Альфа-мотонейрон
 | Эта статья включает список литературы , связанную литературу или внешние ссылки , но ее источники остаются неясными, поскольку в ней отсутствуют встроенные цитаты . ( Ноябрь 2013 г. ) |
| Альфа-мотонейрон | |
|---|---|
 Альфа-мотонейроны происходят из базальной пластинки (базальной пластинки) развивающегося эмбриона . | |
| Идентификаторы | |
| НейроЛекс ID | сао1154704263 |
| ТД | Х2.00.01.0.00008 |
| ФМА | 83664 |
| Анатомические термины нейроанатомии | |
Альфа - альфа - мотонейроны (также называемые мотонейронами ) представляют собой крупные мультиполярные нижние мотонейроны ствола головного мозга и спинного мозга . Они иннервируют экстрафузальные мышечные волокна скелетных мышц и непосредственно ответственны за начало их сокращения . Альфа-мотонейроны отличаются от гамма-мотонейронов , которые иннервируют интрафузальные мышечные волокна мышечных веретен .
Хотя их клеточные тела находятся в центральной нервной системе (ЦНС), α-мотонейроны также считаются частью соматической нервной системы — ветви периферической нервной системы (ПНС) — поскольку их аксоны простираются на периферию и иннервируют скелетные мышцы. .
Альфа-мотонейрон и иннервируемые им мышечные волокна составляют двигательную единицу . содержит Пул мотонейронов тела всех альфа-мотонейронов, участвующих в сокращении одной мышцы.
Местоположение [ править ]
Альфа-мотонейроны (α-МН), иннервирующие голову и шею , находятся в стволе мозга ; оставшиеся α-МН иннервируют остальную часть тела и находятся в спинном мозге . В спинном мозге больше α-МН, чем в стволе головного мозга, поскольку количество α-МН прямо пропорционально степени контроля мелкой моторики в этой мышце. Например, мышцы одного пальца содержат больше α-МН на волокно и больше α-МН в целом, чем мышцы четырехглавой мышцы , что позволяет более точно контролировать силу, прикладываемую пальцем.
Как правило, α-МН на одной стороне ствола головного мозга или спинного мозга иннервируют мышцы на той же стороне тела. Исключением является блоковое ядро в стволе мозга, иннервирующее верхнюю косую мышцу глаза на противоположной стороне лица.
Ствол мозга [ править ]
В стволе мозга α-МН и другие нейроны расположены в кластерах клеток, называемых ядрами , некоторые из которых содержат тела нейронов, принадлежащих черепным нервам . Не все ядра черепных нервов содержат α-МН; те, которые это делают, являются двигательными ядрами , тогда как другие являются сенсорными ядрами . Двигательные ядра расположены по всему стволу мозга — продолговатому мозгу , мосту и среднему мозгу — и по причинам развития находятся вблизи средней линии ствола мозга.
Как правило, двигательные ядра, расположенные выше в стволе мозга (т. е. в ростральном направлении), иннервируют мышцы, расположенные выше на лице. Например, глазодвигательное ядро содержит α-МН, которые иннервируют мышцы глаза, и находится в среднем мозге, самом ростральном компоненте ствола мозга. Напротив, подъязычное ядро , содержащее α-МН, иннервирующие язык, находится в продолговатом мозге, самой каудальной (т. е. ближе к низу) из структур ствола мозга.
Спинной мозг [ править ]
В спинном мозге α-МН расположены в сером веществе , образующем вентральный рог . Эти α-МН обеспечивают двигательный компонент спинномозговых нервов , иннервирующих мышцы тела.
Как и в стволе мозга, более высокие сегменты спинного мозга содержат α-МН, которые иннервируют мышцы, расположенные выше по телу. Например, двуглавая мышца плеча , мышца руки, иннервируется α-МН в сегментах спинного мозга C5, C6 и C7, которые расположены рострально в спинном мозге. С другой стороны, икроножная мышца , одна из мышц ноги, иннервируется α-МН в сегментах S1 и S2, которые расположены каудально в спинном мозге.
Альфа-мотонейроны расположены в определенной области серого вещества спинного мозга. Эта область обозначена пластинкой IX в системе пластинок Рексада , которая классифицирует области серого вещества на основе их цитоархитектуры . Пластинка IX расположена преимущественно в медиальной части вентрального рога, хотя в пластинку IX вносит некоторый вклад группа мотонейронов, расположенных латеральнее. Как и в других областях спинного мозга, клетки этой пластинки организованы соматотопически , а это означает, что положение нейронов в спинном мозге связано с тем, какие мышцы они иннервируют. В частности, α-МН в медиальной зоне IX пластинки имеют тенденцию иннервировать проксимальные мышцы тела, тогда как те, что находятся в латеральной зоне, имеют тенденцию иннервировать более дистальные мышцы. Существует сходная соматотопия, связанная с α-МН, которые иннервируют мышцы-сгибатели и разгибатели: α-МН, иннервирующие сгибатели , обычно располагаются в дорсальной части пластинки IX; те, которые иннервируют разгибатели, обычно располагаются вентрально.
