Ретикулярная формация
| Ретикулярная формация | |
|---|---|
 | |
 Траверсный разрез продолговатого мозга примерно на середине оливы. (Formatio retularis grisea и formatio retularis alba отмечены слева.) | |
| Подробности | |
| Расположение | Ствол мозга , гипоталамус и другие отделы |
| Идентификаторы | |
| латинский | ретикулярная формация |
| МеШ | D012154 |
| Нейроимена | 1223 |
| НейроЛекс ID | nlx_143558 |
| ТА98 | A14.1.00.021 A14.1.05.403 A14.1.06.327 |
| ТА2 | 5367 |
| ФМА | 77719 |
| Анатомические термины нейроанатомии | |
Ретикулярная формация представляет собой совокупность взаимосвязанных ядер , расположенных в стволе мозга , гипоталамусе и других областях. Он анатомически не четко определен, поскольку включает нейроны , расположенные в разных частях мозга . Нейроны ретикулярной формации составляют сложный комплекс сетей в ядре ствола мозга, простирающихся от верхнего отдела среднего мозга до нижнего отдела продолговатого мозга . [2] Ретикулярная формация включает восходящие пути к коре в восходящей ретикулярной активирующей системе ( ARAS ) и нисходящие пути к спинному мозгу через ретикулоспинальные пути . [3] [4] [5] [6]
Нейроны ретикулярной формации, особенно нейроны восходящей ретикулярной активирующей системы, по существу действуют как переключатель «вкл/выкл» коры головного мозга и, следовательно, играют решающую роль в поддержании поведенческого возбуждения и сознания . Общие функции ретикулярной формации — модуляторная и премоторная. [А] включая соматический моторный контроль, сердечно-сосудистый контроль, модуляцию боли, сон и сознание, а также привыкание. [7] Модулирующие функции преимущественно обнаруживаются в ростральном секторе ретикулярной формации, а премоторные функции локализуются в нейронах более каудальных отделов.
Ретикулярная формация разделена на три столбца: ядра шва (срединная зона), гигантоклеточные ретикулярные ядра (медиальная зона) и парвоцеллюлярные ретикулярные ядра (латеральная зона). Ядра шва являются местом синтеза нейромедиатора серотонина , который играет важную роль в регуляции настроения. Гигантоклеточные ядра участвуют в координации движений. Парвоцеллюлярные ядра регулируют выдох . [8]
Ретикулярная формация необходима для управления некоторыми основными функциями высших организмов и является одной из филогенетически древнейших частей мозга. [ нужна цитата ]
Структура [ править ]
Ретикулярная формация человека состоит из почти 100 ядер головного мозга и содержит множество проекций в передний мозг , ствол мозга и мозжечок , а также в другие области. [3] Включает ретикулярные ядра , [Б] волокна ретикулоталамической проекции, диффузные таламокортикальные проекции , восходящие холинергические проекции , нисходящие нехолинергические проекции и нисходящие ретикулоспинальные проекции. [4] Ретикулярная формация также содержит две основные нервные подсистемы : восходящую ретикулярную активирующую систему и нисходящие ретикулоспинальные пути, которые опосредуют различные когнитивные и физиологические процессы. [3] [4] Он функционально расщеплен как в сагиттальном , так и в корональном направлении .
Традиционно ретикулярные ядра делят на три колонки: [ нужна цитата ]
- В срединном столбике – ядра шва.
- В медиальном столбе – гигантоклеточные ядра (из-за большего размера клеток)
- В латеральном столбе – парвоцеллюлярные ядра (из-за меньшего размера клеток)
Первоначальной функциональной дифференциацией было разделение на каудальный и ростральный . Это было основано на наблюдении, что поражение ростральной ретикулярной формации вызывает гиперсомнию в мозгу кошки. Напротив, поражение более каудальной части ретикулярной формации вызывает бессонницу у кошек . Это исследование привело к мысли, что каудальная часть ингибирует ростральную часть ретикулярной формации. [ нужна цитата ]
Сагиттальное разделение выявляет больше морфологических различий. Ядра шва образуют в середине ретикулярной формации гребень, а непосредственно к его периферии находится отдел, называемый медиальной ретикулярной формацией. Медиальный RF большой, имеет длинные восходящие и нисходящие волокна и окружен латеральной ретикулярной формацией. Латеральный RF расположен близко к двигательным ядрам черепных нервов и в основном опосредует их функцию. [ нужна цитата ]
латеральная формация ретикулярная Медиальная и
Медиальная ретикулярная формация и латеральная ретикулярная формация представляют собой две колонны ядер с нечеткими границами, которые посылают проекции через продолговатый мозг в средний мозг . Ядра можно дифференцировать по функции, типу клеток и проекциям эфферентных или афферентных нервов. Двигаясь каудально от рострального отдела среднего мозга , в месте расположения рострального моста и среднего мозга, медиальный RF становится менее выраженным, а латеральный RF становится более выраженным. [ нужна цитата ]
По бокам медиальной ретикулярной формации существует ее латеральная родственница, которая особенно выражена в ростральном продолговатом мозге и каудальном мосту. Из этой области выходят черепные нервы, в том числе очень важный блуждающий нерв . [ нужны разъяснения ] Латеральный RF известен своими ганглиями и областями интернейронов вокруг черепных нервов , которые служат посредниками их характерных рефлексов и функций.
