Jump to content

Они это не носят

(Перенаправлено с «Боковая хабенула »)
Они это не носят
Медиальная часть человеческого мозга, показывающая расположение хабенулы перед шишковидной железой или телом в эпиталамусе, показана красным. спайка хабенулы , соединяющая хабенулу. Помечена
Хабенула показана синим цветом прямо перед шишковидной железой, показанной красным.
Идентификаторы
МеШ D019262
Нейроимена 294
НейроЛекс ID бирнлекс_1611
ТА98 A14.1.08.003
ТА2 5662
ФМА 62032
Анатомические термины нейроанатомии

Хабенула ) — (уменьшительное от латинского habena, означающего повод это небольшая двусторонняя нейронная структура в мозге позвоночных, которую также называют микроструктурой, поскольку она не больше горошины. Название «маленький повод» описывает его удлиненную форму в эпиталамусе , где он граничит с третьим желудочком и лежит перед шишковидной железой . [1]

Несмотря на то, что это микроструктура, каждое хабенулярное ядро ​​разделено на две отдельные области ядер: медиальную хабенулу (MHb) и латеральную хабенулу (LHb), которые имеют разные популяции нейронов, входы и выходы. [2] [3] Медиальную хабенулу можно разделить на пять субъядер, латеральную хабенулу — на четыре субъядра. [4] Исследования показали морфологическую сложность MHb и LHb. Различные входы в MHb различаются между разными субъядрами. [5] В двух областях ядер существует разница в экспрессии генов, придающая каждой из них разные функции. [6]

Хабенула — консервативная структура у позвоночных. У млекопитающих он высоко симметричен, а у рыб , амфибий и рептилий — резко асимметричен по размерам, молекулярному составу и связям. [1] Габенулярные ядра являются основным компонентом путей лимбической системы . [1] Ретрофлексный путь пучка между хабенулой и межножковым ядром является одним из первых крупных нервных путей , формирующихся в развивающемся мозге. [1]

Хабенула — это центральная структура, которая соединяет области переднего мозга с областями среднего мозга и действует как центр или узел для интеграции эмоциональной и сенсорной обработки. [2] Он объединяет информацию от лимбической системы, сенсорных и базальных ганглиев, чтобы направлять соответствующие и эффективные реакции. [5] Хабенула участвует в регуляции моноаминовых нейротрансмиттеров, особенно дофамина и серотонина. [2] [3] Оба этих нейромедиатора тесно связаны с тревожными расстройствами и избегающим поведением. [2] Функции хабенулы также связаны с мотивацией, эмоциями, обучением и болью . [2] MHb играет важную роль в депрессии, стрессе, памяти и синдроме отмены никотина, а также в развитии кокаиновой, метамфетаминовой и алкогольной зависимости. [6] MHb демонстрирует высокий уровень никотиновых ацетилхолиновых рецепторов (nAChR), которые участвуют во многих формах зависимости . Ранее их экспрессия отмечалась только в других структурах, связанных с зависимостью. Их экспрессия в MHb стала предметом более поздних исследований. [6]

Анатомия

[ редактировать ]

Каждое габенулярное ядро ​​состоит из двух отделов: медиального хабенулярного ядра (MHb) и латерального хабенулярного ядра (LHb). Исследования показали, что медиальную хабенулу можно разделить на пять субъядер, а латеральную хабенулу на четыре субъядра. [4] Правое и левое хабенулярные ядра соединены друг с другом хабенулярной комиссурой . В этой области шишковидная железа прикрепляется к мозгу. [7] Медиальный habenula (MHb) получает соединения от задней прозрачной перегородки и диагональной полосы Брока ; латеральная habenula получает афференты от латерального гипоталамуса , прилежащего ядра , внутреннего бледного шара , вентрального бледного шара и диагональной полосы Брока. [8] В целом эта сложно взаимосвязанная область является частью дорсальной диэнцефальной проводящей системы (DDCS), ответственной за передачу информации от лимбической системы к среднему , заднему и медиальному переднему мозгу . [9] [10]

Боковая хабенула

[ редактировать ]

Основными входными областями латеральной габенулы (LHb) являются латеральная преоптическая область (передающая входные данные из гиппокампа и латеральной перегородки), вентральное паллидум (передающее входные данные из прилежащего ядра и медиодорсального ядра таламуса ) , латеральный гипоталамус , медиальный habenula и внутренний сегмент бледного шара (приносящий информацию от других структур базальных ганглиев ). [8]

