Ленточный синапс
| Ленточный синапс | |
|---|---|
| Подробности | |
| Функция | Синапс |
| Идентификаторы | |
| латинский | синапсис фасциолярный |
| ТД | Х2.00.06.2.00024 |
| Анатомические термины микроанатомии | |
Ленточный синапс — это тип нейронного синапса, характеризующийся наличием электронно-плотной структуры — синаптической ленты , которая удерживает пузырьки близко к активной зоне . [1] Характеризуется плотным везикула - кальциевый канал. соединением [2] [3] это способствует быстрому высвобождению нейромедиаторов и устойчивой передаче сигнала. Ленточные синапсы подвергаются циклу экзоцитоза и эндоцитоза в ответ на градуированные изменения мембранного потенциала . Было высказано предположение, что большинство ленточных синапсов подвергаются особому типу экзоцитоза, основанному на скоординированном мультивезикулярном высвобождении. [4] [5] [6] Эта интерпретация недавно была подвергнута сомнению в отношении внутреннего ленточного синапса волосковых клеток , где вместо этого было предположено, что экзоцитоз описывается одноквантовым (т.е. унивезикулярным) высвобождением, образованным мерцающей порой слияния пузырьков. [7]
Эти уникальные особенности позволяют ленточному синапсу обеспечивать чрезвычайно быструю, точную и устойчивую нейротрансмиссию , что имеет решающее значение для восприятия сложных чувств, таких как зрение и слух. Ленточные синапсы обнаруживаются в фоторецепторных клетках сетчатки , рецепторах вестибулярных органов , улитки волосковых клетках , биполярных клетках сетчатки и пинеалоцитах .
Синаптическая лента представляет собой уникальную структуру активной зоны синапса. Он расположен на расстоянии нескольких нанометров от пресинаптической мембраны и связывает 100 или более синаптических пузырьков . [8] Каждая пресинаптическая клетка может иметь от 10 до 100 лент, прикрепленных к мембране, или общее количество везикул 1000–10 000 в непосредственной близости к активным зонам . [9] Ленточный синапс был впервые идентифицирован в сетчатке как тонкий лентообразный пресинаптический выступ, окруженный ореолом пузырьков. [10] использование трансмиссионной электронной микроскопии в 1950-х годах, когда этот метод получил широкое распространение.
Структура [ править ]
микроскопический [ править ]
Толщина синапса фоторецепторной ленты составляет около 30 нм. Он выступает в цитоплазму примерно на 200–1000 нм и прикрепляется вдоль своего основания к дугообразной плотности, которая представляет собой электронно-плотную структуру, прикрепленную к пресинаптической мембране. Дугообразная плотность расположена внутри синаптического гребня, небольшого выпячивания пресинаптической мембраны. Волосковые клетки не имеют дугообразной плотности, поэтому якорь этой ленты считается невидимым в электронный микроскоп. [11] Поверхность ленты имеет небольшие частицы шириной около 5 нм, к которым синаптические пузырьки плотно прикрепляются тонкими белковыми нитями . В одном пузырьке имеется несколько нитей. также имеются потенциалзависимые кальциевые каналы L-типа В местах стыковки ленточного синапса , которые запускают высвобождение нейромедиатора. В частности, ленточные синапсы содержат специализированные органеллы , называемые синаптическими лентами, которые представляют собой крупные пресинаптические структуры, связанные в активной зоне . Считается, что они регулируют цикл синаптических пузырьков. [8] Синаптические ленты находятся в непосредственной близости от синаптических везикул, которые, в свою очередь, расположены близко к месту высвобождения пресинаптического нейромедиатора через ленту. [12]
Постсинаптические структуры различаются для клеток улитки и фоторецепторных клеток. Волосковые клетки способны к одному распространению потенциала действия за одно высвобождение пузырька. Одного высвобождения пузырька из пресинаптической волосковой клетки на постсинаптический бутон достаточно, чтобы создать потенциал действия в слуховых афферентных клетках . [13] Фоторецепторы позволяют высвободить одну везикулу для распространения многих потенциалов действия. Концевые палочки и ленточные синапсы колбочек фоторецепторов имеют горизонтальные синаптические отростки, экспрессирующие АМРА- рецепторы, с дополнительными биполярными дендритами, имеющими рецепторы mGluR6 . [11] Эти структуры позволяют связывать несколько молекул глутамата, обеспечивая распространение многих потенциалов действия.
