .
- ^ Хорн А.М., Робинсон И.С., Финк Дж. (февраль 1985 г.). «Окситоцин и вазопрессин в гипофизарной портальной крови крыс: экспериментальные исследования на нормальных крысах и крысах Браттлборо». Журнал эндокринологии . 104 (2): 211–24. дои : 10.1677/joe.0.1040211 . ПМИД 3968510 .
- ^ Дате Ю, Мондал М.С., Мацукура С., Уэта Ю., Ямасита Х., Кайя Х., Кангава К., Накадзато М. (март 2000 г.). «Распределение орексина / гипокретина в срединном возвышении и гипофизе крысы». Исследования мозга. Молекулярные исследования мозга . 76 (1): 1–6. дои : 10.1016/s0169-328x(99)00317-4 . ПМИД 10719209 .
- ^ Ватанобе Х., Такэбе К. (апрель 1993 г.). «Высвобождение нейротензина in vivo из срединного возвышения у крыс с удаленными яичниками, подвергнутых эстрогену, по оценке методом двухтактной перфузии: корреляция с выбросами лютеинизирующего гормона и пролактина». Нейроэндокринология . 57 (4): 760–4. дои : 10.1159/000126434 . ПМИД 8367038 .
- ^ Спинацци Р., Андрейс П.Г., Росси Г.П., Нуссдорфер Г.Г. (март 2006 г.). «Орексины в регуляции гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой оси». Фармакологические обзоры . 58 (1): 46–57. дои : 10.1124/пр.58.1.4 . ПМИД 16507882 . S2CID 17941978 .
- ^ Юнг Ын Ким; Байк Ки Чо; Дэ Хо Чо; Хён Чжон Пак (2013). «Экспрессия гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы при распространенных кожных заболеваниях: доказательства ее связи с активностью заболеваний, связанных со стрессом» . Национальный исследовательский фонд Кореи . Проверено 4 марта 2014 г.
- ^ Майер Э.А. (июль 2011 г.). «Интуитивные чувства: новая биология взаимодействия кишечника и мозга» . Обзоры природы. Нейронаука . 12 (8): 453–66. дои : 10.1038/nrn3071 . ПМЦ 3845678 . ПМИД 21750565 .
- ^ Флайерс Е, Унмехопа UA, Алкемаде А (июнь 2006 г.). «Функциональная нейроанатомия обратной связи гормонов щитовидной железы в гипоталамусе и гипофизе человека». Молекулярная и клеточная эндокринология . 251 (1–2): 1–8. дои : 10.1016/j.mce.2006.03.042 . ПМИД 16707210 . S2CID 33268046 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Фаучи, Энтони ; и др. (2008). Принципы внутренней медицины Харрисона (17-е изд.). МакГроу-Хилл Профессионал. стр. 117–121 . ISBN 978-0-07-146633-2 .
- ^ Маленка Р.К., Нестлер Э.Дж., Хайман С.Е. (2009). «Глава 10: Нейронный и нейроэндокринный контроль внутренней среды - Таблица 10:3». В Сидоре А., Брауне Р.Ю. (ред.). Молекулярная нейрофармакология: фонд клинической неврологии (2-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill Medical. п. 263. ИСБН 9780071481274 .
- ^ Теологидес А (май 1976 г.). «Промежуточные метаболиты, вызывающие анорексию» . Американский журнал клинического питания . 29 (5): 552–8. дои : 10.1093/ajcn/29.5.552 . ПМИД 178168 .
- ^ Суонсон Л.В. (декабрь 2000 г.). «Регуляция полушарий головного мозга мотивированного поведения». Исследования мозга . 886 (1–2): 113–164. дои : 10.1016/S0006-8993(00)02905-X . ПМИД 11119693 . S2CID 10167219 .
- ^ Кантерас, Н.С. (2002). «Медиальная защитная система гипоталамуса: годологическая организация и функциональные последствия». Фармакология Биохимия и поведение . 71 (3): 481–491. дои : 10.1016/S0091-3057(01)00685-2 . ПМИД 11830182 . S2CID 12303256 .
- ^ Рибейро-Барбоса Э.Р., Кантерас Н.С., Сезарио А.Ф., Бланшар Р.Дж., Бланшар Д.К. (2005). «Альтернативная экспериментальная процедура изучения защитных реакций хищников». Неврологические и биоповеденческие обзоры . 29 (8): 1255–63. doi : 10.1016/j.neubiorev.2005.04.006 . ПМИД 16120464 . S2CID 8063630 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б с Сезарио А.Ф., Рибейро-Барбоса Э.Р., Бальдо М.В., Кантерас Н.С. (сентябрь 2008 г.). «Гипоталамические участки, реагирующие на угрозы хищников — роль дорсального премаммилярного ядра в безусловном и условном защитном поведении против хищников» . Европейский журнал неврологии . 28 (5): 1003–15. дои : 10.1111/j.1460-9568.2008.06392.x . ПМИД 18691328 . S2CID 10073236 .
- ↑ Перейти обратно: Перейти обратно: а б Бланшар, округ Колумбия (2003). «Дорсальное премаммилярное ядро по-разному модулирует защитное поведение, вызванное различными угрожающими стимулами у крыс». Письма по неврологии . 345 (3): 145–148. дои : 10.1016/S0304-3940(03)00415-4 . ПМИД 12842277 . S2CID 16406187 .
- ^ Кантерас Н.С., Суонсон Л.В. (ноябрь 1992 г.). «Дорсальное премаммиллярное ядро: необычный компонент маммиллярного тела» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 89 (21): 10089–93. Бибкод : 1992PNAS...8910089C . дои : 10.1073/pnas.89.21.10089 . ПМК 50283 . ПМИД 1279669 .
- ^ Бехбехани М.М. (август 1995 г.). «Функциональные характеристики околоводопроводного серого мозга среднего мозга». Прогресс нейробиологии . 46 (6): 575–605. дои : 10.1016/0301-0082(95)00009-К . ПМИД 8545545 . S2CID 24690642 .
- ^ Шарп, Мелисса Дж. (2024). «Когнитивный (латеральный) гипоталамус» . Тенденции в когнитивных науках . 28 (1): 18–29. дои : 10.1016/j.tics.2023.08.019 . ПМЦ 10841673 . ПМИД 37758590 .
Дальнейшее чтение [ править ]
- де Врис Г.Дж., Седерстен П. (май 2009 г.). «Половые различия в мозге: связь между структурой и функцией» . Гормоны и поведение . 55 (5): 589–96. дои : 10.1016/j.yhbeh.2009.03.012 . ПМЦ 3932614 . ПМИД 19446075 .
Внешние ссылки [ править ]
- Окрашенные изображения срезов мозга, включающие «Гипоталамус», в проекте BrainMaps.
- Гипоталамус и гипофиз на эндотексте.org
- Поиск NIF — гипоталамус через информационную систему нейробиологии
- Схемы заполнения пространства и поперечного сечения ядер гипоталамуса: правый гипоталамус , передний , трубчатый , задний .