Нейроны латеральной хабенулы «негативны к вознаграждению», поскольку они активируются стимулами, связанными с неприятными событиями, отсутствием награды или наличием наказания, особенно когда это непредсказуемо. [11] Информация о вознаграждении для латеральной хабенулы поступает из внутренней части бледного шара. [12]

Выходы латеральной хабенулы нацелены на дофаминергические области ( черная субстанция компактная часть и вентральная область покрышки ), серотонинергические области ( срединный шов и ядра дорсального шва ) и холинергическую область ( латеродорсальное ядро ​​покрышки ). [8] Этот выход ингибирует дофаминовые нейроны в компактной части черной субстанции и вентральной области покрышки, причем активация в латеральной хабенуле связана с деактивацией в них, и наоборот, дезактивация в латеральной хабенуле с их активацией. [13] Латеральная хабенула функционирует, противодействуя действию латеродорсального тегментального ядра при приобретении реакций избегания , но не дальнейшей обработке избегания, когда это является воспоминанием, мотивацией или ее выполнением. [14] Исследования показывают, что латеральная хабенула может играть решающую роль в принятии решений. [15]

Также была доказана связь с аберрантной активностью LHb и депрессией. [16]

Медиальная хабенула

[ редактировать ]

Медиальный habenula (MHb) получает соединения от задней прозрачной перегородки и диагональной полосы Брока . [8] Входные данные в медиальную хабенулу поступают из разных регионов и содержат ряд различных химических веществ. Большинство нейрональных проекций на MHb исходят из области перегородки . [5] Входные области включают ядра перегородки (ядро фимбриальной перегородки и ядро ​​треугольной перегородки); дофаминергические входы от межпучкового ядра вентральной покрышки, норадренергические входы от голубого пятна и ГАМКергические входы от диагональной полосы Брока . Медиальная хабенула посылает глутамат , вещество Р и ацетилхолин в периакведуктальный серый цвет через межножковое ядро , а также в шишковидную железу. [17] [18]

Асимметрия

[ редактировать ]

Асимметрию хабенулы впервые заметил в 1883 году Николаус Горонович. [7] У разных видов наблюдается лево-правая асимметричная дифференцировка хабенулярных нейронов. У многих рыб и земноводных хабенула на одной стороне значительно крупнее и лучше организована в отдельные ядра в дорсальном промежуточном мозге, чем ее меньшая пара. Сторонность такой дифференциации (более развита левая или правая) варьирует в зависимости от вида. Однако у птиц и млекопитающих оба habenula более симметричны (хотя и не полностью) и состоят из медиального и латерального ядра с каждой стороны, что у рыб и амфибий эквивалентно дорсальному habenula и вентральному habenula соответственно. [19] [8] [20]

Обонятельное кодирование

[ редактировать ]

У некоторых рыб ( миноги и костистые кости ) аксоны митральных клеток (главных обонятельных нейронов) асимметрично отходят исключительно в правое полушарие хабенулы. Сообщается, что дорсальные хабенулы (DHb) функционально асимметричны с преобладанием запаховых реакций в правом полушарии. Было также показано, что нейроны DHb спонтанно активны даже в отсутствие обонятельной стимуляции. Эти спонтанно активные нейроны DHb организованы в функциональные кластеры, которые, как предполагается, управляют обонятельными реакциями. [21]

Предполагается, что эти ядра участвуют в регуляции моноаминов, таких как дофамин и серотонин . [22] [23]

Габенулярные ядра участвуют в обработке боли, репродуктивном поведении, питании, циклах сна и бодрствования , реакциях на стресс и обучении. Недавние демонстрации с использованием фМРТ [24] и единичная электрофизиология [13] тесно связали функцию латеральной хабенулы с обработкой вознаграждения, в частности, в отношении кодирования отрицательной обратной связи или отрицательного вознаграждения. Мацумото и Хикосака предположили в 2007 году, что эта информация о вознаграждении и отрицательном вознаграждении в мозге может «вырабатываться посредством взаимодействия между латеральными хабенулами, базальными ганглиями и моноаминергическими (дофаминергическими и серотонинергическими) системами» и что латеральные хабенулы могут играть роль ключевую роль в этой «интегративной функции». [13] Затем Бромберг-Мартин и др. (2011) подчеркнули, что нейроны латеральной хабенулы сигнализируют о положительных и отрицательных ошибках прогнозирования информации в дополнение к положительным и отрицательным ошибкам прогнозирования вознаграждения. [25]