Молекулярный [ править ]
Молекулярный состав обычного нейронального синапса и ленточного синапса удивительно различен. В основе механизма экзоцитоза синаптических пузырьков в синапсах нейронов позвоночных лежит комплекс SNARE . Минимально функциональный комплекс SNARE включает синтаксин 1 , VAMP 1 и 2 и SNAP-25 . [14] Напротив, генетическая абляция или применение ботулина , нацеленного на SNAP-25, синтаксин 1–3 и VAMP 1–3, не влияли на экзоцитоз синапсов внутренней ленты волосковых клеток у мышей. [15] в волосковых клетках не наблюдалось нейрональных SNARE Кроме того, при иммуноокрашивании . [15] указывая на возможность другого механизма экзоцитоза. Однако в нескольких исследованиях было обнаружено, что мРНК и белок SNARE экспрессируются в волосковых клетках. [15] [16] [17] [18] возможно, это указывает на наличие нейронального комплекса SNARE в ленточном синапсе, который присутствует на низких уровнях и с очень избыточными компонентами. [19] [20]
Также было обнаружено, что несколько белков синаптической ленты связаны с обычными синапсами. RIM ( белки, взаимодействующие с Rab 3) представляют собой ГТФазу, экспрессируемую на синаптических везикулах, которая играет важную роль в праймировании синаптических везикул. [12] Иммуноокрашивание выявило наличие KIF3A , компонента моторного комплекса кинезина II, функция которого до сих пор неизвестна. [21] Пресинаптические белки цитоматрикса Bassoon и Piccolo экспрессируются на лентах фоторецепторов, но Piccolo экспрессируется только на биполярных синаптических лентах сетчатки. Фагот отвечает за прикрепление к основанию синаптических лент и последующее закрепление синаптических лент. Функция Пикколо неизвестна. [11] Также важны нити, которые прикрепляют везикулы к ленточному синапсу. Они выделяются во время высоких темпов экзоцитоза. [11] Единственным уникальным белком, связанным с синаптической лентой, является RIBEYE, впервые идентифицированный в очищенной синаптической ленте из бычьей сетчатки. [22] RIBEYE кодируется в геномах позвоночных как альтернативный транскрипт гена CtBP2 . [12] Во время развития сетчатки курицы и человека RIBEYE экспрессируется в фоторецепторах и биполярных клетках нейронов сетчатки. [23] Обнаружено, что он входит в состав синаптических лент всех позвоночных в ленточных синапсах и является центральной частью ленточных синапсов. [12] Взаимодействия RIBEYE необходимы для формирования белка, формирующего каркас синаптической ленты. [12]
Было проведено значительное количество исследований пресинаптического цитоматриксного белка Фагота, который представляет собой многодоменный каркасный белок, универсально экспрессируемый в синапсах центральной нервной системы. [24] Было показано, что мутации Фагота приводят к снижению синаптической передачи. Однако механизмы, лежащие в основе этого наблюдаемого явления, до конца не изучены и в настоящее время исследуются. Было замечено, что в сетчатке мышей-мутантов Bassoon ленточные синапсы фоторецепторов не прикреплены к пресинаптическим активным зонам во время синаптогенеза фоторецепторов. Ленточные синапсы фоторецепторов свободно плавают в цитоплазме окончаний фоторецепторов. [24] Эти наблюдения привели к выводу, что Фагот играет решающую роль в формировании ленточного синапса фоторецепторов.
Структурная пластичность [ править ]
В соответствии со своей активностью ленточные синапсы могут иметь синаптические ленты разного размера. В синапсах фоторецепторов мыши, когда скорость высвобождения нейромедиатора высока и высок экзоцитоз, синаптические ленты длинные. Когда скорость высвобождения нейромедиатора низкая и экзоцитоз низкий, синаптические ленты короткие. [12] Текущая гипотеза состоит в том, что синаптические ленты могут увеличиваться за счет добавления большего количества субъединиц RIBEYE. [25]
Функция [ править ]
Особенности ленточного синапса позволяют ему чрезвычайно быстро обрабатывать информацию. Биполярные нейроны представляют собой хорошую модель функционирования ленточных синапсов.
