Обонятельный рецепторный нейрон
| Обонятельный рецепторный нейрон | |
|---|---|
 Этикетки на немецком языке. «Zellen» = « клетка », «riech» = «запах», «Riechnerv» = обонятельный нерв , «cilien» = реснички . | |
| Подробности | |
| Система | Запах |
| Расположение | Обонятельный носа эпителий |
| Форма | Биполярный сенсорный рецептор |
| Функция | Обнаружение следов химических веществ во вдыхаемом воздухе ( обоняние ) |
| Нейромедиатор | Глутамат [1] |
| Пресинаптические связи | Никто |
| Постсинаптические связи | Обонятельная луковица |
| Идентификаторы | |
| МеШ | D018034 |
| НейроЛекс ID | нифекст_116 |
| ТД | Х3.11.07.0.01003 |
| ФМА | 67860 |
| Анатомические термины нейроанатомии | |
Нейрон обонятельного рецептора (ORN), также называемый обонятельным сенсорным нейроном (OSN), представляет собой сенсорный нейрон в обонятельной системе . [2]
Структура [ править ]
У человека имеется от 10 до 20 миллионов нейронов обонятельных рецепторов (ОРН). [3] У позвоночных ОРН представляют собой биполярные нейроны с дендритами, обращенными к внешней поверхности решетчатой пластинки, с аксонами, проходящими через решетчатые отверстия с концевым концом у обонятельных луковиц. ОРН расположены в обонятельном эпителии полости носа. Клеточные тела ОРН распределены по всем трем многослойным слоям обонятельного эпителия. [4]
Множество крошечных волосоподобных неподвижных ресничек обонятельных рецепторных клеток выступают из дендритов . Дендриты доходят до поверхности обонятельного эпителия и каждый заканчивается дендритным выступом, из которого выступают от 20 до 35 ресничек. Реснички имеют длину до 100 микрометров и вместе с ресничками других дендритов образуют сетку в обонятельной слизи . [5] Поверхность ресничек покрыта обонятельными рецепторами — типом рецепторов, связанных с G-белком . Каждая клетка обонятельного рецептора экспрессирует только один тип обонятельного рецептора (ОР), но многие отдельные клетки обонятельного рецептора экспрессируют ОР, которые связывают один и тот же набор запахов. Аксоны обонятельных рецепторных клеток, которые экспрессируют один и тот же OR, сходятся, образуя клубочки в обонятельной луковице . [6]
Функция [ править ]
ОР, расположенные на мембранах ресничек, классифицируются как сложный тип лиганд-управляемых метаботропных каналов. [7] Существует около 1000 различных генов, кодирующих OR, что делает их самым большим семейством генов. Одорант . растворяется в слизи обонятельного эпителия и затем связывается с ОР ОР могут связываться с различными молекулами запаха с разным сродством. Разница в сродстве приводит к различиям в характере активации, что приводит к созданию уникальных профилей запахов. [8] [9] Активированный ОР, в свою очередь, активирует внутриклеточный G-белок, GOLF ( GNAL ), аденилатциклазу , а выработка циклического АМФ (цАМФ) открывает ионные каналы в клеточной мембране , что приводит к притоку ионов натрия и кальция в клетку и отток хлорид- ионов. Этот приток положительных ионов и отток отрицательных ионов вызывает деполяризацию нейрона, генерируя потенциал действия .
Десенсибилизация [ править ]
Нейрон обонятельного рецептора имеет быстродействующую реакцию отрицательной обратной связи при деполяризации . Когда нейрон деполяризуется, ионный канал CNG открывается, позволяя натрию и кальцию проникать в клетку. Приток кальция запускает каскад событий внутри клетки. Кальций сначала связывается с кальмодулином, образуя СаМ . Затем CaM связывается с каналом CNG и закрывает его, останавливая приток натрия и кальция. [10] CaMKII активируется в присутствии CaM, который фосфорилирует ACIII и снижает выработку цАМФ. [11] CaMKII также активирует фосфодиэстеразу , которая затем гидролизует цАМФ. [12] Эффект этой реакции отрицательной обратной связи препятствует дальнейшей активации нейрона при введении другой молекулы запаха.
Количество различимых запахов [ править ]
Широко разрекламированное исследование показало, что люди способны различать более триллиона различных запахов. [13] Этот вывод был оспорен. Критики утверждали, что методология, использованная для оценки, была в корне ошибочной, показывая, что применение того же аргумента к более понятным сенсорным модальностям, таким как зрение или слух, приводит к неверным выводам. [14] Другие исследователи также показали, что результат чрезвычайно чувствителен к точным деталям расчета: небольшие изменения меняют результат на десятки порядков, возможно, до нескольких тысяч. [15] Авторы оригинального исследования утверждают, что их оценка справедлива до тех пор, пока предполагается, что пространство запахов достаточно многомерно. [16]
Другие животные [ править ]
![[икона]](/wiki/File:Wiki_letter_w_cropped.svg){kind=small} | Этот раздел нуждается в расширении . Вы можете помочь, дополнив это . ( февраль 2018 г. ) |
См. также [ править ]
Ссылки [ править ]
- ^ Беркович, Д.А.; Тромбли, ПК; Шепард, генеральный директор (1994). «Доказательства того, что глутамат является нейромедиатором обонятельных рецепторных клеток». Журнал нейрофизиологии . 71 (6): 2557–61. дои : 10.1152/jn.1994.71.6.2557 . ПМИД 7931535 .