Депрессия

[ редактировать ]

Как медиальная, так и латеральная хабенула имеют уменьшенный объем у пациентов с депрессией . Количество нейронов также было уменьшено с правой стороны. [26] Такие изменения не наблюдаются у больных шизофренией . [26] Глубокая стимуляция головного мозга главного афферентного пучка (т.е. мозговой полоски таламуса) латеральной части бедра использовалась для лечения депрессии, когда она является тяжелой, длительной и резистентной к терапии. [27] [28]

рецептора N-метил-D-аспартата (NMDA) В исследованиях на животных, зависимая от вспышка в латеральной части габенулы была связана с депрессией. [29] и было показано, что общий анестетик кетамин блокирует этот импульс, действуя как антагонист рецепторов . [30] Кетамин стал предметом многочисленных исследований после того, как он продемонстрировал быстродействующий антидепрессивный эффект на людях (в дозе 0,5 мг/кг массы тела). [31]

Мотивация и зависимость

[ редактировать ]

Недавнее исследование хабенулярных ядер начало связывать эту структуру с текущим настроением организма, чувством мотивации и признанием вознаграждения. [32] Ранее LHb считался сигналом «анти-награды», но недавние исследования показывают, что LHb помогает определить предпочтения, помогая мозгу различать потенциальные действия и последующие мотивационные решения. [33] Результаты исследования с использованием модели кондиционирования Павлова показали усиление реакции хабенулы. [34] Это увеличение совпало с условными раздражителями, связанными с более аверсивными наказаниями (например, поражением электрическим током). [34] Таким образом, исследователи предполагают, что ингибирование или повреждение LHb, приводящее к неспособности обрабатывать такую ​​информацию, может привести к случайному мотивационному поведению. [33] [34]

LHb особенно важен для понимания взаимосвязи вознаграждения и мотивации, связанной с аддиктивным поведением. [32] LHb ингибирует дофаминергические нейроны, уменьшая высвобождение дофамина. [35] В ходе нескольких исследований на животных было установлено, что получение награды совпадало с повышенным уровнем дофамина, но как только животное усвоило выученную ассоциацию, уровень дофамина остается повышенным и снижается только после прекращения вознаграждения. [20] [23] [32] [35] Следовательно, уровень дофамина увеличивается только при непредсказуемом вознаграждении и при «положительной ошибке прогнозирования». [20] Более того, было установлено, что удаление ожидаемой награды активировало LHb и подавляло уровень дофамина. [20] Это открытие помогает объяснить, почему наркотики, вызывающие привыкание, связаны с повышенным уровнем дофамина. [20]

Никотин и нАХР

[ редактировать ]

По данным Национального института по борьбе со злоупотреблением наркотиками , каждая пятая предотвратимая смерть в США вызвана употреблением табака . [36] Никотин вызывает привыкание и содержится в большинстве табачных изделий и легко всасывается в кровоток организма. [36] Несмотря на распространенные заблуждения относительно расслабляющего эффекта употребления табака и никотина, поведенческие испытания на животных показали, что никотин оказывает анксиогенное действие. [37] Никотиновые рецепторы ацетилхолина (nAChR) были идентифицированы как основной сайт активности никотина и регулируют последующую клеточную поляризацию. [38] nAChR состоят из ряда α- и β-субъединиц и обнаруживаются как в LHb, так и в MHb, где исследования показывают, что они могут играть ключевую роль в поведении, связанном с зависимостью и абстиненцией. [38] [39]

Хабенуляр — хорошо сохранившаяся структура, появившаяся у позвоночных более 360 миллионов лет назад. [4] Хабенулярная комиссура была впервые описана в 1555 году Андреасом Везалием. [40] и ядра хабенулы в 1872 году Теодора Германа Мейнерта . [41]

