Вентральная покрышка

Вентральная покрышка
Вентральная покрышка
	Поперечный срез среднего мозга на уровне верхних холмов. (Тегментум отмечен в центре справа.)
Подробности
Часть	Средний мозг
Идентификаторы
латинский	Вентральная область покрышки
Акроним(ы)	ВТА
МеШ	D017557
Нейроимена	521
НейроЛекс ID	бирнлекс_1415
	Анатомические термины нейроанатомии [ править в Викиданных ]

Вентральная покрышка ( VTA ) ( tegmentum в переводе с латыни означает «покрытие » ), также известная как вентральная покрышка Цай , ^[1] или просто вентральная покрышка — группа нейронов, расположенных близко к средней линии на полу среднего мозга . VTA является источником дофаминергических клеточных тел мезокортиколимбической дофаминовой системы и других дофаминовых путей ; он широко вовлечен в работу мозга, связанную с наркотиками вознаграждением и естественным . VTA играет важную роль в ряде процессов, включая познание вознаграждения ( мотивационная значимость , ассоциативное обучение и положительно валентные эмоции) и оргазм . ^[2] среди прочего, а также некоторые психические расстройства . Нейроны VTA проецируются на многочисленные области мозга, от префронтальной коры до каудального ствола мозга и нескольких областей между ними.

Структура

Нейробиологам часто было очень трудно отличить VTA в мозге человека и других приматов от черной субстанции (SN) и окружающих ядер. Первоначально вентральную область покрышки обозначали как «ядро», но со временем «область» стала более подходящим термином из-за гетерогенных цитоархитектонических особенностей области и отсутствия четких границ, отделяющих ее от соседних областей. ^[3] Из-за селективных связанных с лимбической системой афферентов, , к ВТА, клеткам ВТА присвоено обозначение A10, чтобы отличать их от окружающих клеток. ^[4]

Расположение

Вентральная покрышка находится в среднем мозге между несколькими другими основными областями, некоторые из которых описаны здесь. Мамиллярные тела и задний гипоталамус , оба включены в промежуточный мозг , простираются рострально от ВТА. Красное ядро расположено латерально, а глазодвигательные волокна расположены вентромедиально от ВТА. ^[5] Мост лежат и задний мозг каудальнее ВТА. Наконец, черная субстанция расположена латеральнее ВТА. ^[6]

Подразделения

В 1987 году Одес идентифицировал четыре первичных ядра в группе клеток VTA A10 : паранигралисное ядро (Npn), пигментное параплечевое ядро (Npbp), межпучковое ядро (Nif) и линейное ядро (Nln) каудальное и ростралисное. В настоящее время ученые делят ВТА на четыре аналогичные зоны, которые называются паранигральным ядром (ПН), парабрахиальной пигментной областью (ПБП), парафасцикулюсной ретрофлексной зоной (ПФР) и ростромедиальным тегментальным ядром (РМТг), которые приблизительно прилегают к предыдущие подразделения. Некоторые определения ВТА также включают срединные ядра (т. е. межпучковое ядро, ростральное линейное ядро и центральное линейное ядро).

PN и PBP богаты дофаминергическими клетками, тогда как две другие области имеют низкую плотность этих нейронов. PFR и RMTg содержат низкую плотность тирозингидроксилазных (TH)-положительных клеточных тел, небольших размеров и слабо окрашивающихся; RMTg состоит в основном из ГАМКергических клеток. С другой стороны, PN и PBP состоят в основном из TH-положительных клеточных тел среднего и большого размера, которые умеренно окрашиваются.

Входы

Практически все регионы, получившие прогнозы от проекта ВТА, возвращаются к нему. Таким образом, вентральная покрышка взаимно связана с широким спектром структур по всему мозгу, что позволяет предположить, что она играет роль в контроле функций филогенетически нового и высокоразвитого неокортекса , а также функций филогенетически более старых лимбических областей. ^{[ нужна ссылка ]}

ВТА представляет собой гетерогенную область, состоящую из множества нейронов, характеризующихся разными нейрохимическими и нейрофизиологическими свойствами. Следовательно, глутаматергические и ГАМКергические воздействия не являются исключительно тормозящими или исключительно возбуждающими. ^[7] ВТА получает глутаматергические афференты от префронтальной коры , педункулопонтинного тегментального ядра (PPTg), латеродорсального тегментального ядра , субталамического ядра , ядра ложа терминальной полоски , верхнего бугорка , периакведуктального серого слоя , латерального хабенулы , ядра дорсального шва , а также латеральной гипоталамической и преоптической областей. . ^[8]^[7] Эти глутаматергические афференты играют ключевую роль в регуляции активации клеток VTA. Когда глутаматергические нейроны активируются, частота импульсов дофаминовых нейронов в VTA увеличивается и вызывает взрывную стимуляцию. Исследования показали, что эти глутаматергические действия в ВТА имеют решающее значение для последствий злоупотребления наркотиками. Напротив, хвост вентральной покрышки (tVTA, также известный как RMTg) выступает в VTA с ГАМКергическими афферентами, действуя как «главный тормоз» для дофаминовых путей VTA. ^[9]^[10]

ГАМКергические входы в ВТА также включают прилежащее ядро , вентральное паллидум , ядро дорсального шва , латеральный гипоталамус , периакведуктальный серый цвет , ядро ложа терминальной полоски и ростромедиальное тегментальное ядро (RMTg). ^[7] Латеральная хабенула также может оказывать ингибирующее действие на дофаминергические нейроны в VTA, возбуждая RMTg ГАМКергические нейроны, что, как полагают, играет важную роль в ошибках прогнозирования вознаграждения. ^[11] Субпаллидальные афференты ВТА преимущественно ГАМКергические и, следовательно, тормозные. ^[7]^[12] Существует значительный путь от субпаллидальной области к ВТА. ^[12] Когда этот путь расторможен, увеличение высвобождения дофамина в мезолимбическом пути усиливает двигательную активность. ^{[ нужна медицинская ссылка ]}

Также существуют холинергические входы в ВТА, хотя они менее изучены, чем глутаматергические и ГАМКергические входы. Оптогенетические исследования на мышах, изучающие холинергические сигналы от педункулопонтинного тегментального ядра (PPTg) и латеродорсального тегментального ядра, демонстрируют, что эти цепи усиливают разрядные свойства нейронов VTA, что указывает на модулирующее влияние на цепи вознаграждения. ^[13]

Выходы

Двумя основными проекциями эфферентных волокон ВТА являются мезокортикальный и мезолимбический пути , которые соответствуют префронтальной коре и прилежащему ядру соответственно. ^[14]^[15] Кроме того, эксперименты на грызунах выявили мезохабенулярный путь, состоящий из нейронов ВТА, которые выделяют не дофамин , а глутамат и ГАМК . ^[16]^[17] Другие проекции ВТА, в которых используется дофамин в качестве основного нейромедиатора , перечислены ниже. ^[14]

Проекции вентральной покрышки (ВТА) ^[14]

Разработка

Поскольку они развиваются из общей эмбриональной ткани и частично перекрываются в полях своих проекций, группы дофаминергических клеток не имеют четких анатомических границ. Во время развития мозга млекопитающих нейроны как черной субстанции (SN), так и VTA первоначально проецируются в дорсолатеральное и вентромедиальное полосатое тело . Однако при рождении дофаминергические нейроны SN проецируются исключительно в дорсолатеральное полосатое тело, а дофаминергические нейроны VTA проецируются исключительно в вентромедиальное полосатое тело. Такое сокращение связей происходит за счет устранения ненужных коллатералей. ^{[ нужна ссылка ]}

Функция

Как указано выше, ВТА, в частности дофаминовые нейроны ВТА, выполняют несколько функций в системе вознаграждения , мотивации , познания и наркозависимости и могут быть очагом некоторых психических расстройств . Также было показано, что VTA обрабатывает различные типы эмоций, исходящих из миндалевидного тела , где он также может играть роль в избегании и обусловлении страха. ^[19]^[20] Электрофизиологические записи продемонстрировали, что нейроны ВТА реагируют на новые стимулы, неожиданные вознаграждения и сенсорные сигналы, прогнозирующие вознаграждение. Схема срабатывания этих ячеек соответствует кодированию ошибки ожидания вознаграждения.