Функция [ править ]
Ретикулярная формация состоит из более чем 100 мелких нейронных сетей с различными функциями, включая следующие:
- Соматический двигательный контроль. Некоторые мотонейроны посылают свои аксоны к ядрам ретикулярной формации, образуя ретикулоспинальные пути спинного мозга. Эти пути поддерживают тонус, равновесие и осанку, особенно во время движений тела. Ретикулярная формация также передает сигналы глаз и ушей в мозжечок, так что мозжечок может интегрировать зрительные, слуховые и вестибулярные стимулы в координации движений. Другие двигательные ядра включают в себя центры взгляда, которые позволяют глазам отслеживать и фиксировать объекты, а также центральные генераторы паттернов , которые производят ритмические сигналы дыхания и глотания.
- Сердечно-сосудистый контроль. Ретикулярная формация включает сердечный и сосудодвигательный центры продолговатого мозга .
- Модуляция боли. Ретикулярная формация является одним из средств, с помощью которого болевые сигналы из нижней части тела достигают коры головного мозга . Это также начало нисходящих обезболивающих путей . Нервные волокна этих путей действуют в спинном мозге, блокируя передачу некоторых болевых сигналов в мозг.
- Сон и сознание. Ретикулярная формация имеет проекции на таламус и кору головного мозга, которые позволяют ей осуществлять некоторый контроль над тем, какие сенсорные сигналы достигают головного мозга и попадают в наше сознательное внимание . Он играет центральную роль в таких состояниях сознания, как бдительность и сон . Повреждение ретикулярной формации может привести к необратимой коме .
- Привыкание . Это процесс, в ходе которого мозг учится игнорировать повторяющиеся бессмысленные стимулы, оставаясь при этом чувствительным к другим. Хорошим примером этого является человек, который может спать в шумном движении в большом городе, но быстро просыпается из-за звука будильника или плача ребенка. Ядра ретикулярной формации, модулирующие активность коры головного мозга, входят в состав восходящей ретикулярной активирующей системы. [9] [7]
активирующая система Восходящая ретикулярная
Восходящая ретикулярная активирующая система (ARAS), также известная как модуляторная система экстраталамического контроля или просто ретикулярная активирующая система (RAS), представляет собой набор связанных ядер в мозге позвоночных, который отвечает за регуляцию бодрствования и переходов сон-бодрствование . ARAS является частью ретикулярной формации и в основном состоит из различных ядер таламуса и ряда дофаминергических , норадренэргических , серотонинергических , гистаминергических , холинергических и глутаматергических ядер головного мозга. [3] [10] [11] [12]
Структура [ править ]
ARAS состоит из нескольких нейронных цепей, соединяющих дорсальную часть задней части среднего мозга и переднего моста с корой головного мозга посредством отдельных путей, проходящих через таламус и гипоталамус . [3] [11] [12] ARAS представляет собой совокупность различных ядер – более 20 с каждой стороны в верхней части ствола мозга, мосту, продолговатом мозге и заднем гипоталамусе. Нейромедиаторы, которые выделяют эти нейроны, включают дофамин , норадреналин , серотонин , гистамин , ацетилхолин и глутамат . [3] [10] [11] [12] Они оказывают корковое влияние через прямые аксональные проекции и косвенные проекции через таламические реле. [11] [12] [13]
Таламический путь состоит в основном из холинергических нейронов покрышки моста , тогда как гипоталамический путь состоит в основном из нейронов, которые высвобождают моноаминовые нейротрансмиттеры , а именно дофамин, норадреналин, серотонин и гистамин. [3] [10] Нейроны, высвобождающие глутамат, в ARAS были идентифицированы гораздо позже по сравнению с моноаминергическими и холинергическими ядрами; [14] глутаматергический компонент ARAS включает одно ядро в гипоталамусе и различные ядра ствола мозга. [11] [14] [15] Нейроны орексина латерального гипоталамуса иннервируют каждый компонент восходящей ретикулярной активирующей системы и координируют активность внутри всей системы. [12] [16] [17]
| Тип ядра | Соответствующие ядра, обеспечивающие возбуждение | Источники |
|---|---|---|
| Дофаминергические ядра | [3] [10] [11] [12] | |
| Норадренергические ядра |
|
[3] [10] [12] |
| Серотонинергические ядра | [3] [10] [12] | |
| Гистаминергические ядра | [3] [10] [18] | |
| Холинергические ядра | [3] [11] [12] [14] | |
| Глутаматергические ядра |
|
[11] [12] [14] [15] [18] [19] |
| Таламические ядра | [3] [11] [20] |
ARAS состоит из эволюционно древних областей мозга, которые имеют решающее значение для выживания животного и защищены в неблагоприятные периоды, например, в периоды торможения Тотцеллрефлекса, также известного как «животный гипноз». [С] [22] Восходящая ретикулярная активирующая система, посылающая нейромодулирующие проекции в кору, в основном связана с префронтальной корой . [23] Похоже, что связь с двигательными областями коры нарушена. [23]
Функция [ править ]
Сознание [ править ]