Информация передается от фоторецепторных клеток к биполярным клеткам посредством высвобождения нейромедиатора глутамата в ленточном синапсе. [24] Обычные нейроны кодируют информацию посредством изменения скорости потенциалов действия , но для сложных органов чувств, таких как зрение, этого недостаточно. Ленточные синапсы позволяют нейронам передавать световые сигналы в динамическом диапазоне интенсивности в несколько порядков. Это достигается путем кодирования изменений интенсивности тонического высвобождения медиатора, что требует высвобождения от нескольких сотен до нескольких тысяч синаптических везикул в секунду. [24]
Для достижения такого уровня производительности сенсорные нейроны глаза поддерживают большие пулы быстро высвобождающихся везикул, снабженных ленточными синапсами. Это позволяет клетке экзоцитировать сотни везикул в секунду, что значительно превышает скорость нейронов без специализированного ленточного синапса. [24]
Текущая гипотеза кальций-зависимого экзоцитоза в ленточных синапсах сетчатки предполагает, что лента содержит резервуар подготовленных высвобождаемых везикул. Везикулы, которые находятся в самом тесном контакте с пресинаптической плазматической мембраной у основания ленты, составляют небольшой, быстро высвобождаемый пул везикул, тогда как оставшиеся везикулы, привязанные к ленте, составляют большой, легко (медленно) высвобождаемый пул. Эти регулярно выровненные ряды синаптических везикул, прикрепленных к обеим сторонам ленты, наряду с экспрессией моторного белка кинезина KIF3A в синапсах ленты сетчатки могут перемещать везикулы, как конвейерную ленту, к месту стыковки/высвобождения у основания ленты. [24]
Экзоцитоз [ править ]
Видно, что во время экзоцитоза в биполярном ленточном синапсе везикулы останавливаются на мембране, а затем при открытии кальциевых каналов быстро высвобождают свое содержимое в течение миллисекунд. [ нужна цитата ] . Как и при большинстве экзоцитозов, Ca 2+ регулирует выход везикул из пресинаптической мембраны. Различные типы ленточных синапсов имеют разную зависимость от Ca. 2+ релизы. Ленточные синапсы волосковых клеток демонстрируют резкую зависимость от Ca. 2+ концентрация, [26] в то время как синапсы фоторецепторов менее сильно зависят от Ca 2+ и стимулируется гораздо более низкими уровнями свободного Ca 2+ . [27] Ленточный синапс волосковых клеток испытывает спонтанную активность в отсутствие стимулов и в условиях постоянного мембранного потенциала волосковых клеток. [28] Фиксация напряжения на постсинаптическом бутоне показала, что бутон испытывает широкий диапазон амплитуд возбуждающего постсинаптического тока . [4] Текущее распределение амплитуд имеет положительную асимметрию с диапазоном больших амплитуд как для спонтанного, так и для вызванного стимулом разряда. Считалось, что такое нынешнее распределение невозможно объяснить высвобождением одиночных пузырьков, и были предложены другие сценарии высвобождения: скоординированное многовезикулярное высвобождение , [4] [29] «поцелуй и беги» или сложное слияние везикул перед экзоцитозом. [30] Однако недавно было высказано предположение, что одноквантовое высвобождение с мерцанием пор слияния является наиболее правдоподобной интерпретацией обнаруженного распределения тока. [7] Фактически, распределение заряда токов на самом деле нормально распределено, что подтверждает сценарий одноквантового выброса. Показано, что асимметрия распределения амплитуды тока хорошо объясняется разным временным ходом высвобождения нейромедиатора из одиночных везикул с мерцающей порой слияния.