  1. ^ Jump up to: а б с д Антолин-Фонтес, Б; Эйблс, Дж.Л.; Гёрлих, А; Ибаньес-Таллон, I (сентябрь 2015 г.). «Хабенуло-интерпедункулярный путь при отвращении к никотину и синдроме отмены» . Нейрофармакология . 96 (Часть Б): 213–22. doi : 10.1016/j.neuropharm.2014.11.019 . ПМЦ   4452453 . ПМИД   25476971 .
  2. ^ Jump up to: а б с д и Антунес, Г.Ф.; Кампос, АШП; Мартинс, DO; Гувейя, ФВ; Рэнджел Джуниор, MJ; Пагано, РЛ; Мартинес, RCR (27 июня 2023 г.). «Раскрытие роли субъядер Habenula в реакции избегания: фокус на активации и нейровоспалении» . Международный журнал молекулярных наук . 24 (13): 10693. doi : 10.3390/ijms241310693 . ПМЦ   10342060 . ПМИД   37445871 .
  3. ^ Jump up to: а б Булос, LJ; Дарк, Э; Киффер, Б.Л. (15 февраля 2017 г.). «Перевод хабенулы от грызунов к человеку» . Биологическая психиатрия . 81 (4): 296–305. doi : 10.1016/j.biopsych.2016.06.003 . ПМК   5143215 . ПМИД   27527822 .
  4. ^ Jump up to: а б с Эйблс, Дж.Л.; Парк, К; Ибаньес-Таллон, I (апрель 2023 г.). «Понимание хабенулы: основной узел в схемах, регулирующих эмоции и мотивацию» . Фармакологические исследования . 190 : 106734. doi : 10.1016/j.phrs.2023.106734 . ПМЦ   11081310 . ПМИД   36933754 .
  5. ^ Jump up to: а б с Хуарес-Леаль, я; Карретеро-Родригес, Э; Альмагро-Гарсия, Ф; Мартинес, С; Эчеваррия, Д; Пуэльес, Э (16 июня 2022 г.). «Иннервация Stria mellaris следует за транскриптомным делением habenula» . Научные отчеты . 12 (1): 10118. Бибкод : 2022NatSR..1210118J . дои : 10.1038/s41598-022-14328-1 . ПМК   9203815 . ПМИД   35710872 .
  6. ^ Jump up to: а б с Вишванатх, Х; Картер, AQ; Болдуин, PR; Мольфезе, Д.Л.; Салас, Р. (2013). «Медиальная хабенула: все еще игнорируется» . Границы человеческой неврологии . 7 : 931. дои : 10.3389/fnhum.2013.00931 . ПМЦ   3894476 . ПМИД   24478666 .
  7. ^ Jump up to: а б Гульельмотти, Витторио; Кристино, Луиджия (2006). «Взаимодействие между шишковидным комплексом и хабенулярными ядрами у низших позвоночных в контексте эволюции церебральной асимметрии». Бюллетень исследований мозга . 69 (5): 475–488. дои : 10.1016/j.brainresbull.2006.03.010 . ISSN   0361-9230 . ПМИД   16647576 . S2CID   24786037 .
  8. ^ Jump up to: а б с д и Гейслер С., Тримбл М. (июнь 2008 г.). «Боковая хабенула: больше не пренебрегают». Спектры ЦНС . 13 (6): 484–9. дои : 10.1017/S1092852900016710 . ПМИД   18567972 . S2CID   37331212 .
  9. ^ Беретта, Карло Антонио; Дросс, Николас; Гутьеррес-Триана, Хосе Артуро; Рю, Суджин; Карл, Матиас (01 января 2012 г.). «Развитие схемы Хабенулы: прошлое, настоящее и будущее» . Границы в неврологии . 6:51 . дои : 10.3389/fnins.2012.00051 . ПМЦ   3332237 . ПМИД   22536170 .
  10. ^ Бьянко, Исаак Х.; Уилсон, Стивен В. (12 апреля 2009 г.). «Габенулярные ядра: консервативная асимметричная релейная станция в мозге позвоночных» . Философские труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 364 (1519): 1005–1020. дои : 10.1098/rstb.2008.0213 . ISSN   0962-8436 . ПМК   2666075 . ПМИД   19064356 .
  11. ^ Мацумото М., Хикосака О (январь 2009 г.). «Репрезентация отрицательной мотивационной ценности в боковой хабенуле приматов» . Природная неврология . 12 (1): 77–84. дои : 10.1038/nn.2233 . ПМЦ   2737828 . ПМИД   19043410 .