Восходящая ретикулярная активирующая система является важным фактором, обеспечивающим состояние сознания . [13] Считается, что восходящая система способствует бодрствованию, что характеризуется корковым и поведенческим возбуждением. [6]
Регулирование переходов от сна к бодрствованию [ править ]
Основная функция ARAS — модифицировать и усиливать функции таламуса и коры, в результате чего возникает десинхронизация электроэнцефалограммы (ЭЭГ). [Д] [25] [26] Существуют явные различия в электрической активности мозга в периоды бодрствования и сна: быстрые всплески низковольтных мозговых волн (десинхронизация ЭЭГ) связаны с бодрствованием и быстрым сном (которые электрофизиологически схожи); Медленные волны высокого напряжения обнаруживаются во время медленного сна. Вообще говоря, когда релейные нейроны таламуса находятся в пакетном режиме, ЭЭГ синхронизирована, а когда они находятся в тоническом режиме, она десинхронизирована. [26] Стимуляция ARAS вызывает десинхронизацию ЭЭГ за счет подавления медленных корковых волн (0,3–1 Гц), дельта-волн (1–4 Гц) и колебаний веретенообразных волн (11–14 Гц), а также за счет стимуляции колебаний гамма-диапазона (20–40 Гц). . [16]
Физиологический переход от состояния глубокого сна к бодрствованию обратим и опосредован ARAS. [27] Вентролатеральное преоптическое ядро (ВЛПО) гипоталамуса тормозит нервные цепи, отвечающие за состояние бодрствования, а активация ВЛПО способствует наступлению сна. [28] Во время сна нейроны ARAS будут иметь гораздо меньшую скорость срабатывания; и наоборот, у них будет более высокий уровень активности во время бодрствования. [29] Для того чтобы мозг мог спать, должно произойти снижение восходящей афферентной активности, достигающей коры, за счет подавления ARAS. [27]
Внимание [ править ]
ARAS также помогает обеспечить переход от расслабленного бодрствования к периодам повышенного внимания . [20] При выполнении задач, требующих повышенной бдительности и внимания, в ретикулярной формации среднего мозга (MRF) и внутриламинарных ядрах таламуса увеличивается региональный кровоток (предположительно, что указывает на повышенную активность нейронов). [ нужна цитата ]
ARAS значение Клиническое
Массивные поражения ядер ARAS ствола мозга могут вызывать серьезные изменения уровня сознания (например, кому ). [30] Двустороннее повреждение ретикулярной формации среднего мозга может привести к коме или смерти. [31]
Прямая электрическая стимуляция ARAS вызывает болевые реакции у кошек и вербальные сообщения о боли у людей. [ нужна цитата ] Восходящая ретикулярная активация у кошек может вызывать мидриаз . [32] что может быть следствием длительной боли. Эти результаты предполагают некоторую связь между цепями ARAS и физиологическими путями боли. [32]
Патология [ править ]
Некоторые патологии ARAS могут быть связаны с возрастом, поскольку с возрастом наблюдается общее снижение реактивности ARAS. [33] Изменения в электрической муфте [И] Было предложено объяснить некоторые изменения в активности ARAS: если бы связь была подавлена , произошло бы соответствующее уменьшение высокочастотной синхронизации (гамма-диапазон). И наоборот, повышенная электрическая связь увеличит синхронизацию быстрых ритмов, что может привести к усилению возбуждения и быстрому сну. [35] В частности, нарушение ARAS связано со следующими расстройствами:
- Нарколепсия . Поражения ядер педункулопонтинной (PPT/PPN)/ латеродорсальной покрышки (LDT) связаны с нарколепсией. [36] Происходит значительное снижение продукции PPN и потеря пептидов орексина, что способствует чрезмерной дневной сонливости, характерной для этого расстройства. [16]
- Прогрессирующий супрануклеарный паралич (ПСП). Дисфункция передачи сигналов закиси азота связана с развитием ПСП. [37]
- Болезнь Паркинсона . При болезни Паркинсона часто наблюдаются нарушения быстрого сна. В основном это дофаминергическое заболевание, но холинергические ядра также истощены. Дегенерация ARAS начинается на ранних стадиях заболевания. [36]
Влияние на развитие
Существует несколько потенциальных факторов, которые могут отрицательно повлиять на развитие восходящей ретикулярной активирующей системы:
- Преждевременные роды : [38] Независимо от массы тела при рождении или недель беременности, преждевременные роды вызывают стойкие вредные воздействия на пре-внимание (нарушения пробуждения и сна-бодрствования), внимание (время реакции и сенсорное управление) и корковые механизмы на протяжении всего развития.
- Курение во время беременности : [39] Известно, что пренатальное воздействие сигаретного дыма вызывает у людей стойкое возбуждение, дефицит внимания и когнитивных функций. Это воздействие может вызвать активацию никотиновых рецепторов α4β2 на клетках педункулопонтинного ядра (PPN), что приводит к увеличению тонической активности, мембранному потенциалу покоя и активируемому гиперполяризацией катионному току . Эти серьезные нарушения внутренних мембранных свойств нейронов PPN приводят к повышенному уровню возбуждения и сенсорному дефициту (продемонстрируемому уменьшением степени привыкания к повторяющимся слуховым стимулам). Предполагается, что эти физиологические изменения могут усилить нарушение регуляции внимания в более позднем возрасте.