биполярных клеток Активная зона ленточного синапса может непрерывно высвобождать нейромедиатор в течение сотен миллисекунд во время сильной стимуляции. Это высвобождение нейротрансмиттеров происходит в две кинетически различные фазы: небольшой быстрый пул, где около двадцати процентов от общего количества высвобождается примерно за 1 миллисекунду, и большой устойчивый пул, где остальные компоненты высвобождаются в течение сотен миллисекунд. Существование соответствия между пулом связанных везикул и пулом замедленного высвобождения в палочках и биполярных клетках ленты показывает, что лента может служить платформой, на которой везикулы могут быть подготовлены для обеспечения устойчивого высвобождения нейротрансмиттеров. Этот большой размер устойчивого большого компонента - это то, что отличает активные зоны ленточных синапсов от зон обычных нейронов, где устойчивое высвобождение по сравнению с ними невелико. Как только пресинаптические пузырьки истощаются, высвобождаемому пулу биполярной клетки требуется несколько секунд, чтобы пополниться с помощью Гидролиз АТФ . [11]
Эндоцитоз [ править ]
Высокая скорость эндоцитоза необходима для противодействия высокой скорости экзоцитоза во время устойчивого высвобождения нейротрансмиттера в ленточных синапсах. Синаптические везикулы необходимо перерабатывать для дальнейшей передачи. Эти везикулы напрямую перерабатываются и благодаря своей подвижности быстро пополняют нейротрансмиттеры, необходимые для непрерывного высвобождения. В фоторецепторах колбочек слитая мембрана возвращается в синаптический пузырь без объединения мембраны в эндосомы . Биполярные клетки основаны на другом механизме. Он включает в себя захват большой части мембраны, которая подвергается эндоцитозу и дает начало синаптическим пузырькам. Этот механизм сохраняется и в волосковых клетках. [11]
Исследования [ править ]
Потеря слуха и зрения у мышей [ править ]
Исследования показали, что аномальная экспрессия отоферлина , белка, ассоциированного с ленточными синапсами, нарушает экзоцитоз связанных с лентой везикул во внутренних волосковых клетках слуха. Отоферлин обладает сходными функциональными характеристиками с синаптотагмином , белком, связанным с синапсами, важным для обеспечения экзоцитоза во многих других синапсах (например, в центральной нервной системе ). Было показано, что нарушение слуха у мышей связано с нарушением экспрессии отоферлина. [31]
В исследованиях генетического кодирования сетчатки на лабораторных мышах было показано, что несколько мутировавших ленточных синапсов, связанных с потенциал-зависимыми вспомогательными субъединицами кальциевых каналов L-типа, связаны с дисфункциональной активностью палочек и колбочек и передачей информации. [32] Было показано, что у мышей наблюдается значительное снижение скотопического зрения , а дальнейшие исследования показали, что нарушение регуляции гомеостаза кальция может играть значительную роль в деградации и гибели фоторецепторов палочек. [32]
Человеческие последствия
Большая часть генетической информации, связанной с белками, наблюдаемыми у лабораторных мышей, передается и людям. Белок отоферлин фенотипически наблюдается во внутренних волосковых клетках слуха человека, а аномальная его экспрессия связана с глухотой. Было показано, что у людей кохлеарные имплантаты уменьшают изнурительные эффекты аномальной экспрессии отоферлина, превосходя синапс, связанный с внутренними волосковыми клетками слуха. [ нужна цитата ] Генетический код субъединиц сетчатки, связанных с нарушением скотопического зрения и деградацией фоторецепторов палочек, консервативен примерно на 93% у мышей и людей. [31] Дальнейшие исследования аномального функционирования этих механизмов могут открыть двери для терапевтических методов для облегчения слуховых и зрительных нарушений.
Другие регионы [ править ]
Несколько недавних исследований предоставили доказательства того, что мутации с потерей функции в пресинаптических белках ленточного синапса фоторецепторных клеток могут вызывать Х-сцепленную врожденную стационарную куриную слепоту (CSNB) через мутации в гене CACNA1F, который кодирует субъединицу αF1. кальциевого канала L-типа Ca v 1,4 . [24] Ген экспрессируется в активной зоне ленточных синапсов фоторецепторов. Мутация характеризуется значительным снижением как ночного, так и вариабельного нарушения дневного зрения. Также было обнаружено, что мутации в CACNA1F и Ca v 1.4 локализуются совместно с CaBP4, фоторецептор-специфичным кальций-связывающим белком. [24] Было высказано предположение, что CaBP4 модулирует активность канала Ca v 1.4. Было высказано предположение, что это связано с правильным формированием и поддержанием ленточных синапсов фоторецепторов. Хотя никаких доказательств опубликовано не было, связь между CaBP4 и Ca v 1.4 является областью дальнейших исследований.
Ссылки [ править ]
- ^ Мэтьюз Дж., Фукс П. (2010). «Разнообразные роли ленточных синапсов в сенсорной нейротрансмиссии» . Нат. Преподобный Нейроски . 11 (12): 812–22. дои : 10.1038/nrn2924 . ПМК 3065184 . ПМИД 21045860 .