В 2006 году исследования МРТ, проведенные Хелен Фишер и ее исследовательской группой, обнаружили и задокументировали различные эмоциональные состояния, связанные с сильной любовью, коррелирующие с активностью ВТА, что может помочь объяснить навязчивое поведение отвергнутых партнеров, поскольку оно разделяется системой вознаграждения. Поведение совместного гнездования связано с повышенной экспрессией V1aR в VTA недавно спаренных зебровых амадин. ^[21] Однако экспрессия V1aR не была связана с частотой пения, направленной самками, что может указывать на селективную роль вазотоцина в VTA в поддержании пары по сравнению с поведением ухаживания. ^[21]

Наличие щелевых соединений

Было показано, что VTA имеет большую сеть ГАМКергических нейронов, которые связаны между собой щелевыми соединениями . Эта сеть обеспечивает электрическую проводимость, которая значительно быстрее, чем химическая проводимость сигналов между синапсами, хотя и менее гибкой в пространстве. ^[22]. ^[23]

Нейронная композиция

VTA, как и черная субстанция , заполнена меланин -пигментированными дофаминергическими нейронами. ^[24] Недавние исследования показали, что дофаминергические нейроны составляют 50-60% всех нейронов ВТА. ^[25] что противоречит предыдущим данным, согласно которым 77% нейронов в VTA являются дофаминергическими. ^[26] Кроме того, существует значительная популяция ГАМКергических нейронов в ростромедиальном покрышке ядра (РМТг), функционально отличной структуре мозга. ^[9]^[10] Эти ГАМКергические нейроны регулируют активацию своих дофаминергических аналогов, которые посылают проекции по всему мозгу, помимо прочего, в следующие области: префронтальную кору , прилежащее ядро и голубое пятно . ВТА также содержит небольшой процент возбуждающих глутаматергических нейронов.

Лимбическая петля

«Лимбическая петля» очень похожа на моторную петлю прямого пути базальных ганглиев . В обеих системах имеются основные возбуждающие сигналы от коры головного мозга к полосатому ядру (прилежащему ядру), средний мозг проецирует нейромодулирующие дофаминовые нейроны в полосатое тело, полосатое тело образует межъядерные связи с паллидумом, а паллидум имеет выходы в таламус, который проецирует в кору, таким образом завершая петлю. Лимбическая петля отличается от моторной петли источником и природой кортикального входного сигнала, разделением полосатого тела и паллидума, обрабатывающих входной сигнал, источником дофаминергических нейронов из среднего мозга и таламической мишенью паллидного выходного сигнала.Лимбическая петля контролирует когнитивные и аффективные функции, а моторная петля контролирует движение.

Петля CA3

Связь контекста с вознаграждением важна для поиска вознаграждения. В 2011 году группа исследователей задокументировала соединение CA3 используется латеральная перегородка -VTA, в котором в качестве посредника . Они использовали вирус псевдобешенства (PRV) в качестве транссинаптического индикатора и вводили его в VTA. Они обнаружили, что односторонняя инъекция в VTA приводила к двустороннему мечению PRV в CA3, начиная с 48 часов после инъекции. Поражения каудодорсальной латеральной перегородки (cd-LS) перед инъекцией VTA PRV приводили к значительному уменьшению количества нейронов, меченных PRV, в CA3. Тета-волновая стимуляция CA3 привела к увеличению частоты возбуждения дофаминовых клеток в VTA и снижению частоты возбуждения ГАМК-нейронов в VTA. Идентичность нейронов VTA подтверждали путем мечения записывающего нейрона нейробиотином, а затем гистологического окрашивания на тирозингидроксилазу (TH). Временная инактивация CA3 с помощью агонистов ГАМК предотвращала контекстно-индуцированное восстановление нажатия рычага при внутривенном введении кокаина . ^[27]

Авторы предлагают функциональную петлю, в которой активация глутаматергических клеток в CA3 вызывает активацию ГАМКергических клеток в cd-LS, что ингибирует ГАМК-интернейроны в VTA, освобождая дофаминовые клетки от тонического торможения и приводя к увеличению скорости возбуждения для дофаминовые клетки. ^[27]

Система вознаграждений

Схема вознаграждения дофамина в человеческом мозге включает две проекционные системы: от вентральной части среднего мозга до комплекса прилежащего ядра и обонятельного бугорка . Во-первых, заднемедиальные клетки VTA и центральные линейные клетки шва избирательно проецируются в вентромедиальное полосатое тело , которое включает медиальный обонятельный бугорок и медиальную оболочку NAC . Во-вторых, латеральная ВТА выступает в основном в вентролатеральное полосатое тело, которое включает ядро NAC , медиальную оболочку NAC и латеральный обонятельный бугорок. Эти пути называются мезо-вентромедиальной и мезо-вентролатеральной дофаминовой системами полосатого тела соответственно. Система медиальной проекции важна для регуляции возбуждения, характеризующегося аффектом и побуждением, и играет иную роль в целенаправленном поведении, чем система латеральной проекции. В отличие от латеральной части, медиальная активируется не поощрительными, а вредными стимулами. ^[28]^[29] Таким образом, оболочка NAC и задняя VTA являются основными областями, участвующими в системе вознаграждения. ^{[ нужна ссылка ]}

Клиническое значение

расстройства

Дофаминергические нейроны черной субстанции и вентральной покрышки среднего мозга проецируются в дорсолатеральное хвостатое/скорлупу и в вентромедиально расположенное прилежащее ядро соответственно, образуя мезостриатальный и мезолимбический пути. Непосредственная близость этих двух путей заставляет их группироваться вместе в рамках дофаминергических проекций. Некоторые расстройства возникают в результате нарушения этих двух путей: шизофрения , болезнь Паркинсона и синдром дефицита внимания с гиперактивностью (СДВГ). Текущие исследования изучают тонкую разницу между нейронами, участвующими в этих состояниях, и пытаются найти способ избирательно воздействовать на конкретную проекцию дофамина.