История [ править ]
Термин «ретикулярная формация» был придуман в конце 19 века Отто Дейтерсом , что совпало с Рамона-и- Кахаля доктриной нейронов . Аллан Хобсон в своей книге « Возвращение к ретикулярной формации» утверждает, что это название является этимологическим пережитком ушедшей эпохи теории совокупного поля в нейронауках. Термин « ретикулум » означает «сетчатая структура», именно то, что на первый взгляд напоминает ретикулярная формация. Его описывают либо как слишком сложный для изучения, либо как недифференцированную часть мозга без какой-либо организации. Эрик Кандел описывает ретикулярную формацию как организацию, аналогичную промежуточному серому веществу спинного мозга. Именно эта хаотичная, рыхлая и сложная форма организации отпугивает многих исследователей от дальнейшего изучения этой конкретной области мозга. [ нужна цитата ] Клетки не имеют четких ганглиозных границ, но имеют четкую функциональную организацию и различные типы клеток. Термин «ретикулярная формация» теперь используется редко, за исключением общих высказываний. Современные ученые обычно имеют в виду отдельные ядра, входящие в состав ретикулярной формации. [ нужна цитата ]
Моруцци и Магун впервые исследовали нейронные компоненты, регулирующие механизмы сна и бодрствования мозга, в 1949 году. Физиологи предположили, что некая структура глубоко внутри мозга контролирует умственное бодрствование и бдительность. [25] Считалось, что бодрствование зависит только от прямого приема афферентных (сенсорных) стимулов в коре головного мозга . [ нужна цитата ]
Поскольку прямая электрическая стимуляция мозга могла имитировать электрокортикальные реле, Магун использовал этот принцип, чтобы продемонстрировать на двух отдельных участках ствола мозга кошки, как вызвать бодрствование во время сна. Сначала он стимулировал восходящие соматические и слуховые пути; во-вторых, серию «восходящих эстафет от ретикулярной формации нижнего ствола мозга через покрышку среднего мозга , субталамус и гипоталамус к внутренней капсуле ». [40] Последнее представляло особый интерес, поскольку эта серия реле не соответствовала каким-либо известным анатомическим путям передачи сигнала бодрствования и была названа восходящей ретикулярной активирующей системой (ARAS). [ нужна цитата ]
Затем значение этой недавно выявленной релейной системы было оценено путем размещения поражений в медиальной и латеральной частях передней части среднего мозга . Кошки с мезэнцефальными нарушениями ARAS впадали в глубокий сон и демонстрировали соответствующие мозговые волны. Альтернативно, кошки с аналогичными нарушениями восходящих слуховых и соматических путей демонстрировали нормальный сон и бодрствование и могли будиться с помощью физических раздражителей. Поскольку эти внешние стимулы были бы заблокированы на пути к коре из-за прерываний, это указывало на то, что восходящая передача должна проходить через недавно обнаруженную ARAS. [ нужна цитата ]
Наконец, Магун зафиксировал потенциалы в медиальной части ствола мозга и обнаружил, что слуховые стимулы напрямую активируют части ретикулярной активирующей системы. Кроме того, однократная стимуляция седалищного нерва также активировала медиальную ретикулярную формацию, гипоталамус и таламус . Возбуждение ВАС не зависело от дальнейшего распространения сигнала по цепям мозжечка, поскольку такие же результаты были получены при децеребелляции и декортикации. Исследователи предположили, что столбец клеток, окружающий ретикулярную формацию среднего мозга, получает сигналы от всех восходящих путей ствола мозга и передает эти афференты в кору и, таким образом, регулирует бодрствование. [40] [27]
См. также [ править ]
- Голубое пятно
- Ножковое ядро
- Медиальная ретикулярная формация моста
- Ретикулярная формация среднего мозга
Сноски [ править ]
- ^ премоторная функция , заключающаяся в интеграции сенсорных сигналов обратной связи с командами верхних мотонейронов и глубоких ядер мозжечка , а также в организации эфферентной активности нижних висцеральных моторных и некоторых соматических мотонейронов в стволе головного мозга и спинном мозге . [2]
- ^ ретикулярные ядра, включая структуры продолговатого мозга , моста и среднего мозга , [4]
- ^ Гипноз животных — это состояние животных, не являющихся людьми, при котором отсутствует двигательная реакция. Состояние может возникнуть из-за поглаживания, ярких раздражителей или физического сдерживания. Название происходит от заявленного сходства с человеческим гипнозом и трансом . [21]
- ^ ЭЭГ Электрод на коже головы измеряет активность очень большого количества пирамидных нейронов в нижележащей области мозга. Каждый нейрон генерирует небольшое электрическое поле, которое меняется со временем. В состоянии сна нейроны активируются примерно в одно и то же время, и волна ЭЭГ, представляющая собой сумму электрических полей нейронов, имеет тенденцию быть синфазной и иметь более высокую амплитуду, а значит, она «синхронизирована». В состоянии бодрствования они не активируются одновременно из-за нерегулярных или несинхронизированных входных сигналов, волна ЭЭГ, представляющая собой алгебраическую сумму, будет иметь меньшую амплитуду и, следовательно, «диссинхронизирована». [24]
- ^ Электрическая связь — это пассивный поток электрического тока из одной клетки в соседнюю клетку через щелевые контакты , например, клетки сердечной мышцы или нейроны с электрическими синапсами . Электрически связанные ячейки срабатывают синхронно, поскольку генерируемые токи в одной ячейке быстро распространяются на другие ячейки. [34]
Ссылки [ править ]
- ^ Грей, Генри. «Рис. 701: Генри Грей (1825–1861). Анатомия человеческого тела. 1918» . Бартлби.com. Архивировано из оригинала 21 апреля 2018 г. Проверено 12 сентября 2019 г.
- ^ Перейти обратно: а б Первс, Дейл (2011). Нейронаука (5-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Синауэр. стр. 390–395. ISBN 978-0878936953 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Это ж г час я дж к л м Иванчук В., Гузничак П. (2015). «Нейрофизиологические основы сна, пробуждения, осознания и феноменов сознания. Часть 1». Анестезиол Интенсивный Тер . 47 (2): 162–167. дои : 10.5603/AIT.2015.0015 . ПМИД 25940332 .
