Митральная клетка
| Митральная клетка | |
|---|---|
 Коронковый отдел обонятельной луковицы . | |
 План обонятельных нейронов. | |
| Подробности | |
| Система | Запах |
| Расположение | Обонятельная луковица млекопитающих |
| Идентификаторы | |
| НейроЛекс ID | нифекст_120 |
| Анатомические термины нейроанатомии | |
Митральные клетки — это нейроны , входящие в состав обонятельной системы . Они расположены в обонятельной луковице центральной млекопитающих нервной системы . Они получают информацию от аксонов обонятельных рецепторных нейронов , образуя синапсы в нейропилях, называемых клубочками . Аксоны митральных клеток передают информацию в ряд областей мозга , включая грушевидную кору , энторинальную кору и миндалевидное тело . Митральные клетки получают возбуждающий сигнал от обонятельных сенсорных нейронов и внешних пучковых клеток на своих первичных дендритах, тогда как тормозящий вход возникает либо от гранулярных клеток на их латеральные дендриты и сому, либо от перигломерулярных клеток на их дендритный пучок. Митральные клетки вместе с тафтинговыми клетками образуют обязательный ретранслятор всей обонятельной информации, поступающей от обонятельного нерва. Выход митральных клеток не является пассивным отражением их поступления от обонятельного нерва. У мышей каждая митральная клетка посылает один первичный дендрит в клубочек, получая входную информацию от популяции обонятельных сенсорных нейронов, экспрессирующих идентичные белки обонятельных рецепторов, однако чувствительность к запаху 20-40 митральных клеток, связанных с одним клубочком (так называемых сестринских митральных клеток), ) [1] не идентична кривой настройки входных клеток, а также различается между сестринскими митральными клетками. [2] Свойства одорантной реакции отдельных нейронов обонятельного клубочкового модуля. Точный тип обработки, которую митральные клетки выполняют со своей информацией, до сих пор остается предметом споров. Одна из известных гипотез заключается в том, что митральные клетки кодируют силу обонятельного сигнала в своих фазах возбуждения относительно цикла обнюхивания. Вторая гипотеза заключается в том, что сеть обонятельных луковиц действует как динамическая система , которая декоррелирует, чтобы с течением времени различать представления очень похожих запахов. Подтверждение второй гипотезы исходит прежде всего из исследований на рыбках данио (у которых невозможно различить митральные и тафтинговые клетки). [3]
Структура
[ редактировать ]Митральные клетки представляют собой тип нейрональных клеток обонятельной луковицы млекопитающих, отличающийся расположением своих сомат, расположенных упорядоченным рядом в слое митральных клеток луковицы. [4] Обычно они имеют один первичный дендрит, который проецируется в один клубочек в клубочковом слое, и несколько латеральных дендритов, которые выступают латерально во внешнем плексиформном слое. Митральные клетки тесно связаны со вторым типом проекционных нейронов луковицы млекопитающих, известным как тафтинговые клетки. У низших позвоночных митральные клетки невозможно морфологически отличить от тафтинговых клеток, и обе они существенно морфологически отличаются от митральных клеток млекопитающих. Клетки часто имеют несколько первичных дендритов, иннервирующих разные клубочки, и их иногда называют просто проекционными нейронами, чтобы указать, что они являются основным нервным элементом, выступающим за пределы обонятельной луковицы. Морфология митральных клеток была преимуществом в ранних исследованиях синаптической обработки, поскольку сома и первичный дендрит могли стимулироваться независимо путем соответствующего расположения стимулирующих электродов в разных слоях обонятельной луковицы. [5]
Функция
[ редактировать ]Синаптическая обработка
[ редактировать ]Митральные клетки являются ключевой частью микросхемы обонятельной луковицы. Митральные клетки получают входные данные как минимум от четырех типов клеток: обонятельных сенсорных нейронов, перигломерулярных нейронов, внешних тафтинговых клеток и гранулярных клеток. Синапсы, образованные внешними тафтинговыми клетками и обонятельными сенсорными нейронами, являются возбуждающими, тогда как синапсы гранулярных клеток и перигломерулярных нейронов являются тормозными. Кроме того, сестринские митральные клетки взаимно соединены щелевыми контактами. Синапс митрально-гранулы и митрально-перигломерулярный клеточный синапс был первым описанием довольно атипичных реципрокных дендродендритических синапсов (в отличие от более распространенного аксодендритического синапса). Действие полной клубочковой микросхемы является темой, которая находится в стадии интенсивных научных исследований. Начинают проявляться определенные принципы. Одно открытие указывает на идею существования микросхемы между митральными, тафтинговыми и перигломерулярными клетками, разделяющими выход митральных и тафтинговых клеток во времени. [6] Похоже, что тафтинговые клетки получают сильные импульсы обонятельного нерва. [7] огонь близок к началу вдоха, и его фаза стрельбы относительно нечувствительна к концентрации, тогда как митральные клетки получают относительно слабый входной сигнал обонятельного нерва. [8] и сильное перигломерулярное ингибирование, которое задерживает их активацию относительно тафтинговых клеток. Этот выход из торможения можно ускорить за счет увеличения концентрации стимулирующего запаха, и, таким образом, фаза активации митральных клеток действует как один из возможных способов, с помощью которого обонятельная система кодирует концентрацию. Роль латерального дендрита митральной клетки и контура гранулярных клеток в настоящее время немного более неопределенна. Одна из возможных гипотез предполагает, что система формирует разреженное представление, которое обеспечивает более эффективное разделение шаблонов. [9] На действие этого контура сильно влияют как краткосрочная, так и долгосрочная пластичность, а также продолжающийся нейрогенез гранулярных клеток. [10] Схема требует, чтобы животное бодрствовало, чтобы оно имело полную функциональность.