Наркомания

Прилежащее ядро и вентральная область покрышки являются основными местами , вызывающих привыкание действия наркотиков . Привыканием обычно считаются: кокаин , алкоголь , опиоиды , никотин , каннабиноиды , амфетамин и их аналоги. Эти препараты изменяют нейромодулирующее влияние дофамина на обработку сигналов подкрепления, продлевая действие дофамина в прилежащем ядре или стимулируя активацию нейронов там, а также в ВТА. Наиболее распространенные наркотики стимулируют высвобождение дофамина, что создает как их вознаграждение, так и психомоторные эффекты. Компульсивное поведение, связанное с употреблением наркотиков, является результатом длительного или постоянного ^[30]^[31] функциональные изменения в мезолимбической дофаминовой системе, возникающие в результате повторяющейся стимуляции дофамина. Молекулярные и клеточные адаптации ответственны за сенсибилизированную активность дофамина в VTA и мезолимбической проекции дофамина в ответ на злоупотребление наркотиками. В ВТА наркозависимых лиц активность фермента, синтезирующего дофамин, тирозингидроксилазы , увеличивается, как и способность этих нейронов реагировать на возбуждающие сигналы. Последний эффект является вторичным по отношению к увеличению активности транскрипционного фактора CREB и усилению регуляции GluR1, важной субъединицы АМРА-рецепторов глутамата. Эти изменения в нейронной обработке могут объяснить ослабление влияния адаптивных эмоциональных сигналов на работу способностей принятия решений, поскольку поведение, связанное с поиском и употреблением наркотиков, становится привычным и компульсивным.

учатся нажимать рычаг введения стимулирующих препаратов Эксперименты на крысах показали, что они легче в заднюю ВОП, чем в переднюю ВОП. Другие исследования показали, что микроинъекции дофаминергических препаратов в оболочку прилежащего ядра повышают двигательную активность и исследовательское поведение, условные реакции подхода и упреждающее сексуальное поведение.

Феномен отмены возникает потому, что дефицит функционирования вознаграждения запускает цикл дистресса, в котором лекарства становятся необходимыми для восстановления нормального гомеостатического состояния. Недавние исследования показали, что даже после прохождения заключительных стадий абстиненции поведение, связанное с употреблением наркотиков, может быть восстановлено при воздействии наркотика или связанных с ним раздражителей. ^[32]^[33]^[34]

Сравнительная анатомия и эволюция

Все исследования, начиная с 1964 года, подчеркивали впечатляющее общее сходство ВТА всех млекопитающих, от грызунов до человека. Эти исследования сосредоточили свои усилия на крысах, кроликах, собаках, кошках, опоссумах, приматах и людях. Были отмечены небольшие различия, такие как изменения в дорсальной протяженности клеток А10. Говоря конкретнее, дорсальный пик клеток А10 более обширен у приматов по сравнению с другими млекопитающими. Более того, количество дофаминергических клеток в ВТА увеличивается с филогенетической прогрессией; например, ВОП мыши содержит примерно 25 000 нейронов, а ВОП 33-летнего мужчины содержит около 450 000 клеточных тел. ^[35]