Восходящая ретикулярная активирующая система (ARAS) отвечает за длительное состояние бодрствования. Он получает информацию от сенсорных рецепторов различной модальности, передаваемую по спиноретикулярным путям и черепно-мозговым нервам (тройничный нерв – полимодальные пути, обонятельный нерв, зрительный нерв и вестибулокохлеарный нерв – мономодальные пути). Эти пути достигают таламуса прямо или опосредованно через медиальный столб ядер ретикулярной формации (магноцеллюлярные ядра и ретикулярные ядра покрышки моста). Ретикулярная активирующая система начинается в дорсальной части задней части среднего мозга и переднего моста, продолжается в промежуточный мозг, а затем разделяется на две части, достигая таламуса и гипоталамуса, которые затем проецируются в кору головного мозга (рис. 1). В таламической проекции преобладают холинергические нейроны, происходящие из педункулопонтинного тегментального ядра моста и среднего мозга (ППТ) и латеродорсального тегментального ядра моста и среднего мозга (ЛДТ) [17, 18]. В гипоталамическую проекцию вовлечены норадренергические нейроны голубого пятна (LC) и серотонинергические нейроны дорсального и срединного ядер шва (DR), которые проходят через латеральный гипоталамус и достигают аксонов гистаминергического туберомамиллярного ядра (TMN), образуя вместе Путь, идущий в передний мозг, кору и гиппокамп. Корковое возбуждение также использует преимущества дофаминергических нейронов черной субстанции (SN), вентральной области покрышек (VTA) и периакведуктальной серой зоны (PAG). Меньшее количество холинергических нейронов моста и среднего мозга посылают проекции в передний мозг по вентральному пути, минуя таламус [19, 20].
- ^ Перейти обратно: а б с д Августин-младший (2016). «Глава 9: Ретикулярная формация» . Нейроанатомия человека (2-е изд.). Джон Уайли и сыновья. стр. 141–153. ISBN 978-1119073994 . Архивировано из оригинала 4 мая 2018 года . Проверено 4 сентября 2017 г.
- ^ «Определение ретикулярной активирующей системы» . Словарь.com . Архивировано из оригинала 5 февраля 2017 г.
- ^ Перейти обратно: а б Джонс, Б.Э. (2008). «Модуляция корковой активации и поведенческого возбуждения холинергической и орексинергической системами». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 1129 (1): 26–34. Бибкод : 2008NYASA1129...26J . дои : 10.1196/анналы.1417.026 . ПМИД 18591466 . S2CID 16682827 .
- ^ Перейти обратно: а б Саладин, Канзас (2018). «Глава 14 – Мозг и черепные нервы». Анатомия и физиология: единство формы и функции (8-е изд.). Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. Ретикулярная формация, стр. 518–519. ISBN 978-1259277726 .
- ^ «Мозг сверху вниз» . Thebrain.mcgill.ca. Архивировано из оригинала 23 апреля 2016 г. Проверено 28 апреля 2016 г.
- ^ «Анатомия головного мозга – ретикулярная формация» . Биология.about.com. 07.07.2015. Архивировано из оригинала 14 апреля 2003 г. Проверено 28 апреля 2016 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д Это ж г Маленка Р.Ц., Нестлер Э.Дж., Хайман С.Е. (2009). «Глава 12: Сон и возбуждение». В Сидоре А., Брауне Р.Ю. (ред.). Молекулярная нейрофармакология: фонд клинической неврологии (2-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill Medical. п. 295. ИСБН 978-0071481274 .
РАС представляет собой сложную структуру, состоящую из нескольких различных цепей, включая четыре моноаминергических пути... Путь норадреналина берет свое начало из голубого пятна (LC) и связанных с ним ядер ствола мозга; серотонинергические нейроны также происходят из ядер шва в стволе мозга; дофаминергические нейроны берут начало в вентральной покрышке (ВТА); а гистаминергический путь начинается от нейронов туберомаммиллярного ядра (ТЯН) заднего гипоталамуса. Как обсуждалось в главе 6, эти нейроны широко разрастаются по всему мозгу из ограниченного набора тел клеток. Норадреналин, серотонин, дофамин и гистамин выполняют сложные модулирующие функции и в целом способствуют бодрствованию. ПТ ствола мозга также является важным компонентом ARAS. Активность PT-холинергических нейронов (клеток быстрого сна) способствует быстрому сну. Во время бодрствования клетки, активные для быстрого сна, ингибируются подмножеством нейронов норадреналина и серотонина ARAS, называемых клетками, отключенными для быстрого сна.
- ^ Перейти обратно: а б с д Это ж г час я Брудзинский С.М. (июль 2014 г.). «Восходящая мезолимбическая холинергическая система – специфическое подразделение ретикулярной активирующей системы, участвующее в инициации негативных эмоциональных состояний» . Журнал молекулярной нейронауки . 53 (3): 436–445. дои : 10.1007/s12031-013-0179-1 . ПМИД 24272957 . S2CID 14615039 .