  12. ^ Хонг С., Хикосака О (ноябрь 2008 г.). «Бледный шар посылает сигналы, связанные с вознаграждением, в латеральную хабенулу» . Нейрон . 60 (4): 720–9. дои : 10.1016/j.neuron.2008.09.035 . ПМЦ   2638585 . ПМИД   19038227 .
  13. ^ Jump up to: а б с Мацумото М., Хикосака О (июнь 2007 г.). «Боковая хабенула как источник отрицательных сигналов вознаграждения в дофаминовых нейронах» . Природа . 447 (7148): 1111–5. Бибкод : 2007Natur.447.1111M . дои : 10.1038/nature05860 . ПМИД   17522629 . S2CID   4418279 .
  14. ^ Шумаке Дж., Иланго А., Шейх Х., Ветцель В., Ол Ф.В. (апрель 2010 г.). «Дифференциальная нейромодуляция приобретения и восстановления обучения избеганию латеральной хабенулой и вентральной областью покрышки» . Журнал неврологии . 30 (17): 5876–83. doi : 10.1523/JNEUROSCI.3604-09.2010 . ПМК   6632612 . ПМИД   20427648 .
  15. ^ Stopper CM, Floresco SB (январь 2014 г.). «Что для меня лучше? Фундаментальная роль латеральной хабенулы в поощрении субъективных предубеждений при принятии решений» . Природная неврология . 17 (1): 33–5. дои : 10.1038/nn.3587 . ПМЦ   4974073 . ПМИД   24270185 .
  16. ^ Ян Ю, Ван Х, Ху Дж, Ху Х (февраль 2018 г.). «Боковая хабенула в патофизиологии депрессии» . Курр Опин Нейробиол . 48 : 90–96. дои : 10.1016/j.conb.2017.10.024 . ПМИД   29175713 .
  17. ^ Лекуртье Л., Келли П.Х. (январь 2007 г.). «Дирижер, скрытый в оркестре? Роль хабенулярного комплекса в передаче моноаминов и познании». Неврологические и биоповеденческие обзоры . 31 (5): 658–72. doi : 10.1016/j.neubiorev.2007.01.004 . ПМИД   17379307 . S2CID   12856377 .
  18. ^ Антолин-Фонтес Б., Аблес Х.Л., Гёрлих А., Ибаньес-Таллон I (сентябрь 2015 г.). «Хабенуло-интерпедункулярный путь при отвращении к никотину и синдроме отмены» . Нейрофармакология . 96 (Часть Б): 213–22. doi : 10.1016/j.neuropharm.2014.11.019 . ПМЦ   4452453 . ПМИД   25476971 .
  19. ^ Хюскен Ю, Стикни ХЛ, Гестри Г, Бьянко И.Х., Фаро А, Янг РМ, Руссинь М, Хокинс Т.А., Беретта К.А., Бринкманн И., Паолини А., Хасинто Р., Альбадри С., Дреости Э., Цалавута М., Шварц К., Каводесси Ф. , Барт А.К., Вэнь Л., Чжан Б., Блейдер П., Якси Э., Погги Л., Зигман М., Лин С., Уилсон С.В., Карл М. (октябрь 2014 г.). «Tcf7l2 необходим для лево-правой асимметричной дифференцировки хабенулярных нейронов» . Современная биология . 24 (19): 2217–27. Бибкод : 2014CBio...24.2217H . дои : 10.1016/j.cub.2014.08.006 . ПМЦ   4194317 . ПМИД   25201686 .
  20. ^ Jump up to: а б с д и Ху, Хайлань; Цуй, Ихуэй; Ян, Ян (апрель 2020 г.). «Цепи и функции латеральной хабенулы в норме и при болезни» . Обзоры природы Неврология . 21 (5): 277–295. дои : 10.1038/s41583-020-0292-4 . ISSN   1471-0048 . ПМИД   32269316 . S2CID   215411587 .
  21. ^ Джетти С.К., Вендрелл-Ллопис Н., Якси Э. (февраль 2014 г.). «Спонтанная активность управляет обонятельными представлениями в пространственно организованных хабенулярных микросхемах» . Современная биология . 24 (4): 434–9. Бибкод : 2014CBio...24..434J . дои : 10.1016/j.cub.2014.01.015 . ПМИД   24508164 .
  22. ^ Стивенсон-Джонс, Маркус; Флорос, Орестис; Робертсон, Брита; Грильнер, Стен (2011). «Эволюционная консервативность хабенулярных ядер и их схем, контролирующих системы дофамина и 5-гидрокситриптофана (5-HT)» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (3): E164–E173. дои : 10.1073/pnas.1119348109 . ПМЦ   3271889 . ПМИД   22203996 .