См. также

Ссылки

^ Филлипсон ОТ (сентябрь 1979 г.). «Афферентные проекции на вентральную покрышку Цая и межпучковое ядро: исследование пероксидазы хрена на крысах». Журнал сравнительной неврологии . 187 (1): 117–43. дои : 10.1002/cne.901870108 . ПМИД 489776 . S2CID 38687887 .
^ Хольстеге Г., Георгиадис младший, Паанс А.М., Майнерс Л.К., ван дер Грааф Ф.Х., Рейндерс А.А. (октябрь 2003 г.). «Активация мозга во время мужской эякуляции» . Журнал неврологии . 23 (27): 9185–93. doi : 10.1523/JNEUROSCI.23-27-09185.2003 . ПМК 6740826 . ПМИД 14534252 .
^ Трутти, Энн К.; Малдер, Мартин Дж.; Хоммель, Бернхард; Форстманн, Бирте У. (2019). «Функциональный нейроанатомический обзор вентральной покрышки» . НейроИмидж . 191 : 258–268. doi : 10.1016/j.neuroimage.2019.01.062 . hdl : 1887/72460 . ISSN 1053-8119 . ПМИД 30710678 . S2CID 72333763 .
^ Бьёрклунд, Андерс; Даннетт, Стивен Б. (май 2007 г.). «Дофаминовые нейронные системы головного мозга: обновление». Тенденции в нейронауках . 30 (5): 194–202. дои : 10.1016/j.tins.2007.03.006 . ISSN 0166-2236 . ПМИД 17408759 . S2CID 14239716 .
^ Витошевич З.; Маринкович, С.; Цеткович, М.; Стимек, Б.; Тодорович, В.; Канджух, В.; Милисавлевич, М. (2013). «Интрамеэнцефалический ход волокон глазодвигательного нерва: микроанатомия и возможное клиническое значение | SpringerLink». Международная анатомическая наука . 88 (2): 70–82. дои : 10.1007/s12565-012-0166-6 . ПМИД 23242853 . S2CID 25783211 .
^ Коэнен, Фолькер Арнд; Шумахер, Лена Валери; Каллер, Кристоф; Шлепфер, Томас Эдуард; Рейнахер, Питер Кристоф; Эггер, Карл; Урбах, Хорст; Рейзерт, Марко (01 января 2018 г.). «Анатомия медиального пучка переднего мозга человека: соединения вентральной покрышки с подкорковыми и лобными областями, связанными с вознаграждением» . НейроИмидж: Клинический . 18 : 770–783. дои : 10.1016/j.nicl.2018.03.019 . ISSN 2213-1582 . ПМЦ 5964495 . ПМИД 29845013 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Моралес, Марисела; Марголис, Элисса Б. (01 февраля 2017 г.). «Вентральная область покрышки: клеточная гетерогенность, связность и поведение». Обзоры природы Неврология . 18 (2): 73–85. дои : 10.1038/nrn.2016.165 . ISSN 1471-0048 . ПМИД 28053327 . S2CID 10311562 .
^ Морикава Х., Паладини, Калифорния (декабрь 2011 г.). «Динамическая регуляция активности дофаминовых нейронов среднего мозга: внутренние, синаптические и пластические механизмы» . Нейронаука . 198 : 95–111. doi : 10.1016/j.neuroscience.2011.08.023 . ПМК 3221882 . ПМИД 21872647 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Бурди Р., Барро М. (ноябрь 2012 г.). «Новый центр управления дофаминергическими системами: тянем ВТА за хвост». Тенденции в нейронауках . 35 (11): 681–90. дои : 10.1016/j.tins.2012.06.007 . ПМИД 22824232 . S2CID 43434322 . В свете решающей роли тВТА в опиатном контроле активности дофамина...
В контексте зависимости tVTA является мишенью пластичности, индуцированной психостимуляторами [1,6,23], а также необходим для действия морфина на дофаминовые нейроны [19]. Это последнее открытие предполагает, что классическую модель растормаживания, возможно, необходимо пересмотреть в свете ГАМКергического контроля, который tVTA оказывает на дофаминовые системы. ...
tVTA богат ингибирующими нейронами ГАМК, экспрессирующими мю-опиоидные рецепторы, и посылает обширные проекции на дофаминовые клетки среднего мозга. Он предлагается в качестве основного тормоза дофаминовой системы. ...
Первоначально tVTA был описан у крыс как двусторонний кластер ГАМК-нейронов внутри заднего VTA, дорсолатерально по отношению к межножковому ядру и экспрессирующий FosB/ΔFosB после введения психостимуляторов [1]. Однако окрашивание Fos показало, что эта группа клеток простирается каудально за пределы определенных границ VTA [1], смещаясь дорсально и внедряясь в верхнюю ножку мозжечка [2]. Примерно в то же время, когда была описана тВТА, было высказано предположение, что область каудальнее крысиной ВТА и латеральнее срединного шва влияет на пассивные аверсивные реакции [24]. Этот регион относится к ретикулярной формации и позже был обозначен как RMTg [3]. RMTg распространяется рострально, смещаясь вентрально и внедряясь в заднюю VTA. Аналогичная область наблюдалась также у приматов [18] и мышей [25]. Сейчас существует согласие в том, что tVTA и RMTg — это две стороны одной и той же структуры.
^ Перейти обратно: ^а ^б Барро М., Сесак С.Р., Жорж Ф., Пистис М., Хонг С., Джоу Т.С. (октябрь 2012 г.). «Тормозная дофаминовая система: новая основная структура ГАМК для мезолимбической и нигростриарной функций» . Журнал неврологии . 32 (41): 14094–101. doi : 10.1523/JNEUROSCI.3370-12.2012 . ПМЦ 3513755 . ПМИД 23055478 . tVTA/RMTg посылает плотные проекции ГАМК к нейронам VTA и черной субстанции. ...
Действительно, клетки tVTA/RMTg экспрессируют высокие уровни мю-опиоидных рецепторов (Jhou et al., 2009a, 2012; Jalabert et al., 2011), а in vivo, ex vivo и оптогенетические электрофизиологические подходы продемонстрировали, что морфин возбуждает дофаминовые нейроны, воздействуя на них. рецепторы локализованы в телах клеток tVTA/RMTg, а также на их окончаниях внутри VTA (Jalabert et al., 2011; Lecca et al., 2011; Matsui and Williams, 2011; Lecca et al., 2012). ... Недавние исследования tVTA/RMTg начались с наблюдений, связанных с психостимулирующей индукцией FosB/ΔFosB (Perrotti et al., 2005) и контролем аверсивных реакций (Jhou, 2005). Крысиный tVTA/RMTg продемонстрировал нейроанатомически ограниченное увеличение экспрессии белков, связанных с Fos, после воздействия психостимуляторов (Scammel et al., 2000; Perrotti et al., 2005; Geisler et al., 2008; Jhou et al., 2009a). Кауфлинг и др., 2009, 2010а, 2010б; Захм и др., 2010; Эта индукция наблюдалась как при остром, так и при хроническом воздействии психостимуляторов, а также при самостоятельном и необоснованном применении. Существует сильная избирательность этого молекулярного ответа, поскольку индукция, связанная с Fos, никогда не наблюдалась при приеме непсихостимулирующих препаратов (Perrotti et al., 2005; Kaufling et al., 2010b).
^ Ватабе-Учида М., Эшель Н., Учида Н. (июль 2017 г.). «Нейронная схема ошибки прогнозирования вознаграждения» . Ежегодный обзор неврологии . 40 : 373–394. doi : 10.1146/annurev-neuro-072116-031109 . ПМК 6721851 . ПМИД 28441114 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Ву, Майкл; Грицишин, Алан В.; Брудзинский, Стефан М. (18 ноября 1996 г.). «Субпаллидальные выходы в прилежащее ядро и вентральную покрышку: анатомические и электрофизиологические исследования» . Исследования мозга . 740 (1): 151–161. дои : 10.1016/S0006-8993(96)00859-1 . ISSN 0006-8993 . ПМИД 8973809 . S2CID 44512008 . Проверено 04 октября 2020 г.