Понимание функций ARAS, связанных с пробуждением и поддержанием бодрствования, еще более осложнилось нейрохимическими открытиями многочисленных групп нейронов с восходящими путями, берущими начало в ретикулярном ядре ствола мозга, включая понтомезэнцефальные ядра, которые синтезируют различные медиаторы и высвобождают их в обширных областях головного мозга. мозге и во всей неокортексе (обзоры см. Jones 2003; Lin et al. 2011). Они включали глутаматергическую, холинергическую, норадренергическую, дофаминергическую, серотонинергическую, гистаминергическую и орексинергическую системы (обзор см. в Lin et al., 2011). ... ARAS представляла собой диффузные, неспецифические пути, которые, действуя через срединные и внутриламинарные ядра таламуса, могли изменять активность всего неокортекса, и, таким образом, эта система изначально была предложена как общая система возбуждения к естественным стимулам и критическая система, лежащая в основе бодрствование (Moruzzi и Magoun 1949; Lindsley et al. 1949; Starzl et al. 1951, см. пунктирную область на рис. 1). ... В недавнем исследовании на крысах было обнаружено, что состояние бодрствования в основном поддерживается за счет восходящей глутаматергической проекции из парабрахиального ядра и областей прецерулеуса в базальный отдел переднего мозга, а затем передается в кору головного мозга (Fuller et al. 2011). ). ... Анатомические исследования показали два основных пути, участвующих в возбуждении и берущих начало из областей с группами холинергических клеток: один через таламус, а другой, идущий вентрально через гипоталамус и преоптическую область и реципрокно связанный с лимбической системой (Наута и Кайперс 1958; Сигел 2004). ... Судя по холинергическим связям с ретикулярным ядром таламуса...
- ^ Перейти обратно: а б с д Это ж г час я дж Шварц, доктор медицинских наук, Килдафф Т.С. (декабрь 2015 г.). «Нейробиология сна и бодрствования» . Психиатрические клиники Северной Америки . 38 (4): 615–644. дои : 10.1016/j.psc.2015.07.002 . ПМК 4660253 . ПМИД 26600100 .
Эта восходящая ретикулярная активирующая система (ARAS) состоит из холинергической латеродорсальной и педункулопонтинной покрышки (LDT/PPT), норадренергического голубого локуса (LC), серотонинергических (5-НТ) ядер шва и дофаминергической вентральной покрышки (VTA), черной субстанции (SN). ) и периакведуктальные серые проекции, которые стимулируют кору прямо и косвенно через таламус, гипоталамус и BF. 6, 12-18 Эти аминергические и катехоламинергические популяции имеют многочисленные взаимосвязи и параллельные проекции, которые, вероятно, придают системе функциональную избыточность и устойчивость. 6, 13, 19 ... Совсем недавно на основании анатомических, электрофизиологических, химио- и оптогенетических исследований медуллярная парафациальная зона (ПЗ), прилегающая к лицевому нерву, была идентифицирована как центр, способствующий сну. 23, 24 ГАМКергические PZ-нейроны ингибируют глутаматергические парабрахиальные (PB) нейроны, которые проецируются на BF, 25 тем самым способствуя медленному сну за счет бодрствования и быстрого сна. ... Нейроны Hcrt широко распространены в головном и спинном мозге. 92, 96, 99, 100 включая основные прогнозы для групп клеток, способствующих пробуждению, таких как клетки НА ТМ, 101 5-НТ-клетки дорсальных ядер шва (DRN), 101 норадренергические клетки ЦК, 102 и холинергические клетки в LDT, PPT и BF. 101, 103 ... Hcrt непосредственно возбуждает клеточные системы, участвующие в бодрствовании и возбуждении, включая LC, 102, 106, 107 ДРН, 108, 109 ТМ, 110-112 ЛДТ, 113, 114 холинергический БФ, 115 и как дофаминовые (DA), так и не-DA нейроны в VTA. 116, 117
- ^ Перейти обратно: а б Сквайр Л. (2013). Фундаментальная нейронаука (4-е изд.). Амстердам: Elsevier/Academic Press. п. 1095. ИСБН 978-0123858702 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Saper CB, Fuller PM (июнь 2017 г.). «Схемы бодрствования и сна: обзор» . Современное мнение в нейробиологии . 44 : 186–192. дои : 10.1016/j.conb.2017.03.021 . ПМК 5531075 . ПМИД 28577468 .
Парабрахиальная и педункулопонтинная глутаматергическая система возбуждения
Ретроградные индикаторы из BF последовательно идентифицировали один входной участок ствола мозга, который не является частью классической моноаминергической восходящей системы возбуждения: глутаматергические нейроны в парабрахиальном и педункулопонтинном ядрах... Межклеточные записи из педункулопонтинных нейронов показали, что почти все холинергические нейроны в этом область, а также многие глутаматергические и ГАМКергические нейроны наиболее активны во время бодрствования и быстрого сна [25], хотя некоторые из последних нейронов были максимально активны либо во время бодрствования, либо во время быстрого сна, но не в обоих случаях. ... [Парабрахиальные и педункулопонтинные глутаматергические нейроны] обеспечивают тяжелую иннервацию латерального гипоталамуса, центрального ядра миндалины и BF. - ^ Перейти обратно: а б Педерсен Н.П., Феррари Л., Веннер А., Ван Дж.Л., Эбботт С.Г., Вуйович Н., Арригони Э., Сапер CB, Фуллер П.М. (ноябрь 2017 г.). «Супрамамилярные глутаматные нейроны являются ключевым узлом системы возбуждения» . Природные коммуникации . 8 (1): 1405. Бибкод : 2017NatCo...8.1405P . дои : 10.1038/s41467-017-01004-6 . ПМК 5680228 . ПМИД 29123082 .
Базовые и клинические наблюдения позволяют предположить, что каудальный гипоталамус представляет собой ключевой узел восходящей системы возбуждения, но типы клеток, лежащие в его основе, до конца не изучены. Здесь мы сообщаем, что высвобождающие глутамат нейроны супрамаммилярной области (SuMvglut2) вызывают устойчивое поведенческое и ЭЭГ-возбуждение при хемогенетической активации.