Развитие [ править ]
Альфа-мотонейроны возникают в базальной пластинке , вентральной части нервной трубки развивающегося эмбриона . Sonic hedgehog (Shh) секретируется близлежащей хордой и другими вентральными структурами (например, пластинкой дна ), создавая градиент высококонцентрированного Shh в базальной пластинке и менее концентрированного Shh в крыльевой пластинке . Под влиянием Shh и других факторов некоторые нейроны базальной пластинки дифференцируются в α-МН.
Как и другие нейроны, α-МН посылают аксональные проекции, чтобы достичь целевых экстрафузальных мышечных волокон посредством направления аксонов . Этот процесс частично регулируется нейротрофическими факторами , высвобождаемыми целевыми мышечными волокнами. Нейротрофические факторы также гарантируют, что каждое мышечное волокно иннервируется соответствующим количеством α-МН. Как и большинство типов нейронов нервной системы , α-МН более многочисленны на раннем этапе развития, чем во взрослом возрасте. Мышечные волокна секретируют ограниченное количество нейротрофических факторов, способных поддерживать только часть α-МН, которые первоначально проецируются в мышечное волокно. Те α-МН, которые не получают достаточного количества нейротрофических факторов, подвергаются апоптозу , форме запрограммированной гибели клеток .
Поскольку они иннервируют многие мышцы, некоторые кластеры α-МН получают высокие концентрации нейротрофических факторов и выживают на этой стадии обрезки нейронов. Это справедливо в отношении α-МН, иннервирующих верхние и нижние конечности: эти α-МН образуют крупные столбцы клеток, которые способствуют увеличению шейного и поясничного отдела спинного мозга. Помимо получения нейротрофических факторов из мышц, α-МН также секретируют ряд трофических факторов для поддержки мышечных волокон, которые они иннервируют. Снижение уровня трофических факторов способствует мышечной атрофии, которая следует за поражением α-МН.
Связь [ править ]
Как и другие нейроны, нижние мотонейроны имеют как афферентные (входящие), так и эфферентные (исходящие) связи. Альфа-мотонейроны получают входную информацию из ряда источников, включая верхние мотонейроны , сенсорные нейроны и интернейроны . Первичный выход α-МН осуществляется в экстрафузальные мышечные волокна . Эта афферентная и эфферентная связь необходима для достижения скоординированной мышечной активности.
Афферентный вход [ править ]
| Происхождение УМН | мишень α-MN | Название тракта |
|---|---|---|
| Кора головного мозга | Мозговой ствол | Корково-ядерный тракт |
| Кора головного мозга | Спинной мозг | Кортикоспинальный тракт |
| Красное ядро | Спинной мозг | Руброспинальный тракт |
| Вестибулярные ядра | Спинной мозг | Вестибулоспинальный тракт |
| Покрытие среднего мозга | Спинной мозг | Тектоспинальный тракт |
| Ретикулярная формация | Спинной мозг | Ретикулоспинальный тракт |
Верхние мотонейроны (ВМН) передают сигналы α-МН по нескольким путям, включая (но не ограничиваясь ими) кортико-ядерный , кортикоспинальный и руброспинальный тракты . Кортико-ядерный и кортикоспинальный тракты часто встречаются при исследовании связей верхних и нижних мотонейронов при контроле произвольных движений.
Корково -ядерный тракт назван так потому, что он соединяет кору головного мозга с ядрами черепных нервов . (Корково-ядерный тракт также называют кортикобульбарным трактом , поскольку мишень в стволе мозга — продолговатом мозге — архаично называется «луковицей».) Именно по этому пути верхние мотонейроны спускаются из коры и образуют синапс на α-МН. ствола мозга. Аналогичным образом, UMN коры головного мозга напрямую контролируют α-MN спинного мозга через латеральные и вентральные кортикоспинальные пути .
Сенсорный вклад в α-МН обширен и берет свое начало в сухожильных органах Гольджи , мышечных веретенах , механорецепторах , терморецепторах и других сенсорных нейронах на периферии. Эти связи обеспечивают структуру нейронных цепей, лежащих в основе рефлексов . Существует несколько типов рефлекторных цепей, самый простой из которых состоит из единственного синапса между сенсорным нейроном и α-МН. Коленный рефлекс является примером такого моносинаптического рефлекса.
Самый обширный вклад в α-МН поступает от локальных интернейронов , которые являются наиболее многочисленным типом нейронов в спинном мозге . Помимо множества ролей, интернейроны образуют синапсы на α-MN, создавая более сложные рефлекторные схемы. Одним из типов интернейронов является клетка Реншоу .
