Электрический синапс
| Электрический синапс | |
|---|---|
 Схема щелевого перехода | |
| Идентификаторы | |
| МеШ | D054351 |
| ТД | Х1.00.01.1.02024 |
| ФМА | 67130 |
| Анатомическая терминология | |
Электрический синапс — это механический и электропроводящий синапс , функциональное соединение между двумя соседними нейронами . Синапс формируется в узком зазоре между пре- и постсинаптическим нейронами, известном как щелевое соединение . В щелевых соединениях такие клетки сближаются на расстоянии примерно 3,8 нм друг от друга. [1] это гораздо более короткое расстояние, чем расстояние от 20 до 40 нанометров, которое разделяет клетки в химическом синапсе . [2] Во многих [ указать ] У животных системы, основанные на электрических синапсах, сосуществуют с химическими синапсами.
По сравнению с химическими синапсами электрические синапсы проводят нервные импульсы быстрее, но, в отличие от химических синапсов, им не хватает усиления — сигнал в постсинаптическом нейроне такой же или меньший, чем у исходного нейрона. Фундаментальные основы восприятия электрических синапсов сводятся к коннексонам , расположенным в щелевом соединении между двумя нейронами. Электрические синапсы часто встречаются в нервных системах, которые требуют максимально быстрого ответа, например, защитных рефлексов. Важной характеристикой электрических синапсов является то, что они в основном двунаправлены, что позволяет передавать импульсы в любом направлении. [3] [4]
Структура [ править ]
Каждый щелевой контакт (иногда называемый связующим звеном ) содержит множество каналов щелевого соединения , которые пересекают плазматические мембраны обеих клеток. [5] При диаметре просвета примерно от 1,2 до 2,0 нм, [2] [6] пора канала щелевого соединения достаточно широка, чтобы позволить ионам и даже молекулам среднего размера, таким как сигнальные молекулы, перетекать из одной клетки в другую, [2] [7] двух клеток тем самым соединяя цитоплазму . Таким образом, когда мембранный потенциал одной клетки изменяется, ионы могут перемещаться от одной клетки к другой, неся с собой положительный заряд и деполяризуя постсинаптическую клетку.
Каналы щелевых соединений состоят из двух полуканалов, называемых коннексонами у позвоночных, по одному от каждой клетки в синапсе . [2] [6] [8] Коннексоны образованы шестью четырехпроходными белковыми субъединицами длиной 7,5 нм, называемыми коннексинами , которые могут быть идентичными или немного отличаться друг от друга. [6]
Аутапс — это электрический (или химический) синапс , образующийся, когда аксон одного нейрона синапсирует с собственными дендритами.
Эффекты [ править ]
Хотя они составляют явное меньшинство, они обнаруживаются в определенных областях человеческого тела, таких как гипоталамус. Простота электрических синапсов приводит к тому, что синапсы работают быстро, но могут производить только простое поведение по сравнению с более сложными химическими синапсами . [9]
- Без необходимости распознавать химические посланники рецепторам передача сигнала в электрических синапсах происходит быстрее, чем через химические синапсы — преобладающий вид соединений между нейронами. Химическая передача демонстрирует синаптическую задержку — записи синапсов кальмара и нервно-мышечных соединений лягушки показывают задержку от 0,5 до 4,0 миллисекунд, тогда как электрическая передача происходит практически без задержки. Однако разница в скорости химических и электрических синапсов у млекопитающих не так заметна, как у хладнокровных животных. [6]
- Поскольку электрические синапсы не задействуют нейротрансмиттеры, электрическая нейротрансмиссия менее поддается изменению, чем химическая нейротрансмиссия.
- Ответ всегда имеет тот же знак, что и источник. Например, деполяризация пресинаптической мембраны всегда вызывает деполяризацию постсинаптической мембраны, и наоборот, гиперполяризация .
- Ответ постсинаптического нейрона обычно меньше по амплитуде, чем исходный. Величина затухания сигнала обусловлена сопротивлением мембран пресинаптических и постсинаптических нейронов.