- ^ Ярски Т., Тиан М., Сингер Дж.Х. (2010). «Нанодоменный контроль экзоцитоза отвечает за сигнальную способность ленточного синапса сетчатки» . Дж. Нейроски . 30 (36): 11885–95. doi : 10.1523/JNEUROSCI.1415-10.2010 . ПМЦ 2945284 . ПМИД 20826653 .
- ^ Вонг А.Б., Резерфорд М.А., Габриэлайтис М., Пангршич Т., Геттферт Ф., Франк Т., Мичански С., Хелл С., Вольф Ф., Вихманн С., Мозер Т. (2014). «Уточнение синапсов волосковых клеток в процессе развития усиливает связь притока Ca2+ с экзоцитозом» . ЭМБО Дж . 33 (3): 247–64. дои : 10.1002/embj.201387110 . ПМЦ 3989618 . ПМИД 24442635 .
- ^ Перейти обратно: а б с Гловацки, Элизабет; Фукс, Пол А. (22 января 2002 г.). «Высвобождение передатчика в синапсе ленты волосковых клеток». Природная неврология . 5 (2): 147–154. дои : 10.1038/nn796 . ПМИД 11802170 . S2CID 15735147 .
- ^ Грейдон К.В., Чо С., Ли Г.Л., Качар Б., фон Герсдорф Х. (2011). «Острые нанодомены Ca²⁺ под лентой способствуют высокосинхронному мультивезикулярному высвобождению в синапсах волосковых клеток» . Дж. Нейроски . 31 (46): 16637–50. doi : 10.1523/JNEUROSCI.1866-11.2011 . ПМЦ 3235473 . ПМИД 22090491 .
- ^ Певица Дж. Х., Лассова Л., Варди Н., Даймонд Дж. С. (2004). «Координированное мультивезикулярное высвобождение в ленточном синапсе млекопитающих». Нат. Нейроски . 7 (8): 826–33. дои : 10.1038/nn1280 . ПМИД 15235608 . S2CID 13232594 .
- ^ Перейти обратно: а б Чапочников Н.М., Такаго Х., Хуанг Ч.Х., Пангршич Т., Химич Д., Ниф Дж., Оге Е., Гёттферт Ф., Хелл С.В., Вихманн С., Вольф Ф., Мозер Т. (2014). «Одноквантовое высвобождение через поры динамического слияния является возможным механизмом экзоцитоза волосковых клеток» . Нейрон . 83 (6): 1389–403. дои : 10.1016/j.neuron.2014.08.003 . hdl : 11858/00-001M-0000-0024-1DA9-C . ПМИД 25199706 .
- ^ Перейти обратно: а б Парсонс Т.Д., Стерлинг П. (февраль 2003 г.). — Синаптическая лента. Конвейерная лента или ремень безопасности? . Нейрон . 37 (3): 379–82. дои : 10.1016/S0896-6273(03)00062-X . ПМИД 12575947 . S2CID 15161167 .
- ^ Лензи Д., Руён Дж.В., Крам Дж., Эллисман М.Х., Робертс В.М. (январь 1999 г.). «Популяции синаптических пузырьков в мешотчатых волосковых клетках, реконструированные с помощью электронной томографии» . Дж. Нейроски. 19 (1): 119–32. doi : 10.1523/JNEUROSCI.19-01-00119.1999 . ПМК 6782356 . ПМИД 9870944 .
- ^ ДЕ РОБЕРТИС, Э; ФРАНКИ, CM (25 мая 1956 г.). «Наблюдения под электронным микроскопом синаптических пузырьков в синапсах палочек и колбочек сетчатки» . Журнал биофизической и биохимической цитологии . 2 (3): 307–18. дои : 10.1083/jcb.2.3.307 . ПМК 2223974 . ПМИД 13331963 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Это ж Стерлинг, Питер; Гэри Мэтьюз (январь 2005 г.). «Структура и функции ленточных синапсов». Тенденции в нейронауках . 28 (1): 20–29. дои : 10.1016/j.tins.2004.11.009 . ПМИД 15626493 . S2CID 16576501 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Это ж Шмитц, Франк (2009). «Создание синаптических лент: как они устроены и что делают». Нейробиолог . 15 (6): 611–622. дои : 10.1177/1073858409340253 . ПМИД 19700740 . S2CID 8488518 .