- ^ Перейти обратно: а б с Берлет С., Тайлер СиДжей, Леонард К.С. (апрель 2002 г.). «Прямое и непрямое возбуждение латеродорсальных тегментальных нейронов пептидами гипокретина/орексина: последствия для бодрствования и нарколепсии» . Дж. Нейроски . 22 (7): 2862–2872. doi : 10.1523/JNEUROSCI.22-07-02862.2002 . ПМК 6758338 . ПМИД 11923451 .
- ^ Маленка Р.Ц., Нестлер Э.Дж., Хайман С.Е. (2009). «Глава 12: Сон и возбуждение». В Сидоре А., Брауне Р.Ю. (ред.). Молекулярная нейрофармакология: фонд клинической неврологии (2-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill Medical. п. 295. ИСБН 978-0071481274 .
Нейроны орексина расположены в латеральном гипоталамусе. Они организованы широко выступающим образом, подобно моноаминам (глава 6), и иннервируют все компоненты ARAS. Они возбуждают моноаминергические нейроны, отключенные от быстрого сна, во время бодрствования и холинергические нейроны PT во время быстрого сна. Они ингибируются нейронами VLPO во время медленного сна.
- ^ Перейти обратно: а б Черасс Y, Ураде Y (ноябрь 2017 г.). «Диетический цинк действует как модулятор сна» . Международный журнал молекулярных наук . 18 (11): 2334. doi : 10.3390/ijms18112334 . ПМЦ 5713303 . ПМИД 29113075 .
В регуляции сна и бодрствования задействованы многие регионы и подтипы клеток мозга. Действительно, восходящая система возбуждения способствует бодрствованию через сеть, состоящую из моноаминергических нейронов голубого пятна (LC), гистаминергических нейронов туберомамилярного ядра (TMN), глутаматергических нейронов парабрахиального ядра (PB).
- ^ Фуллер П.М., Фуллер П., Шерман Д., Педерсен Н.П., Сапер CB, Лу Дж. (апрель 2011 г.). «Переоценка структурной основы восходящей системы возбуждения» . Журнал сравнительной неврологии . 519 (5): 933–956. дои : 10.1002/cne.22559 . ПМК 3119596 . ПМИД 21280045 .
- ^ Перейти обратно: а б Киномура С., Ларссон Дж., Гуляш Б., Роланд П.Е. (январь 1996 г.). «Активация вниманием ретикулярной формации человека и внутриламинарных ядер таламуса». Наука . 271 (5248): 512–515. Бибкод : 1996Sci...271..512K . дои : 10.1126/science.271.5248.512 . ПМИД 8560267 . S2CID 43015539 .
Это соответствует центро-медианному и центральному латеральным ядрам внутриламинарной группы.
- ^ ВанденБос, Гэри Р., изд. (2015). гипноз животных (2-е изд.). Вашингтон, округ Колумбия: Американская психологическая ассоциация. п. 57. дои : 10.1037/14646-000 . ISBN 978-1433819445 .
состояние двигательной нереагируемости у животных, не являющихся людьми, вызванное поглаживанием, заметными раздражителями или физическим сдерживанием. Его называют «гипнозом» из-за заявленного сходства с человеческим гипнозом и трансом.
{{cite book}}:|work=игнорируется ( помогите ) - ^ Сворад Д. (январь 1957 г.). «Ретикулярная активирующая система ствола мозга и гипноз животных». Наука . 125 (3239): 156. Бибкод : 1957Sci...125..156S . дои : 10.1126/science.125.3239.156 . ПМИД 13390978 .
- ^ Перейти обратно: а б Чан Ш., Квон Х.Г. (октябрь 2015 г.). «Прямой путь от ретикулярной формации ствола мозга к коре головного мозга в восходящей ретикулярной активирующей системе: исследование диффузионно-тензорной визуализации». Неврология. Летт . 606 : 200–203. дои : 10.1016/j.neulet.2015.09.004 . ПМИД 26363340 . S2CID 37083435 .
- ^ Purves et al (2018b) , Блок 28A – Электроэнцефалография, стр. 647–649.
- ^ Перейти обратно: а б Стериаде, М. (1996). «Возбуждение: возвращение к ретикулярной активирующей системе». Наука . 272 (5259): 225–226. Бибкод : 1996Sci...272..225S . дои : 10.1126/science.272.5259.225 . ПМИД 8602506 . S2CID 39331177 .
- ^ Перейти обратно: а б Райнер, ПБ (1995). «Являются ли мезопонтинные холинергические нейроны необходимыми или достаточными компонентами восходящей ретикулярной активирующей системы?». Семинары по неврологии . 7 (5): 355–359. дои : 10.1006/smns.1995.0038 . S2CID 5575547 .
- ^ Перейти обратно: а б с Эванс, Б.М. (2003). «Сон, сознание, спонтанная и вызванная электрическая активность мозга. Существует ли кортикальный интегрирующий механизм?». Клиника нейрофизиологии . 33 (1): 1–10. дои : 10.1016/s0987-7053(03)00002-9 . ПМИД 12711127 . S2CID 26159370 .
- ^ Purves et al (2018b) , Нейронные цепи, управляющие сном, стр. 655–656.
- ^ Мохан Кумар В., Маллик Б.Н., Чхина Г.С., Сингх Б. (октябрь 1984 г.). «Влияние восходящей ретикулярной активирующей системы на активность преоптических нейронов». Эксп. Нейрол . 86 (1): 40–52. дои : 10.1016/0014-4886(84)90065-7 . ПМИД 6479280 . S2CID 28688574 .