- ^ Вермюлен, А; Роспарс, JP (1998). «Дендритная интеграция в обонятельных сенсорных нейронах: стационарный анализ того, как структура нейронов и среда нейронов влияют на кодирование интенсивности запаха». Журнал вычислительной нейронауки . 5 (3): 243–66. дои : 10.1023/A:1008826827728 . ПМИД 9663551 . S2CID 19598225 .
- ^ Саладин, Кеннет (2012). Анатомия и физиология: единство формы и функции (6-е изд.). МакГроу-Хилл. п. 593. ИСБН 978-0073378251 .
- ^ Каннингем, AM; Манис, ПБ; Рид, Р.Р.; Роннетт, Г.В. (1999). «Нейроны обонятельных рецепторов существуют как отдельные подклассы незрелых и зрелых клеток в первичной культуре» . Нейронаука . 93 (4): 1301–12. дои : 10.1016/s0306-4522(99)00193-1 . ПМИД 10501454 . S2CID 23634746 .
- ^ МакКлинток, Т.С.; Хан, Н; Се, С; Мартенс, младший (5 декабря 2020 г.). «Созревание обонятельного сенсорного нейрона и его ресничек» . Химические чувства . 45 (9): 805–822. doi : 10.1093/chemse/bjaa070 . ПМЦ 8133333 . ПМИД 33075817 .
- ^ МакИвен, Д.П. (2008). «Обонятельные реснички: наша прямая нейронная связь с внешним миром». Курс. Вершина. Дев. Биол . Текущие темы биологии развития. 85 : 333–370. дои : 10.1016/S0070-2153(08)00812-0 . ISBN 9780123744531 . ПМИД 19147011 .
- ^ Тохара, Кадзусигэ (2009). «Комплекс обонятельных рецепторов насекомых функционирует как лиганд-зависимый ионотропный канал». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 1170 (1): 177–80. Бибкод : 2009NYASA1170..177T . дои : 10.1111/j.1749-6632.2009.03935.x . ПМИД 19686133 . S2CID 6336906 .
- ^ Биери, С.; Монастырская, К; Шиллинг, Б. (2004). «Профилирование нейронов обонятельных рецепторов с использованием ароматизаторов сандалового дерева» . Химические чувства . 29 (6): 483–7. дои : 10.1093/chemse/bjh050 . ПМИД 15269120 .
- ^ Фань, Джинхун; Нгаи, Джон (2001). «Начало экспрессии генов одорантных рецепторов во время регенерации обонятельных сенсорных нейронов» . Биология развития . 229 (1): 119–27. дои : 10.1006/dbio.2000.9972 . ПМИД 11133158 .
- ^ Брэдли, Дж; Рейтер, Д; Фрингс, С. (2001). «Облегчение кальмодулин-опосредованной адаптации запаха субъединицами цАМФ-управляемых каналов». Наука . 294 (5549): 2176–2178. Бибкод : 2001Sci...294.2176B . дои : 10.1126/science.1063415 . ПМИД 11739960 . S2CID 13357941 .
- ^ Вэй, Дж; Чжао, Аризона; Чан, GC; Бейкер, LP; Импи, С; Беаво, Дж.А.; Шторм, ДР (1998). «Фосфорилирование и ингибирование обонятельной аденилатциклазы CaM-киназой II в нейронах: механизм ослабления обонятельных сигналов» . Нейрон . 21 (3): 495–504. дои : 10.1016/s0896-6273(00)80561-9 . ПМИД 9768837 . S2CID 9860137 .
- ^ Ян, С; Чжао, Аризона; Бентли, Дж. К.; Лоуни, К; Фергюсон, К; Беаво, Дж. А. (1995). «Молекулярное клонирование и характеристика кальмодулин-зависимой фосфодиэстеразы, обогащенной обонятельными сенсорными нейронами» . Proc Natl Acad Sci США . 92 (21): 9677–9681. Бибкод : 1995PNAS...92.9677Y . дои : 10.1073/pnas.92.21.9677 . ПМК 40865 . ПМИД 7568196 .
- ^ Бушдид, К.; Маньяско, Миссури; Восшалл, LB; Келлер, А. (2014). «Люди могут различать более 1 триллиона обонятельных стимулов» . Наука . 343 (6177): 1370–2. Бибкод : 2014Sci...343.1370B . дои : 10.1126/science.1249168 . ПМЦ 4483192 . ПМИД 24653035 .
- ^ Мейстер, Маркус (2015). «О размерности запахового пространства» . электронная жизнь . 4 : e07865. doi : 10.7554/eLife.07865 . ПМЦ 4491593 . ПМИД 26151672 .
- ^ Геркин, Ричард С.; Кастро, Джейсон Б. (2015). «Количество обонятельных раздражителей, которые человек может различить, до сих пор неизвестно» . электронная жизнь . 4 : e08127. doi : 10.7554/eLife.08127 . ПМЦ 4491703 . ПМИД 26151673 .
- ^ Маньяско, Марсело О.; Келлер, Андреас; Восшалл, Лесли Б. (2015). «О размерности обонятельного пространства» . дои : 10.1101/022103 .
{{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется|journal=( помощь )
Внешние ссылки [ править ]