- ^ Сигел, Дж. Х. (1 апреля 1992 г.). «Спонтанные синаптические потенциалы от афферентных терминалей улитки морской свинки». Исследование слуха . 59 (1): 85–92. дои : 10.1016/0378-5955(92)90105-В . ПМИД 1629051 . S2CID 32276557 .
- ^ Ян, Р; Фассауэр, Д. (11 октября 2012 г.). «Молекулярные машины, управляющие экзоцитозом синаптических везикул» . Природа . 490 (7419): 201–7. Бибкод : 2012Natur.490..201J . дои : 10.1038/nature11320 . ПМЦ 4461657 . ПМИД 23060190 .
- ^ Перейти обратно: а б с Нувиан, Р; Ниф, Дж; Буланкина А.В.; Райзингер, Э; Пангршич, Т; Фрэнк, Т; Сикорра, С; Брозе, Н.; Бинц, Т; Мозер, Т. (апрель 2011 г.). «Экзоцитоз в ленточном синапсе волосковых клеток, по-видимому, происходит без нейрональных белков SNARE» (PDF) . Природная неврология . 14 (4): 411–3. дои : 10.1038/nn.2774 . ПМИД 21378973 . S2CID 12622144 .
- ^ Сафиддин, С; Вентхолд, Р.Дж. (март 1999 г.). «Комплекс SNARE в ленточных синапсах волосковых клеток улитки: анализ белков, связанных с синаптическими пузырьками и синаптической мембраной» . Европейский журнал неврологии . 11 (3): 803–12. дои : 10.1046/j.1460-9568.1999.00487.x . ПМИД 10103074 . S2CID 11768688 .
- ^ Сендин, Г; Буланкина А.В.; Ридель, Д; Мозер, Т. (21 марта 2007 г.). «Созревание ленточных синапсов в волосковых клетках обусловлено гормоном щитовидной железы» . Журнал неврологии . 27 (12): 3163–73. doi : 10.1523/jneurosci.3974-06.2007 . ПМК 6672472 . ПМИД 17376978 .
- ^ Ютайя, Колорадо; Хадспет, AJ (15 сентября 2010 г.). «Молекулярная анатомия ленточного синапса волосковой клетки» . Журнал неврологии . 30 (37): 12387–99. doi : 10.1523/jneurosci.1014-10.2010 . ПМЦ 2945476 . ПМИД 20844134 .
- ^ Сафиддин, С; Эль-Амрауи, А; Пети, К. (2012). «Синапс ленты слуховых волосковых клеток: от сборки к функционированию». Ежегодный обзор неврологии . 35 : 509–28. doi : 10.1146/annurev-neuro-061010-113705 . ПМИД 22715884 .
- ^ Вихманн, К; Мозер, Т. (июль 2015 г.). «Взаимосвязь структуры и функций ленточных синапсов внутренних волосковых клеток» . Исследования клеток и тканей . 361 (1): 95–114. дои : 10.1007/s00441-014-2102-7 . ПМЦ 4487357 . ПМИД 25874597 .
- ^ Муресан, В; Лясс, А; Шнапп, Би Джей (1999). «Кинезиновый мотор KIF3A является компонентом пресинаптической ленты фоторецепторов позвоночных» . Дж. Нейроски . 19 (3): 1027–37. doi : 10.1523/JNEUROSCI.19-03-01027.1999 . ПМК 6782153 . ПМИД 9920666 .
- ^ Шмитц, Франк; Кенигсторфер, Андреас; Зюдхоф, Томас К. (декабрь 2000 г.). «РИБАЙ, компонент синаптических лент» . Нейрон . 28 (3): 857–872. дои : 10.1016/S0896-6273(00)00159-8 . ПМИД 11163272 . S2CID 15695695 .