- Долгосрочные изменения можно увидеть в электрических синапсах. Например, изменения электрических синапсов сетчатки наблюдаются во время световой и темновой адаптации сетчатки. [10]
Относительная скорость электрических синапсов также позволяет многим нейронам работать синхронно. [5] [6] [11] Из-за скорости передачи электрические синапсы обнаруживаются в механизмах спасения и других процессах, требующих быстрого реагирования, таких как реакция на опасность морского зайца аплизии , которая быстро выделяет большое количество чернил, чтобы скрыть зрение врагов. [1]
Обычно ток, переносимый ионами, может проходить через этот тип синапса в любом направлении. [2] Однако иногда местами соединения являются выпрямляющие синапсы , [2] содержащие потенциалзависимые ионные каналы , которые открываются в ответ на деполяризацию плазматической мембраны аксона и предотвращают движение тока в одном из двух направлений. [11] Некоторые каналы также могут закрываться в ответ на повышение уровня кальция ( Ca 2+
) или водород ( H +
) концентрация ионов, чтобы не распространять повреждение от одной клетки к другой. [11]
Имеются также данные о синаптической пластичности , при которой установленная электрическая связь может усиливаться или ослабляться в результате активности или при изменении внутриклеточной концентрации магния. [12] [13]
Электрические синапсы присутствуют во всей центральной нервной системе и были изучены, в частности, в , гиппокампе , ретикулярном ядре таламуса , голубом пятне , нижнем оливковом ядре , мезэнцефалическом ядре тройничного нерва , обонятельной луковице , сетчатке и спинном мозге позвоночных неокортексе . [14] Другие примеры функциональных щелевых соединений, обнаруженных in vivo, находятся в полосатом теле , мозжечке и супрахиазматическом ядре . [15] [16]
История [ править ]
Модель ретикулярной сети непосредственно связанных между собой клеток была одной из ранних гипотез организации нервной системы в начале 20 века. Считалось, что эта ретикулярная гипотеза находится в прямом противоречии с ныне преобладающей доктриной нейронов — моделью, в которой изолированные отдельные нейроны передают друг другу химические сигналы через синаптические щели. Эти две модели резко контрастировали на церемонии вручения Нобелевской премии по физиологии и медицине 1906 года , на которой награда была вручена совместно Камилло Гольджи , ретикуляристу и широко признанному клеточному биологу, и Сантьяго Рамон-и-Кахалю , защитнику нейронов . доктрина и отец современной нейронауки. Гольджи первым прочитал свою Нобелевскую лекцию, в которой частично подробно изложил доказательства существования ретикулярной модели нервной системы. Затем Рамон-и-Кахаль поднялся на трибуну и опроверг выводы Гольджи в своей лекции. Однако современное понимание сосуществования химических и электрических синапсов предполагает, что обе модели физиологически значимы; можно сказать, что Нобелевский комитет действовал очень дальновидно, присуждая премию совместно.
В первые десятилетия двадцатого века велись серьезные споры о том, была ли передача информации между нейронами химической или электрической, но химическая синаптическая передача рассматривалась как единственный ответ после демонстрации Отто Леви химической связи между нейронами и сердечной мышцей. Таким образом, открытие электрической связи было удивительным.
Электрические синапсы были впервые продемонстрированы между гигантскими нейронами, связанными с побегом, у раков в конце 1950-х годов, а позже были обнаружены у позвоночных. [3]
См. также [ править ]
Ссылки [ править ]
- ^ Перейти обратно: а б Кандел, ER ; Шварц, Дж. Х.; Джесселл, ТМ (2000). Принципы нейронауки (4-е изд.). Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. ISBN 978-0-8385-7701-1 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Это ж Хормузди С.Г., Филиппов М.А., Митропулу Г., Монье Х., Бруззоне Р. (март 2004 г.). «Электрические синапсы: динамическая сигнальная система, формирующая активность нейронных сетей» . Биохим. Биофиз. Акта . 1662 (1–2): 113–37. дои : 10.1016/j.bbamem.2003.10.023 . ПМИД 15033583 .
- ^ Перейти обратно: а б Первс, Дейл; Джордж Дж. Августин; Дэвид Фицпатрик; Уильям К. Холл; Энтони-Сэмюэл ЛаМантиа; Джеймс О. Макнамара и Леонард Э. Уайт (2008). Нейронаука (4-е изд.). Синауэр Ассошиэйтс. стр. 85–88. ISBN 978-0-87893-697-7 .