  23. ^ Jump up to: а б Булос, Лаура-Джой; Дарк, Эммануэль; Киффер, Бриджит Лина (15 февраля 2017 г.). «Перевод хабенулы — от грызунов к людям» . Биологическая психиатрия . 81 (4): 296–305. doi : 10.1016/j.biopsych.2016.06.003 . ПМК   5143215 . ПМИД   27527822 .
  24. ^ Улльспергер М., фон Крамон Д.Ю. (май 2003 г.). «Мониторинг ошибок с использованием внешней обратной связи: конкретные роли хабенулярного комплекса, системы вознаграждения и поясной двигательной области, выявленные с помощью функциональной магнитно-резонансной томографии» . Журнал неврологии . 23 (10): 4308–14. doi : 10.1523/JNEUROSCI.23-10-04308.2003 . ПМК   6741115 . ПМИД   12764119 .
  25. ^ Бромберг-Мартин Э.С., Хикосака О (август 2011 г.). «Боковые нейроны хабенулы сигнализируют об ошибках в предсказании информации о вознаграждении» . Природная неврология . 14 (9): 1209–16. дои : 10.1038/nn.2902 . ПМК   3164948 . ПМИД   21857659 .
  26. ^ Jump up to: а б Ранфт К., Добровольный Х., Крелл Д., Билау Х., Богертс Б., Бернштейн Х.Г. (апрель 2010 г.). «Доказательства структурных нарушений хабенулярного комплекса человека при аффективных расстройствах, но не при шизофрении». Психологическая медицина . 40 (4): 557–67. дои : 10.1017/S0033291709990821 . ПМИД   19671211 . S2CID   11799795 .
  27. ^ Сарториус А., Кининг К.Л., Кирш П., фон Галл CC, Хаберкорн Ю., Унтерберг А.В., Хенн Ф.А., Мейер-Линденберг А. (январь 2010 г.). «Ремиссия большой депрессии при глубокой стимуляции латеральной хабенулы головного мозга у пациента, не поддающегося терапии». Биологическая психиатрия . 67 (2): e9–e11. doi : 10.1016/j.biopsych.2009.08.027 . ПМИД   19846068 . S2CID   43590983 .
  28. ^ Юкель Г., Уль И., Падберг Ф., Брюне М., Винтер К. (февраль 2009 г.). «Психохирургия и глубокая стимуляция мозга как окончательное лечение рефрактерной депрессии». Европейский архив психиатрии и клинической неврологии . 259 (1): 1–7. дои : 10.1007/s00406-008-0826-7 . ПМИД   19137233 . S2CID   27076192 .
  29. ^ Хоу В.М., Кенни П.Дж. (февраль 2018 г.). «Порывы стрельбы создают основу для депрессии» . Природа . 554 (7692): 304–305. Бибкод : 2018Natur.554..304H . дои : 10.1038/d41586-018-01588-z . ПМИД   29446408 .
  30. ^ Ян Ю, Цуй Ю, Сан К, Донг Ю, Ни З, Ма С, Ху Х (февраль 2018 г.). «Кетаминовые блоки разрываются в латеральной хабенуле, чтобы быстро облегчить депрессию». Природа . 554 (7692): 317–322. Бибкод : 2018Natur.554..317Y . дои : 10.1038/nature25509 . ПМИД   29446381 . S2CID   3334820 .
  31. ^ Серафини Дж., Хауленд Р.Х., Роведи Ф., Жирарди П., Аморе М. (сентябрь 2014 г.). «Роль кетамина в резистентной к лечению депрессии: систематический обзор» . Современная нейрофармакология . 12 (5): 444–61. дои : 10.2174/1570159X12666140619204251 . ПМК   4243034 . ПМИД   25426012 .
  32. ^ Jump up to: а б с Фахури, Марк; Лопес, Домингес. «Роль Хабенулы в мотивации и вознаграждении». Достижения в области неврологии .
  33. ^ Jump up to: а б Стоппер, Колин М; Флореско, Стэн Б. (24 ноября 2013 г.). «Что для меня лучше? Фундаментальная роль латеральной хабенулы в поощрении субъективных предубеждений при принятии решений» . Природная неврология . 17 (1): 33–35. дои : 10.1038/nn.3587 . ПМЦ   4974073 . ПМИД   24270185 .