- ^ Тиндалл СК (1990). «Глава 57: Уровень сознания» . В Уокере Х.К., Холле В.Д., Херсте Дж.В. (ред.). Клинические методы: анамнез, физические и лабораторные исследования . Издательство Баттерворта. ISBN 978-0409900774 . Архивировано из оригинала 29 января 2009 г. Проверено 4 июля 2008 г.
- ^ Нолти, Дж. (ред.). «глава 11». Человеческий мозг: введение в его функциональную анатомию (5-е изд.). стр. 262–290.
- ^ Перейти обратно: а б Рут Р.Э., Розенфельд Дж.П. (октябрь 1977 г.). «Тоническая ретикулярная активирующая система: связь с эффектами аверсивной стимуляции мозга». Эксп. Нейрол . 57 (1): 41–56. дои : 10.1016/0014-4886(77)90043-7 . ПМИД 196879 . S2CID 45019057 .
- ^ Робинсон, Д. (1999). «Техническое, неврологическое и психологическое значение альфа-, дельта- и тета-волн, смешанных в вызванных потенциалах ЭЭГ: исследование пиковых латентностей». Клиническая нейрофизиология . 110 (8): 1427–1434. дои : 10.1016/S1388-2457(99)00078-4 . ПМИД 10454278 . S2CID 38882496 .
- ^ Лоуренс, Элеонора, изд. (2005). электрическая муфта (13-е изд.). Пирсон Образования Лимитед. стр. 195 . ISBN 978-0131273849 .
{{cite book}}:|work=игнорируется ( помогите ) - ^ Гарсиа-Рилл Э., Хейстер Д.С., Йе М., Чарльзуорт А., Хайар А. (2007). «Электрическая связь: новый механизм управления сном и бодрствованием» . Спать . 30 (11): 1405–1414. дои : 10.1093/sleep/30.11.1405 . ПМК 2082101 . ПМИД 18041475 .
- ^ Перейти обратно: а б Шварц-младший, Рот Т. (декабрь 2008 г.). «Нейрофизиология сна и бодрствования: фундаментальная наука и клиническое значение» . Карр Нейрофармакол . 6 (4): 367–378. дои : 10.2174/157015908787386050 . ПМК 2701283 . ПМИД 19587857 .
- ^ Винсент, СР (2000). «Восходящая ретикулярная активирующая система - от аминергических нейронов до оксида азота». Журнал химической нейроанатомии . 18 (1–2): 23–30. дои : 10.1016/S0891-0618(99)00048-4 . ПМИД 10708916 . S2CID 36236217 .
- ^ Холл Р.В., Хуитт Т.В., Тапа Р., Уильямс Д.К., Ананд К.Дж., Гарсия-Рилл Э. (июнь 2008 г.). «Долгосрочный дефицит преждевременных родов: свидетельства нарушений возбуждения и внимания» . Клин Нейрофизиол . 119 (6): 1281–1291. дои : 10.1016/j.clinph.2007.12.021 . ПМК 2670248 . ПМИД 18372212 .
- ^ Гарсиа-Рилл Э., Бьюкенен Р., МакКеон К., Скиннер Р.Д., Уоллес Т. (сентябрь 2007 г.). «Курение во время беременности: послеродовое воздействие на системы возбуждения и внимания» . Нейротоксикология . 28 (5): 915–923. дои : 10.1016/j.neuro.2007.01.007 . ПМК 3320145 . ПМИД 17368773 .
- ^ Перейти обратно: а б Магун HW (февраль 1952 г.). «Восходящая ретикулярная активирующая система в стволе мозга». AMA Arch Neurol Психиатрия . 67 (2): 145–154, обсуждение 167–171. doi : 10.1001/archneurpsyc.1952.02320140013002 . ПМИД 14893989 .
Другие ссылки [ править ]
- Системы тела (2010)
- Майкл-Титус, Адина Т; Ревест, Патрисия; Шортленд, Питер, ред. (2010а). «Глава 6 – Черепные нервы и ствол мозга». Системы тела: нервная система - фундаментальная наука и клинические состояния (2-е изд.). Черчилль Ливингстон. ISBN 978-0702033735 .
- Майкл-Титус, Адина Т; Ревест, Патрисия; Шортленд, Питер, ред. (2010б). «Глава 9 – Нисходящие пути и мозжечок». Системы тела: нервная система - фундаментальная наука и клинические состояния (2-е изд.). Черчилль Ливингстон. ISBN 978-0702033735 .
- Нейронаука (2018)
- Первс, Дейл; Августин, Джордж Дж; Фитцпатрик, Дэвид; Холл, Уильям С; Ламантия, Энтони Сэмюэл; Муни, Ричард Д.; Платт, Майкл Л; Уайт, Леонард Э., ред. (2018б). «Глава 28 – Корковое состояние». Нейронаука (6-е изд.). Синауэр Ассошиэйтс. ISBN 978-1605353807 .
- Анатомия и физиология (2018)
- Саладин, КС (2018a). «Глава 13 – Спинной мозг, спинномозговые нервы и соматические рефлексы». Анатомия и физиология: единство формы и функции (8-е изд.). Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. ISBN 978-1259277726 .
- Саладин, Канзас (2018b). «Глава 14 – Мозг и черепные нервы». Анатомия и физиология: единство формы и функции (8-е изд.). Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. Ретикулярная формация, стр. 518–519. ISBN 978-1259277726 .
Внешние ссылки [ править ]
Словарное определение ретикулярной формации в Викисловаре.