^ Даутан, Дэниел; Соуза, Альберт С.; Уэрта-Окампо, Икнелия; Валенсия, Мигель; Ассус, Максим; Виттен, Илана Б.; Дейсерот, Карл; Теппер, Джеймс М.; Болам, Дж. Пол; Герджиков, Тодор В.; Мена-Сеговия, Хуан (2016). «Раздельная холинергическая передача модулирует дофаминовые нейроны, объединенные в отдельные функциональные цепи» . Природная неврология . 19 (8): 1025–1033. дои : 10.1038/nn.4335 . ISSN 1546-1726 . ПМК 5086413 . ПМИД 27348215 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Маленка Р.К., Нестлер Э.Дж., Хайман С.Е. (2009). «Глава 6: Широко распространенные системы: моноамины, ацетилхолин и орексин». В Сидоре А., Брауне Р.Ю. (ред.). Молекулярная нейрофармакология: фонд клинической неврологии (2-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill Medical. стр. 147–148, 154–157. ISBN 9780071481274 . Нейроны SNc плотно иннервируют дорсальное полосатое тело, где они играют решающую роль в обучении и выполнении двигательных программ. Нейроны ВТА иннервируют вентральное полосатое тело (прилежащее ядро), обонятельную луковицу, миндалевидное тело, гиппокамп, орбитальную и медиальную префронтальную кору и поясную кору. Нейроны VTA DA играют решающую роль в мотивации, поведении, связанном с вознаграждением, внимании и множественных формах памяти. ... Таким образом, действуя в различных терминальных полях, дофамин придает мотивационную значимость («желание») самому вознаграждению или связанным с ним сигналам (область оболочки прилежащего ядра), обновляет ценность, придаваемую различным целям в свете этого нового опыта (орбитальная префронтальная часть оболочки). кора), помогает консолидировать несколько форм памяти (миндалевидное тело и гиппокамп) и кодирует новые двигательные программы, которые облегчат получение этого вознаграждения в будущем (область ядра прилежащего ядра и дорсальное полосатое тело). ... ДА выполняет несколько действий в префронтальной коре. Он способствует «когнитивному контролю» поведения: выбору и успешному мониторингу поведения для облегчения достижения выбранных целей. Аспекты когнитивного контроля, в которых играет роль ДА, включают рабочую память, способность удерживать информацию «онлайн», чтобы направлять действия, подавление доминирующего поведения, которое конкурирует с целенаправленными действиями, а также контроль внимания и, следовательно, способность преодолевать отвлекающие факторы. ... Таким образом, норадренергические проекции LC взаимодействуют с дофаминергическими проекциями VTA, регулируя когнитивный контроль. ...
^ Нечифор М (март 2008 г.). «Магний при наркотической зависимости». Исследования магния . 21 (1): 5–15. doi : 10.1684/mrh.2008.0124 (неактивен 31 января 2024 г.). ПМИД 18557129 . {{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на январь 2024 г. ( ссылка )
^ Стаматакис, Алиса М.; Дженнингс, Джошуа Х.; Унг, Рэндалл Л.; Блэр, Грейс А.; Вайнберг, Ричард Дж.; Нив, Рэйчел Л.; Бойс, Фредерик; Мэттис, Джоанна; Рамакришнан, Чару; Дейсерот, Карл; Стубер, Гаррет Д. (20 ноября 2013 г.). «Уникальная популяция нейронов вентральной покрышки ингибирует латеральную хабенулу, стимулируя вознаграждение» . Нейрон . 80 (4): 1039–1053. дои : 10.1016/j.neuron.2013.08.023 . ISSN 0896-6273 . ПМЦ 3873746 . ПМИД 24267654 .
^ Рут, Дэвид Х.; Мехиас-Апонте, Карлос А.; Чжан, Шилян; Ван, Хуэй-Лин; Хоффман, Александр Ф.; Лупика, Карл Р.; Моралес, Марисела (ноябрь 2014 г.). «Отдельные мезохабенулярные аксоны грызунов выделяют глутамат и ГАМК» . Природная неврология . 17 (11): 1543–1551. дои : 10.1038/nn.3823 . ISSN 1546-1726 . ПМЦ 4843828 . ПМИД 25242304 .
^ Минготе С., Чухма Н., Куснор С.В., Филд Б, Дойч А.Ю., Рейпорт С. (декабрь 2015 г.). «Функциональный коннектомный анализ глутаматергических связей дофаминовых нейронов в областях переднего мозга» . Журнал неврологии . 35 (49): 16259–71. doi : 10.1523/JNEUROSCI.1674-15.2015 . ПМЦ 4682788 . ПМИД 26658874 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Тан В., Кочубей О., Кинчер М., Шнеггенбургер Р. (апрель 2020 г.). «ВТА на проекцию дофамина в базальной миндалевидном теле способствует передаче сигналов о значимых соматосенсорных событиях во время обучения страху» . Журнал неврологии . 40 (20): JN–RM–1796–19. doi : 10.1523/JNEUROSCI.1796-19.2020 . ПМЦ 7219297 . ПМИД 32277045 .
^ Фадок Дж.П., Дикерсон Т.М., Пальмитер Р.Д. (сентябрь 2009 г.). «Дофамин необходим для обусловленного сигналом обусловливания страха» . Журнал неврологии . 29 (36): 11089–97. doi : 10.1523/JNEUROSCI.1616-09.2009 . ПМК 2759996 . ПМИД 19741115 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Томашицкий М.Л., Ричардсон К.К., Манн К.Дж. (октябрь 2016 г.). «Пол и статус спаривания объясняют различия в активации нонапептидных рецепторов в регионах песни и мотивации». Поведенческая нейронаука . 130 (5): 479–89. дои : 10.1037/bne0000159 . ПМИД 27504854 .
^ Урри; Каин; Вассерман; Минорский (2019). Биология в фокусе (3-е изд.). п. 794.
^ Эллисон Д.В.; Оран А.Дж.; Стоббс С.Х.; Мамели М; Валенсуэла CFA; и др. (июль 2006 г.). «Щелевые контакты коннексина-36 опосредуют электрическую связь между ГАМК-нейронами вентральной покрышки области». Синапс . 60 (1): 20–31. дои : 10.1002/syn.20272 . ПМИД 16575850 . S2CID 4576603 .
^ «Информация» (PDF) . cogprints.org . Проверено 24 декабря 2019 г.
^ Марголис Э.Б., Лок Х., Хьельмстад Г.О., Филдс Х.Л. (декабрь 2006 г.). «Возврат к вентральной покрышке: существует ли электрофизиологический маркер дофаминергических нейронов?» . Журнал физиологии . 577 (Часть 3): 907–24. дои : 10.1113/jphysicalol.2006.117069 . ПМК 1890372 . ПМИД 16959856 .
^ Джонсон С.В., Северная Армения (май 1992 г.). «Два типа нейронов в вентральной покрышке крысы и их синаптические входы» . Журнал физиологии . 450 : 455–68. дои : 10.1113/jphysicalol.1992.sp019136 . ПМЦ 1176131 . ПМИД 1331427 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Луо А.Х., Тахсили-Фахадан П., Уайз Р.А., Лупика Ч.Р., Астон-Джонс Дж. (июль 2011 г.). «Связывание контекста с вознаграждением: функциональная цепь от CA3 гиппокампа до вентральной области покрышки» . Наука . 333 (6040): 353–7. Бибкод : 2011Sci...333..353L . дои : 10.1126/science.1204622 . ПМК 3150711 . ПМИД 21764750 .
^ Икемото С. (ноябрь 2007 г.). «Схема вознаграждения дофамина: две проекционные системы от вентральной части среднего мозга к комплексу прилежащего ядра и обонятельного бугорка» . Обзоры исследований мозга . 56 (1): 27–78. дои : 10.1016/j.brainresrev.2007.05.004 . ПМК 2134972 . ПМИД 17574681 .
^ Бришу Ф., Чакраборти С., Брирли Д.И., Унглесс М.А. (март 2009 г.). «Фазическое возбуждение дофаминовых нейронов вентральной ВТА болезнетворными стимулами» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (12): 4894–9. Бибкод : 2009PNAS..106.4894B . дои : 10.1073/pnas.0811507106 . ПМК 2660746 . ПМИД 19261850 .
^ Пауледж, Табита М. (1999). «Наркомания и мозг» . Бионаука . 49 (7): 513–519. дои : 10.2307/1313471 . ISSN 1525-3244 . JSTOR 1313471 .
^ Бечара, Антуан; Берридж, Кент К.; Бикель, Уоррен К.; Морон, Хосе А.; Уильямс, Сидни Б.; Штейн, Джеффри С. (2019). «Нейробехевиоральный подход к зависимости: последствия опиоидной эпидемии и психологии зависимости» . Психологическая наука в общественных интересах . 20 (2): 96–127. дои : 10.1177/1529100619860513 . ISSN 1529-1006 . ПМК 7001788 . ПМИД 31591935 .
^ Фукс, РА; Лассетер, ХК; Рамирес, ДР; Се, X. (2008). «Рецидив поиска наркотиков после длительного воздержания: роль раздражителей окружающей среды» . Открытие лекарств сегодня: модели заболеваний . 5 (4): 251–258. дои : 10.1016/j.ddmod.2009.03.001 . ISSN 1740-6757 . ПМК 2794206 . ПМИД 20016771 .
^ Синха, Раджита (2008). «Хронический стресс, употребление наркотиков и уязвимость к зависимости» . Анналы Нью-Йоркской академии наук . 1141 (1): 105–130. Бибкод : 2008NYASA1141..105S . дои : 10.1196/анналы.1441.030 . ISSN 0077-8923 . ПМК 2732004 . ПМИД 18991954 .
^ Кооб, Джордж Ф.; Волков, Нора Д. (2010). «Нейросхема зависимости» . Нейропсихофармакология . 35 (1): 217–238. дои : 10.1038/нпп.2009.110 . ISSN 1740-634X . ПМК 2805560 . ПМИД 19710631 .
^ Оудс Р.Д., генеральный директор Холлидей (май 1987 г.). «Вентральная покрышка (A10) система: нейробиология. 1. Анатомия и связь» (PDF) . Исследования мозга . 434 (2): 117–65. дои : 10.1016/0165-0173(87)90011-7 . ПМИД 3107759 . S2CID 20438553 .