Цели прогнозирования
[ редактировать ]Митральные и тафтинговые клетки проецируются на различные цели в мозге. Самое главное, что проекции нацелены на обонятельную кору головного мозга, где информация о запахе может быть интегрирована с входными данными от других сенсорных модальностей и использована для управления поведением. Тафтинговые клетки проецируются в основном в переднее обонятельное ядро, центр, который также выполняет сравнение между левой и правой стороной обонятельной информации. Митральные клетки проецируются в обонятельный бугорок, где химическая информация интегрируется со слуховыми сигналами. Митральные клетки, несущие феромональные сигналы, направляются в миндалевидное тело и гипоталамус, чтобы управлять инстинктивным поведением. Основным интегративным центром является грушевидная кора, где митральные клетки создают нетопографические проекции на пирамидные клетки, которые интегрируют информацию по клубочкам. Проекции также поступают в энторинальную кору. Анатомическая связность аксона митральной клетки может сильно различаться в зависимости от целевой структуры. В то время как грушевидная кора иннервируется в основном случайным образом, проекции переднего обонятельного ядра и миндалевидного тела сохраняют некоторый топографический порядок. Наконец, аксоны митральных клеток также образуют внутрибульбарные соединения с гранулярными клетками, а в обонятельной системе мышей они избирательно проецируются на гранулярные клетки, лежащие в основе второго ипсилатерального гомотипического (экспрессирующего тот же обонятельный рецептор) клубочка.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Дхавале, А. (ноябрь 2010 г.). «Неизбыточное кодирование запаха сестринскими митральными клетками, выявленное с помощью легко адресуемых клубочков у мышей» . Нат. Нейроски . 13 (11): 1404–12. дои : 10.1038/nn.2673 . ПМК 3208311 . ПМИД 20953197 .
- ^ Кикута, С. (март 2013 г.). «Свойства одорантной реакции отдельных нейронов обонятельного клубочкового модуля» . Нейрон . 77 (6): 1122–35. дои : 10.1016/j.neuron.2013.01.022 . ПМК 3607817 . ПМИД 23522047 .
- ^ Фридрих, Р. (февраль 2001 г.). «Динамическая оптимизация представления запаха путем медленного временного формирования паттернов активности митральных клеток». Наука . 291 (5505): 889–94. Бибкод : 2001Sci...291..889F . дои : 10.1126/science.291.5505.889 . ПМИД 11157170 .
- ^ Драйер, Л.; Грациадеи, КПП (1994). «Дендриты митральных клеток: сравнительный подход». Анатомия и эмбриология . 189 (2): 91–106. дои : 10.1007/BF00185769 . ПМИД 8010416 . S2CID 19244413 .
- ^ Шеперд, Гордон М. (2004). Синаптическая организация мозга . ISBN 9780195159561 .
- ^ Фукунага, Идзуми; Бернинг, Мануэль; Колло, Михай; Шмальц, Аня; Шефер, Андреас Т. (2012). «Два различных канала вывода обонятельной луковицы» . Нейрон . 75 (2): 320–329. дои : 10.1016/j.neuron.2012.05.017 . ПМИД 22841316 .
- ^ Де Сен-Жан, Д.; Хирнет, Д.; Уэстбрук, GL; Чарпак, С. (2009). «Внешние тафтинговые клетки управляют выработкой клубочков обонятельных луковиц» . Журнал неврологии . 29 (7): 2043–2052. doi : 10.1523/JNEUROSCI.5317-08.2009 . ПМК 6666334 . ПМИД 19228958 .
- ^ Гире, DH; Фрэнкс, К.М.; Зак, доктор юридических наук; Танака, К.Ф.; Уайтселл, доктор медицинских наук; Маллиган, А.А.; Хен, Р.; Шоппа, штат Невада (2012). «Митральные клетки обонятельной луковицы в основном возбуждаются посредством многоступенчатого сигнального пути» . Журнал неврологии . 32 (9): 2964–2975. doi : 10.1523/JNEUROSCI.5580-11.2012 . ПМК 3467005 . ПМИД 22378870 .
- ^ Кулаков, Алексей А.; Ринберг, Дмитрий (2011). «Редкие неполные представления: потенциальная роль обонятельных гранулярных клеток» . Нейрон . 72 (1): 124–136. дои : 10.1016/j.neuron.2011.07.031 . ПМК 3202217 . ПМИД 21982374 .
- ^ Като, Хироюки К.; Чу, Моника В.; Исааксон, Джеффри С.; Комияма, Такаки (2012). «Динамические сенсорные представления в обонятельной луковице: модуляция бодрствованием и опытом» . Нейрон . 76 (5): 962–975. дои : 10.1016/j.neuron.2012.09.037 . ПМЦ 3523713 . ПМИД 23217744 .