Эфферентный выход [ править ]
Альфа-мотонейроны посылают волокна, которые в основном образуют синапсы на экстрафузальных мышечных волокнах . Другие волокна синапса α-МН на клетках Реншоу , т.е. тормозные интернейроны , которые образуют синапсы на α-МН и ограничивают его активность, чтобы предотвратить повреждение мышц.
Сигнализация [ править ]
Как и другие нейроны, α-МН передают сигналы в виде потенциалов действия — быстрых изменений электрической активности, которые распространяются от тела клетки к концу аксона . Чтобы увеличить скорость распространения потенциалов действия, аксоны α-MN имеют большой диаметр и сильно миелинизируются как олигодендроцитами , так и шванновскими клетками . Олигодендроциты миелинизируют часть аксона α-MN, которая находится в центральной нервной системе (ЦНС), тогда как шванновские клетки миелинируют часть, которая находится в периферической нервной системе (ПНС). Переход между ЦНС и ПНС происходит на уровне мягкой мозговой оболочки , самого внутреннего и самого нежного слоя менингеальной ткани, окружающей компоненты ЦНС.
Аксон α-МН соединяется с экстрафузальным мышечным волокном через нервно-мышечное соединение — специализированный тип химического синапса , который отличается как по структуре, так и по функциям от химических синапсов, соединяющих нейроны друг с другом. Оба типа синапсов полагаются на нейротрансмиттеры для преобразования электрического сигнала в химический сигнал и обратно. Одно из их различий заключается в том, что синапсы между нейронами обычно используют глутамат или ГАМК в качестве нейротрансмиттеров, тогда как нервно-мышечные соединения используют ацетилхолин исключительно . Ацетилхолин воспринимается никотиновыми ацетилхолиновыми рецепторами на экстрафузальных мышечных волокнах, вызывая их сокращение.
Как и другие мотонейроны, α-МН названы в честь свойств их аксонов . Альфа-мотонейроны имеют аксоны Аα — крупнокалиберные , сильно миелинизированные волокна, которые проводят потенциалы действия быстро . Напротив, гамма-мотонейроны имеют аксоны Aγ , которые представляют собой тонкие, слегка миелинизированные волокна, которые проводят менее быстро.
Клиническое значение
нижних мотонейронов Повреждение α-МН является наиболее распространенным типом поражения . Повреждение может быть вызвано, среди прочего, травмой , ишемией и инфекцией . Кроме того, некоторые заболевания связаны с избирательной потерей α-МН. Например, полиомиелит вызывается вирусом , который специфически поражает и убивает мотонейроны в передних рогах спинного мозга. Боковой амиотропный склероз также связан с избирательной гибелью мотонейронов.
Паралич является одним из наиболее выраженных последствий повреждения α-МН. Поскольку α-МН обеспечивают единственную иннервацию экстрафузальных мышечных волокон , потеря α-МН эффективно разрывает связь между стволом головного мозга и спинным мозгом и мышцами, которые они иннервируют. Без этой связи невозможно произвольное и непроизвольное (рефлекторное) управление мышцами. Произвольный контроль мышц теряется, поскольку α-МН передают произвольные сигналы от верхних мотонейронов к мышечным волокнам. Потеря непроизвольного контроля является результатом прерывания рефлекторных цепей , таких как тонический рефлекс растяжения . Следствием прерывания рефлекторов является мышечного тонуса снижение , что приводит к вялым парезам . Другим последствием является угнетение глубоких сухожильных рефлексов , вызывающее гипорефлексию .
Мышечная слабость и атрофия также являются неизбежными последствиями поражения α-МН. Поскольку размер и сила мышц зависят от степени их использования, денервированные мышцы склонны к атрофии. Вторичная причина мышечной атрофии заключается в том, что денервированные мышцы больше не снабжаются трофическими факторами от иннервирующих их α-МН. Поражения альфа-мотонейронов также приводят к аномальным потенциалам ЭМГ (например, потенциалам фибрилляции ) и фасцикуляциям , причем последние представляют собой спонтанные непроизвольные сокращения мышц.
Заболевания, нарушающие передачу сигналов между α-МН и экстрафузальными мышечными волокнами, а именно заболевания нервно-мышечного соединения, имеют признаки, сходные с теми, которые возникают при заболевании α-МН. Например, миастения — аутоиммунное заболевание , которое предотвращает передачу сигналов через нервно-мышечные соединения , что приводит к функциональной денервации мышц.
См. также [ править ]
Ссылки [ править ]
- Джон А. Кирнан (2005). Барр «Нервная система человека: анатомическая точка зрения» (8-е изд.). Хагерстаун, Мэриленд: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. ISBN 0-7817-5154-3 .
- Дуэйн Э. Хейнс (2004). Нейроанатомия: Атлас структур, разделов и систем (6-е изд.). Хагерстаун, Мэриленд: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. ISBN 0-7817-4677-9 .
Внешние ссылки [ править ]
- Поиск NIF - Альфа-моторный нейрон, заархивировано 4 марта 2016 г. в Wayback Machine через информационную структуру нейробиологии.