Дальнейшее чтение

Алькаро А., Хубер Р., Панксепп Дж. (декабрь 2007 г.). «Поведенческие функции мезолимбической дофаминергической системы: аффективная нейроэтологическая перспектива» . Обзоры исследований мозга . 56 (2): 283–321. дои : 10.1016/j.brainresrev.2007.07.014 . ПМК 2238694 . ПМИД 17905440 .
Гейслер С., Дерст С., Вех Р.В., Зам Д.С. (май 2007 г.). «Глутаматергические афференты вентральной покрышки крысы» . Журнал неврологии . 27 (21): 5730–43. doi : 10.1523/jneurosci.0012-07.2007 . ПМК 3202987 . ПМИД 17522317 .
Хикосака О, Бромберг-Мартин Э, Хонг С, Мацумото М (апрель 2008 г.). «Новые идеи о подкорковом представлении вознаграждения» . Современное мнение в нейробиологии . 18 (2): 203–8. дои : 10.1016/j.conb.2008.07.002 . ПМЦ 2768874 . ПМИД 18674617 .
Ху З., Купер М., Крокетт Д.П., Чжоу Р. (август 2004 г.). «Дифференциация дофаминергических путей среднего мозга во время развития мышей». Журнал сравнительной неврологии . 476 (3): 301–11. дои : 10.1002/cne.20230 . ПМИД 15269972 . S2CID 20737056 .
Икемото С. (ноябрь 2007 г.). «Схема вознаграждения дофамина: две проекционные системы от вентральной части среднего мозга к комплексу прилежащего ядра и обонятельного бугорка» . Обзоры исследований мозга . 56 (1): 27–78. дои : 10.1016/j.brainresrev.2007.05.004 . ПМК 2134972 . ПМИД 17574681 .
Ламмель С., Хетцель А., Хакель О., Джонс И., Лисс Б., Ропер Дж. (март 2008 г.). «Уникальные свойства мезопрефронтальных нейронов двойной мезокортиколимбической дофаминовой системы» . Нейрон . 57 (5): 760–73. дои : 10.1016/j.neuron.2008.01.022 . ПМИД 18341995 . S2CID 12452120 .
Лу XY, Гасемзаде МБ, Каливас П.В. (февраль 1998 г.). «Экспрессия рецептора D1, рецептора D2, вещества P и информационных РНК энкефалина в нейронах, выступающих из прилежащего ядра». Нейронаука . 82 (3): 767–80. дои : 10.1016/s0306-4522(97)00327-8 . ПМИД 9483534 . S2CID 26963758 .
Марголис Э.Б., Лок Х., Хьельмстад Г.О., Филдс Х.Л. (декабрь 2006 г.). «Возврат к вентральной покрышке: существует ли электрофизиологический маркер дофаминергических нейронов?» . Журнал физиологии . 577 (Часть 3): 907–24. дои : 10.1113/jphysicalol.2006.117069 . ПМК 1890372 . ПМИД 16959856 .
Олсон В.Г., Нестлер Э.Дж. (февраль 2007 г.). «Топографическая организация ГАМКергических нейронов вентральной покрышки крысы». Синапс . 61 (2): 87–95. дои : 10.1002/syn.20345 . ПМИД 17117419 . S2CID 39917231 .
Сираки I, Сершен Х, Хашим А, Лайта А (март 2002 г.). «Рецепторы в вентральной покрышке, опосредующие индуцированное никотином высвобождение дофамина в прилежащем ядре». Нейрохимические исследования . 27 (3): 253–61. дои : 10.1023/а:1014844823534 . ПМИД 11958525 . S2CID 843088 .
ван Фюрт В.Р., ван Ри Дж.М. (август 1996 г.). «Сексуальная мотивация: участие эндогенных опиоидов в вентральной покрышке». Исследования мозга . 729 (1): 20–8. дои : 10.1016/s0006-8993(96)00225-9 . ПМИД 8874873 .
Ву М, Грицишин АВ, Брудзинский С.М. (ноябрь 1996 г.). «Субпаллидальные выходы в прилежащее ядро и вентральную область покрышки: анатомические и электрофизиологические исследования». Исследования мозга . 740 (1–2): 151–61. дои : 10.1016/s0006-8993(96)00859-1 . ПМИД 8973809 . S2CID 44512008 .

[1] Филлипсон ОТ (сентябрь 1979 г.). «Афферентные проекции на вентральную покрышку Цая и межпучковое ядро: исследование пероксидазы хрена на крысах». Журнал сравнительной неврологии . 187 (1): 117–43. дои : 10.1002/cne.901870108 . ПМИД 489776 . S2CID 38687887 .

[2] Хольстеге Г., Георгиадис младший, Паанс А.М., Майнерс Л.К., ван дер Грааф Ф.Х., Рейндерс А.А. (октябрь 2003 г.). «Активация мозга во время мужской эякуляции» . Журнал неврологии . 23 (27): 9185–93. doi : 10.1523/JNEUROSCI.23-27-09185.2003 . ПМК 6740826 . ПМИД 14534252 .

[3] Трутти, Энн К.; Малдер, Мартин Дж.; Хоммель, Бернхард; Форстманн, Бирте У. (2019). «Функциональный нейроанатомический обзор вентральной покрышки» . НейроИмидж . 191 : 258–268. doi : 10.1016/j.neuroimage.2019.01.062 . hdl : 1887/72460 . ISSN 1053-8119 . ПМИД 30710678 . S2CID 72333763 .

[4] Бьёрклунд, Андерс; Даннетт, Стивен Б. (май 2007 г.). «Дофаминовые нейронные системы головного мозга: обновление». Тенденции в нейронауках . 30 (5): 194–202. дои : 10.1016/j.tins.2007.03.006 . ISSN 0166-2236 . ПМИД 17408759 . S2CID 14239716 .

[5] Витошевич З.; Маринкович, С.; Цеткович, М.; Стимек, Б.; Тодорович, В.; Канджух, В.; Милисавлевич, М. (2013). «Интрамеэнцефалический ход волокон глазодвигательного нерва: микроанатомия и возможное клиническое значение | SpringerLink». Международная анатомическая наука . 88 (2): 70–82. дои : 10.1007/s12565-012-0166-6 . ПМИД 23242853 . S2CID 25783211 .

[6] Коэнен, Фолькер Арнд; Шумахер, Лена Валери; Каллер, Кристоф; Шлепфер, Томас Эдуард; Рейнахер, Питер Кристоф; Эггер, Карл; Урбах, Хорст; Рейзерт, Марко (01 января 2018 г.). «Анатомия медиального пучка переднего мозга человека: соединения вентральной покрышки с подкорковыми и лобными областями, связанными с вознаграждением» . НейроИмидж: Клинический . 18 : 770–783. дои : 10.1016/j.nicl.2018.03.019 . ISSN 2213-1582 . ПМЦ 5964495 . ПМИД 29845013 .

[ReferenceB-7] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Моралес, Марисела; Марголис, Элисса Б. (01 февраля 2017 г.). «Вентральная область покрышки: клеточная гетерогенность, связность и поведение». Обзоры природы Неврология . 18 (2): 73–85. дои : 10.1038/nrn.2016.165 . ISSN 1471-0048 . ПМИД 28053327 . S2CID 10311562 .

[8] Морикава Х., Паладини, Калифорния (декабрь 2011 г.). «Динамическая регуляция активности дофаминовых нейронов среднего мозга: внутренние, синаптические и пластические механизмы» . Нейронаука . 198 : 95–111. doi : 10.1016/j.neuroscience.2011.08.023 . ПМК 3221882 . ПМИД 21872647 .