- ^ Гейдж Э., Агарвал Д., Шено С., Вашингтон-Браун К., Светец С., Джахан Н., Ван З., Джонс М., Зак, Энке Р.А., Валин К.Дж. (январь 2022 г.). «Временная и специфичная для изоформы экспрессия CTBP2 эволюционно консервативна между развивающейся сетчаткой курицы и человека» . Передний. Мол. Нейроски . 14 : 773356. doi : 10.3389/fnmol.2021.773356 . ПМЦ 8793361 . ПМИД 35095414 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Это ж г час Том Дик, Сюзанна; Иоганн Гельмут Брандстаттер (2006). «Ленточные синапсы сетчатки». Ресурсы клеточных тканей . 326 (2): 339–346. дои : 10.1007/s00441-006-0234-0 . ПМИД 16775698 . S2CID 43318869 .
- ^ Магупалли, В; Шварц, К; Альпади, К; Натараджан, С; Сейгел, генеральный директор; Шмитц, Ф (2008). «Множественные взаимодействия РИБАЙ-РИБАЙ создают динамический каркас для формирования синаптических лент» . Дж. Нейроски . 28 (32): 7954–67. doi : 10.1523/JNEUROSCI.1964-08.2008 . ПМК 6670776 . ПМИД 18685021 .
- ^ Бютнер, Дирк; Воэтс, Томас; Неер, Эрвин; Мозер, Тобиас (1 марта 2001 г.). «Кальциевая зависимость экзоцитоза и эндоцитоза в афферентном синапсе внутренней волосковой клетки улитки». Нейрон . 29 (3): 681–690. дои : 10.1016/S0896-6273(01)00243-4 . hdl : 11858/00-001M-0000-0012-F59B-2 . ПМИД 11301027 . S2CID 13473512 .
- ^ Гейдельбергер, Рут; Хайнеманн, Кристиан; Неер, Эрвин; Мэтьюз, Гэри (6 октября 1994 г.). «Кальций-зависимость скорости экзоцитоза в синаптическом терминале». Природа . 371 (6497): 513–515. Бибкод : 1994Natur.371..513H . дои : 10.1038/371513a0 . ПМИД 7935764 . S2CID 4316464 .
- ^ Мэтьюз, Гэри; Фукс, Пол (3 ноября 2010 г.). «Разнообразные роли ленточных синапсов в сенсорной нейротрансмиссии» . Обзоры природы Неврология . 11 (12): 812–822. дои : 10.1038/nrn2924 . ПМК 3065184 . ПМИД 21045860 .
- ^ Гутман, доктор медицинских наук; Гловацкий, Э. (9 октября 2007 г.). «Зависимость от времени и кальциевая зависимость высвобождения медиатора в одном ленточном синапсе» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (41): 16341–6. Бибкод : 2007PNAS..10416341G . дои : 10.1073/pnas.0705756104 . ПМК 2042208 . ПМИД 17911259 .
- ^ Он, Лиминг; Сюэ, Лэй; Сюй, Цзяньхуа; Макнил, Бенджамин Д.; Бай, Ли; Меликофф, Эрнестина; Адачи, Роберто; Ву, Лин-Ганг (11 марта 2009 г.). «Слияние сложных пузырьков увеличивает размер квантов и усиливает синаптическую передачу» . Природа . 459 (7243): 93–97. Бибкод : 2009Natur.459...93H . дои : 10.1038/nature07860 . ПМЦ 2768540 . ПМИД 19279571 .
- ^ Перейти обратно: а б Ру, Изабель; Сафиддин, Саид; Нувиан, Режис; Грати, Мхамед; Зиммлер, Мари-Кристин; Бахлул, Амель; Перфеттини, Изабель; Ле Галль, Морган; Ростэн, Филипп; Хамард, Гислен; Триллер, Антуан; Аван, Пол; Мозер, Тобиас; Пети, Кристина (2006). «Отоферлин, дефектный в форме человеческой глухоты, необходим для экзоцитоза в синапсе слуховой ленты» . Клетка . 127 (2): 277–289. дои : 10.1016/j.cell.2006.08.040 . ПМИД 17055430 . S2CID 15233556 .
- ^ Перейти обратно: а б Выциск, Катарина; Биргит Будде; Силке Фейл; Сергей Скосирский; Франческа Буцци; Джон Нейдхардт; Эстер Глаус; Питер Нюрнберг; Клаус Рютер; Вольфганг Бергер (2011). «Структурные и функциональные нарушения ленточных синапсов сетчатки вследствие мутации Cacna2d4» . Исследовательская офтальмология и визуальные науки . 47 (8): 3523–3530. дои : 10.1167/iovs.06-0271 . ПМИД 16877424 .