  34. ^ Jump up to: а б с Лоусон, Ребекка П.; Сеймур, Бен; Ло, Элеонора; Лютти, Антуан; Долан, Раймонд Дж.; Даян, Питер; Вайскопф, Николаус; Ройзер, Джонатан П. (12 августа 2014 г.). «Хабенула кодирует негативную мотивационную ценность, связанную с первичным наказанием у людей» . Труды Национальной академии наук . 111 (32): 11858–11863. Бибкод : 2014PNAS..11111858L . дои : 10.1073/pnas.1323586111 . ISSN   0027-8424 . ПМК   4136587 . ПМИД   25071182 .
  35. ^ Jump up to: а б Хикосака, Окихидэ; Сесак, Сьюзен Р.; Лекуртье, Лукас; Шепард, Пол Д. (12 ноября 2008 г.). «Хабенула: перекресток между базальными ганглиями и лимбической системой» . Журнал неврологии . 28 (46): 11825–11829. doi : 10.1523/jneurosci.3463-08.2008 . ПМЦ   2613689 . ПМИД   19005047 .
  36. ^ Jump up to: а б Злоупотребление, Национальный институт по борьбе с наркотиками (16 декабря 2014 г.). «Табак/Никотин» . Проверено 22 ноября 2016 г.
  37. ^ Касаррубеа, Маурицио; Дэвис, Кейтлин; Фаулиси, Фабиана; Пьеруччи, Массимо; Коланджели, Роберто; Партридж, Люси; Чемберс, Стефани; Кассар, Дэниел; Валентино, Марио (01 января 2015 г.). «Острый никотин вызывает беспокойство и нарушает временную организацию исследовательского поведения крыс в дырочной доске: потенциальная роль латеральной хабенулы» . Границы клеточной нейронауки . 9 : 197. дои : 10.3389/fncel.2015.00197 . ПМК   4450172 . ПМИД   26082682 .
  38. ^ Jump up to: а б Цзо, Ваньхун; Сяо, Ченг; Гао, Мин; Хопф, Ф. Вудворд; Крневич, Крешимир; Макинтош, Дж. Майкл; Фу, Рао; Ву, Цзе; Беккер, Алекс (06 сентября 2016 г.). «Никотин регулирует активность латеральных нейронов хабенулы посредством пресинаптических и постсинаптических механизмов» . Научные отчеты . 6 : 32937. Бибкод : 2016NatSR...632937Z . дои : 10.1038/srep32937 . ISSN   2045-2322 . ПМК   5011770 . ПМИД   27596561 .
  39. ^ Дао, Данг Ц.; Перес, Эрика Э.; Тенг, Янфэнь; Дэни, Джон А.; Де Бьязи, Мариэлла (19 марта 2014 г.). «Никотин повышает возбудимость медиальных габенулярных нейронов посредством облегчения передачи сигналов нейрокинина» . Журнал неврологии . 34 (12): 4273–4284. doi : 10.1523/jneurosci.2736-13.2014 . ПМЦ   3960468 . ПМИД   24647947 .
  40. ^ Турлюк, Дана; Турлюк, Щербан; Куку, Андрей; Думитреску, Габриэла; Костя, Клаудия (19 ноября 2015 г.). «Вся вселенная архитектуры римского мира заключена в человеческом черепе». Журнал истории нейронаук . 26 (1): 88–100. дои : 10.1080/0964704x.2015.1099382 . ISSN   0964-704X . ПМИД   26584250 . S2CID   21254791 .
  41. ^ Турлюк, Дана; Турлюк, Щербан; Куку, Андрей; Думитреску, Габриэла Флоренс; Кэрэуляну, Александру; Мейс, Каталин; Тамас, Камелия; Сава, Анка; Костя, Клаудия Флорида (2016). «Обзор аналогий между некоторыми нейроанатомическими терминами и предметами римского быта». Анналы анатомии — Anatomischer Anzeiger . 204 : 127–133. два : 10.1016/j.aanat.2015.07.001 . ISSN   0940-9602 . ПМИД   26337365 .
[ редактировать ]


Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 7f29076488245a7323e421db1f2b3c1b__1720147500
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/7f/1b/7f29076488245a7323e421db1f2b3c1b.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Habenula - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)