[VTA_tail-9] Перейти обратно: ^а ^б Бурди Р., Барро М. (ноябрь 2012 г.). «Новый центр управления дофаминергическими системами: тянем ВТА за хвост». Тенденции в нейронауках . 35 (11): 681–90. дои : 10.1016/j.tins.2012.06.007 . ПМИД 22824232 . S2CID 43434322 . В свете решающей роли тВТА в опиатном контроле активности дофамина...
В контексте зависимости tVTA является мишенью пластичности, индуцированной психостимуляторами [1,6,23], а также необходим для действия морфина на дофаминовые нейроны [19]. Это последнее открытие предполагает, что классическую модель растормаживания, возможно, необходимо пересмотреть в свете ГАМКергического контроля, который tVTA оказывает на дофаминовые системы. ...
tVTA богат ингибирующими нейронами ГАМК, экспрессирующими мю-опиоидные рецепторы, и посылает обширные проекции на дофаминовые клетки среднего мозга. Он предлагается в качестве основного тормоза дофаминовой системы. ...
Первоначально tVTA был описан у крыс как двусторонний кластер ГАМК-нейронов внутри заднего VTA, дорсолатерально по отношению к межножковому ядру и экспрессирующий FosB/ΔFosB после введения психостимуляторов [1]. Однако окрашивание Fos показало, что эта группа клеток простирается каудально за пределы определенных границ VTA [1], смещаясь дорсально и внедряясь в верхнюю ножку мозжечка [2]. Примерно в то же время, когда была описана тВТА, было высказано предположение, что область каудальнее крысиной ВТА и латеральнее срединного шва влияет на пассивные аверсивные реакции [24]. Этот регион относится к ретикулярной формации и позже был обозначен как RMTg [3]. RMTg распространяется рострально, смещаясь вентрально и внедряясь в заднюю VTA. Аналогичная область наблюдалась также у приматов [18] и мышей [25]. Сейчас существует согласие в том, что tVTA и RMTg — это две стороны одной и той же структуры.

[Brake-10] Перейти обратно: ^а ^б Барро М., Сесак С.Р., Жорж Ф., Пистис М., Хонг С., Джоу Т.С. (октябрь 2012 г.). «Тормозная дофаминовая система: новая основная структура ГАМК для мезолимбической и нигростриарной функций» . Журнал неврологии . 32 (41): 14094–101. doi : 10.1523/JNEUROSCI.3370-12.2012 . ПМЦ 3513755 . ПМИД 23055478 . tVTA/RMTg посылает плотные проекции ГАМК к нейронам VTA и черной субстанции. ...
Действительно, клетки tVTA/RMTg экспрессируют высокие уровни мю-опиоидных рецепторов (Jhou et al., 2009a, 2012; Jalabert et al., 2011), а in vivo, ex vivo и оптогенетические электрофизиологические подходы продемонстрировали, что морфин возбуждает дофаминовые нейроны, воздействуя на них. рецепторы локализованы в телах клеток tVTA/RMTg, а также на их окончаниях внутри VTA (Jalabert et al., 2011; Lecca et al., 2011; Matsui and Williams, 2011; Lecca et al., 2012). ... Недавние исследования tVTA/RMTg начались с наблюдений, связанных с психостимулирующей индукцией FosB/ΔFosB (Perrotti et al., 2005) и контролем аверсивных реакций (Jhou, 2005). Крысиный tVTA/RMTg продемонстрировал нейроанатомически ограниченное увеличение экспрессии белков, связанных с Fos, после воздействия психостимуляторов (Scammel et al., 2000; Perrotti et al., 2005; Geisler et al., 2008; Jhou et al., 2009a). Кауфлинг и др., 2009, 2010а, 2010б; Захм и др., 2010; Эта индукция наблюдалась как при остром, так и при хроническом воздействии психостимуляторов, а также при самостоятельном и необоснованном применении. Существует сильная избирательность этого молекулярного ответа, поскольку индукция, связанная с Fos, никогда не наблюдалась при приеме непсихостимулирующих препаратов (Perrotti et al., 2005; Kaufling et al., 2010b).

[11] Ватабе-Учида М., Эшель Н., Учида Н. (июль 2017 г.). «Нейронная схема ошибки прогнозирования вознаграждения» . Ежегодный обзор неврологии . 40 : 373–394. doi : 10.1146/annurev-neuro-072116-031109 . ПМК 6721851 . ПМИД 28441114 .

[Subpallidal-12] Перейти обратно: ^а ^б Ву, Майкл; Грицишин, Алан В.; Брудзинский, Стефан М. (18 ноября 1996 г.). «Субпаллидальные выходы в прилежащее ядро и вентральную покрышку: анатомические и электрофизиологические исследования» . Исследования мозга . 740 (1): 151–161. дои : 10.1016/S0006-8993(96)00859-1 . ISSN 0006-8993 . ПМИД 8973809 . S2CID 44512008 . Проверено 04 октября 2020 г.

[13] Даутан, Дэниел; Соуза, Альберт С.; Уэрта-Окампо, Икнелия; Валенсия, Мигель; Ассус, Максим; Виттен, Илана Б.; Дейсерот, Карл; Теппер, Джеймс М.; Болам, Дж. Пол; Герджиков, Тодор В.; Мена-Сеговия, Хуан (2016). «Раздельная холинергическая передача модулирует дофаминовые нейроны, объединенные в отдельные функциональные цепи» . Природная неврология . 19 (8): 1025–1033. дои : 10.1038/nn.4335 . ISSN 1546-1726 . ПМК 5086413 . ПМИД 27348215 .

[Malenka_pathways-14] Перейти обратно: ^а ^б ^с Маленка Р.К., Нестлер Э.Дж., Хайман С.Е. (2009). «Глава 6: Широко распространенные системы: моноамины, ацетилхолин и орексин». В Сидоре А., Брауне Р.Ю. (ред.). Молекулярная нейрофармакология: фонд клинической неврологии (2-е изд.). Нью-Йорк: McGraw-Hill Medical. стр. 147–148, 154–157. ISBN 9780071481274 . Нейроны SNc плотно иннервируют дорсальное полосатое тело, где они играют решающую роль в обучении и выполнении двигательных программ. Нейроны ВТА иннервируют вентральное полосатое тело (прилежащее ядро), обонятельную луковицу, миндалевидное тело, гиппокамп, орбитальную и медиальную префронтальную кору и поясную кору. Нейроны VTA DA играют решающую роль в мотивации, поведении, связанном с вознаграждением, внимании и множественных формах памяти. ... Таким образом, действуя в различных терминальных полях, дофамин придает мотивационную значимость («желание») самому вознаграждению или связанным с ним сигналам (область оболочки прилежащего ядра), обновляет ценность, придаваемую различным целям в свете этого нового опыта (орбитальная префронтальная часть оболочки). кора), помогает консолидировать несколько форм памяти (миндалевидное тело и гиппокамп) и кодирует новые двигательные программы, которые облегчат получение этого вознаграждения в будущем (область ядра прилежащего ядра и дорсальное полосатое тело). ... ДА выполняет несколько действий в префронтальной коре. Он способствует «когнитивному контролю» поведения: выбору и успешному мониторингу поведения для облегчения достижения выбранных целей. Аспекты когнитивного контроля, в которых играет роль ДА, включают рабочую память, способность удерживать информацию «онлайн», чтобы направлять действия, подавление доминирующего поведения, которое конкурирует с целенаправленными действиями, а также контроль внимания и, следовательно, способность преодолевать отвлекающие факторы. ... Таким образом, норадренергические проекции LC взаимодействуют с дофаминергическими проекциями VTA, регулируя когнитивный контроль. ...

[Mesolimbic_pathway_source-15] Нечифор М (март 2008 г.). «Магний при наркотической зависимости». Исследования магния . 21 (1): 5–15. doi : 10.1684/mrh.2008.0124 (неактивен 31 января 2024 г.). ПМИД 18557129 . {{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на январь 2024 г. ( ссылка )

[16] Стаматакис, Алиса М.; Дженнингс, Джошуа Х.; Унг, Рэндалл Л.; Блэр, Грейс А.; Вайнберг, Ричард Дж.; Нив, Рэйчел Л.; Бойс, Фредерик; Мэттис, Джоанна; Рамакришнан, Чару; Дейсерот, Карл; Стубер, Гаррет Д. (20 ноября 2013 г.). «Уникальная популяция нейронов вентральной покрышки ингибирует латеральную хабенулу, стимулируя вознаграждение» . Нейрон . 80 (4): 1039–1053. дои : 10.1016/j.neuron.2013.08.023 . ISSN 0896-6273 . ПМЦ 3873746 . ПМИД 24267654 .