- ^ Первс, Дейл; Джордж Дж. Августин; Дэвид Фицпатрик; Уильям К. Холл; Энтони-Сэмюэл ЛаМантиа; Ричард Д. Муни; Леонард Э. Уайт и Майкл Л. Платт (2018). Нейронаука (6-е изд.). Издательство Оксфордского университета. стр. 86–87. ISBN 978-1605353807 .
- ^ Перейти обратно: а б Гибсон-младший, Байерляйн М., Коннорс Б.В. (январь 2005 г.). «Функциональные свойства электрических синапсов между тормозными интернейронами 4-го слоя неокортекса». Дж. Нейрофизиология . 93 (1): 467–80. дои : 10.1152/jn.00520.2004 . ПМИД 15317837 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Это Беннетт М.В., Зукин Р.С. (февраль 2004 г.). «Электрическая связь и синхронизация нейронов в мозгу млекопитающих» . Нейрон . 41 (4): 495–511. дои : 10.1016/S0896-6273(04)00043-1 . ПМИД 14980200 . S2CID 18566176 .
- ^ Кандел, Шварц и Джесселл 2000 , стр. 178–180
- ^ Кандел, Шварц и Джесселл 2000 , стр. 178
- ^ Кандал и др., Глава 10.
- ^ Доктор Джон О'Брайен || Биография факультета || Кафедра офтальмологии и визуальных наук Медицинской школы Техасского университета в Хьюстоне
- ^ Перейти обратно: а б с Кандел, Шварц и Джесселл 2000 , с. 180
- ^ Паласиос-Прадо, Николас; и другие. (март 2013 г.). «Внутриклеточная магний-зависимая модуляция каналов щелевых соединений, образованных нейрональным коннексином36» . Журнал неврологии . 33 (11): 4741–53. doi : 10.1523/JNEUROSCI.2825-12.2013 . ПМЦ 3635812 . ПМИД 23486946 .
- ^ Зависимый от активности; Синапсы электрические; Хаас, Джули С.; и другие. (2011). «Зависимая от активности долговременная депрессия электрических синапсов» . Наука . 334 (6054): 389–93. Бибкод : 2011Sci...334..389H . дои : 10.1126/science.1207502 . ПМЦ 10921920 . ПМИД 22021860 . S2CID 35398480 .
- ^ Электрические синапсы в мозге млекопитающих, Connors & Long, «Annu Rev Neurosci» 2004; 27: 393-418.
- ^ Евгенин, Элисео А.; Базилио, Даниэль; Саес, Хуан К.; Орельяна, Хуан А.; Рейн, Седрик С.; Букаускас, Феликсас; Беннетт, Майкл В.Л.; Берман, Джоан В. (1 сентября 2012 г.). «Роль каналов щелевых соединений при физиологических и патологических состояниях центральной нервной системы человека» . Журнал нейроиммунной фармакологии . 7 (3): 499–518. дои : 10.1007/s11481-012-9352-5 . ISSN 1557-1904 . ПМЦ 3638201 . ПМИД 22438035 .
- ^ Переда, Альберто Э.; Курти, Себастьян; Хоге, Грегори; Качопе, Роджер; Флорес, Кармен Э.; Раш, Джон Э. (1 января 2013 г.). «Электрическая передача, опосредованная щелевым соединением: регуляторные механизмы и пластичность» . Biochimica et Biophysical Acta (BBA) – Биомембраны . 1828 (1): 134–146. дои : 10.1016/j.bbamem.2012.05.026 . ISSN 0006-3002 . ПМЦ 3437247 . ПМИД 22659675 .
Дальнейшее чтение [ править ]
- Эндрю Л. Харрис; Даррен Локк (2009). Коннексины, руководство . Нью-Йорк: Спрингер. п. 574. ИСБН 978-1-934115-46-6 .
- Хаас, Джули С.; Бальтазар Завала; Кэрол Э. Ландисман (2011). «Зависимая от активности долговременная депрессия электрических синапсов» . Наука . 334 (6054): 389–393. Бибкод : 2011Sci...334..389H . дои : 10.1126/science.1207502 . ПМЦ 10921920 . ПМИД 22021860 . S2CID 35398480 .
- Хестрин, Шауль (2011). «Сила электрических синапсов» . Наука . 334 (6054): 315–316. Бибкод : 2011Sci...334..315H . дои : 10.1126/science.1213894 . ПМЦ 4458844 . ПМИД 22021844 .