[17] Рут, Дэвид Х.; Мехиас-Апонте, Карлос А.; Чжан, Шилян; Ван, Хуэй-Лин; Хоффман, Александр Ф.; Лупика, Карл Р.; Моралес, Марисела (ноябрь 2014 г.). «Отдельные мезохабенулярные аксоны грызунов выделяют глутамат и ГАМК» . Природная неврология . 17 (11): 1543–1551. дои : 10.1038/nn.3823 . ISSN 1546-1726 . ПМЦ 4843828 . ПМИД 25242304 .

[18] Минготе С., Чухма Н., Куснор С.В., Филд Б, Дойч А.Ю., Рейпорт С. (декабрь 2015 г.). «Функциональный коннектомный анализ глутаматергических связей дофаминовых нейронов в областях переднего мозга» . Журнал неврологии . 35 (49): 16259–71. doi : 10.1523/JNEUROSCI.1674-15.2015 . ПМЦ 4682788 . ПМИД 26658874 .

[:0-19] Перейти обратно: ^а ^б Тан В., Кочубей О., Кинчер М., Шнеггенбургер Р. (апрель 2020 г.). «ВТА на проекцию дофамина в базальной миндалевидном теле способствует передаче сигналов о значимых соматосенсорных событиях во время обучения страху» . Журнал неврологии . 40 (20): JN–RM–1796–19. doi : 10.1523/JNEUROSCI.1796-19.2020 . ПМЦ 7219297 . ПМИД 32277045 .

[20] Фадок Дж.П., Дикерсон Т.М., Пальмитер Р.Д. (сентябрь 2009 г.). «Дофамин необходим для обусловленного сигналом обусловливания страха» . Журнал неврологии . 29 (36): 11089–97. doi : 10.1523/JNEUROSCI.1616-09.2009 . ПМК 2759996 . ПМИД 19741115 .

[ReferenceA-21] Перейти обратно: ^а ^б Томашицкий М.Л., Ричардсон К.К., Манн К.Дж. (октябрь 2016 г.). «Пол и статус спаривания объясняют различия в активации нонапептидных рецепторов в регионах песни и мотивации». Поведенческая нейронаука . 130 (5): 479–89. дои : 10.1037/bne0000159 . ПМИД 27504854 .

[22] Урри; Каин; Вассерман; Минорский (2019). Биология в фокусе (3-е изд.). п. 794.

[23] Эллисон Д.В.; Оран А.Дж.; Стоббс С.Х.; Мамели М; Валенсуэла CFA; и др. (июль 2006 г.). «Щелевые контакты коннексина-36 опосредуют электрическую связь между ГАМК-нейронами вентральной покрышки области». Синапс . 60 (1): 20–31. дои : 10.1002/syn.20272 . ПМИД 16575850 . S2CID 4576603 .

[24] «Информация» (PDF) . cogprints.org . Проверено 24 декабря 2019 г.

[25] Марголис Э.Б., Лок Х., Хьельмстад Г.О., Филдс Х.Л. (декабрь 2006 г.). «Возврат к вентральной покрышке: существует ли электрофизиологический маркер дофаминергических нейронов?» . Журнал физиологии . 577 (Часть 3): 907–24. дои : 10.1113/jphysicalol.2006.117069 . ПМК 1890372 . ПМИД 16959856 .

[Johnson_1992-26] Джонсон С.В., Северная Армения (май 1992 г.). «Два типа нейронов в вентральной покрышке крысы и их синаптические входы» . Журнал физиологии . 450 : 455–68. дои : 10.1113/jphysicalol.1992.sp019136 . ПМЦ 1176131 . ПМИД 1331427 .

[Luo-27] Перейти обратно: ^а ^б Луо А.Х., Тахсили-Фахадан П., Уайз Р.А., Лупика Ч.Р., Астон-Джонс Дж. (июль 2011 г.). «Связывание контекста с вознаграждением: функциональная цепь от CA3 гиппокампа до вентральной области покрышки» . Наука . 333 (6040): 353–7. Бибкод : 2011Sci...333..353L . дои : 10.1126/science.1204622 . ПМК 3150711 . ПМИД 21764750 .

[pmid17574681-28] Икемото С. (ноябрь 2007 г.). «Схема вознаграждения дофамина: две проекционные системы от вентральной части среднего мозга к комплексу прилежащего ядра и обонятельного бугорка» . Обзоры исследований мозга . 56 (1): 27–78. дои : 10.1016/j.brainresrev.2007.05.004 . ПМК 2134972 . ПМИД 17574681 .

[pmid19261850-29] Бришу Ф., Чакраборти С., Брирли Д.И., Унглесс М.А. (март 2009 г.). «Фазическое возбуждение дофаминовых нейронов вентральной ВТА болезнетворными стимулами» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (12): 4894–9. Бибкод : 2009PNAS..106.4894B . дои : 10.1073/pnas.0811507106 . ПМК 2660746 . ПМИД 19261850 .

[30] Пауледж, Табита М. (1999). «Наркомания и мозг» . Бионаука . 49 (7): 513–519. дои : 10.2307/1313471 . ISSN 1525-3244 . JSTOR 1313471 .

[31] Бечара, Антуан; Берридж, Кент К.; Бикель, Уоррен К.; Морон, Хосе А.; Уильямс, Сидни Б.; Штейн, Джеффри С. (2019). «Нейробехевиоральный подход к зависимости: последствия опиоидной эпидемии и психологии зависимости» . Психологическая наука в общественных интересах . 20 (2): 96–127. дои : 10.1177/1529100619860513 . ISSN 1529-1006 . ПМК 7001788 . ПМИД 31591935 .

[32] Фукс, РА; Лассетер, ХК; Рамирес, ДР; Се, X. (2008). «Рецидив поиска наркотиков после длительного воздержания: роль раздражителей окружающей среды» . Открытие лекарств сегодня: модели заболеваний . 5 (4): 251–258. дои : 10.1016/j.ddmod.2009.03.001 . ISSN 1740-6757 . ПМК 2794206 . ПМИД 20016771 .

[33] Синха, Раджита (2008). «Хронический стресс, употребление наркотиков и уязвимость к зависимости» . Анналы Нью-Йоркской академии наук . 1141 (1): 105–130. Бибкод : 2008NYASA1141..105S . дои : 10.1196/анналы.1441.030 . ISSN 0077-8923 . ПМК 2732004 . ПМИД 18991954 .

[34] Кооб, Джордж Ф.; Волков, Нора Д. (2010). «Нейросхема зависимости» . Нейропсихофармакология . 35 (1): 217–238. дои : 10.1038/нпп.2009.110 . ISSN 1740-634X . ПМК 2805560 . ПМИД 19710631 .

[35] Оудс Р.Д., генеральный директор Холлидей (май 1987 г.). «Вентральная покрышка (A10) система: нейробиология. 1. Анатомия и связь» (PDF) . Исследования мозга . 434 (2): 117–65. дои : 10.1016/0165-0173(87)90011-7 . ПМИД 3107759 . S2CID 20438553 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]

[31]

[32]

[33]

[34]

[35]