Двигатель агрегата

В биологии двигательная единица состоит из двигательного нейрона и всех волокон скелетных мышц, нейрона иннервируемых окончаниями аксонов , включая нервно-мышечные соединения между нейроном и волокнами. ^[1] Группы двигательных единиц часто работают вместе как моторный пул, координируя сокращения одной мышцы . Концепцию предложил Чарльз Скотт Шеррингтон . ^[2]

Все мышечные волокна двигательной единицы относятся к одному и тому же типу волокон. ^{[ нужна ссылка ]}. Когда двигательная единица активируется, все ее волокна сокращаются. У позвоночных сила мышечного сокращения контролируется количеством активированных двигательных единиц.

Количество мышечных волокон в каждой единице может варьироваться в пределах конкретной мышцы и даже больше от мышцы к мышце: мышцы, которые воздействуют на наибольшую массу тела, имеют двигательные единицы, которые содержат больше мышечных волокон , тогда как меньшие мышцы содержат меньше мышечных волокон в каждом двигателе. единица. ^[1] Например, мышцы бедра могут иметь тысячу волокон в каждой единице, а экстраокулярные мышцы — десять. Мышцы, которые обладают большим количеством двигательных единиц (и, следовательно, имеют большую иннервацию отдельных мотонейронов), способны более точно контролировать выходную силу.

двигательные единицы организованы несколько иначе У беспозвоночных : каждая мышца имеет несколько двигательных единиц (обычно менее 10), а каждое мышечное волокно иннервируется множеством нейронов, включая возбуждающие и тормозные нейроны. Таким образом, если у позвоночных сила сокращения мышц регулируется количеством активированных двигательных единиц, то у беспозвоночных она контролируется регулированием баланса между возбуждающими и тормозящими сигналами .

Набор (позвоночных)

Центральная нервная система отвечает за упорядоченное рекрутирование мотонейронов , начиная с самых маленьких двигательных единиц. ^[3] Принцип размера Хеннемана указывает на то, что двигательные единицы рекрутируются от меньшего к большему в зависимости от размера нагрузки. При меньших нагрузках, требующих меньшего усилия, медленные, маломощные, устойчивые к утомлению мышечные волокна активируются до задействования быстрых, мощных и менее устойчивых к утомлению мышечных волокон. Более крупные двигательные единицы обычно состоят из более быстрых мышечных волокон, которые генерируют более высокие силы. ^[4]

Центральная нервная система имеет два различных способа управления силой, создаваемой мышцей посредством рекрутирования двигательных единиц: пространственное рекрутирование и временное рекрутирование. Пространственное рекрутирование — это активация большего количества двигательных единиц для создания большей силы. Более крупные двигательные единицы сокращаются вместе с мелкими двигательными единицами до тех пор, пока не активируются все мышечные волокна в одной мышце, создавая тем самым максимальную мышечную силу. Рекрутирование височных двигательных единиц, или кодирование скорости , связано с частотой активации сокращений мышечных волокон. Последовательная стимуляция волокон двигательной единицы от альфа-мотонейрона заставляет мышцу подергиваться чаще, пока подергивания не «срастаются» во времени. Это создает большую силу, чем единичные сокращения, за счет уменьшения интервала между стимуляциями для создания большей силы с тем же количеством двигательных единиц.

С помощью электромиографии (ЭМГ) можно измерить нейронные стратегии активации мышц. ^[5] Порог линейной силы относится к показателю размера двигательного нейрона, позволяющему проверить принцип размера. Это проверяется путем определения порога рекрутирования двигательной единицы во время изометрического сокращения, при котором сила постепенно увеличивается. Двигательные единицы, рекрутируемые с низкой силой (низкопороговые единицы), как правило, представляют собой небольшие двигательные единицы, тогда как высокопороговые единицы задействуются, когда необходимы более высокие силы, и задействуют более крупные мотонейроны. ^[6] Они, как правило, имеют более короткое время сокращения, чем более мелкие единицы. Количество дополнительных двигательных единиц, задействованных во время данного приращения силы, резко снижается при высоких уровнях произвольной силы. Это говорит о том, что, хотя подразделения с высоким порогом создают большее напряжение, вклад вербовки в увеличение добровольной силы снижается при более высоких уровнях силы.

При необходимости максимальное количество двигательных единиц в мышце может быть задействовано одновременно, создавая максимальную силу сокращения этой мышцы, но это не может длиться очень долго из-за потребности в энергии для поддержания сокращения. Чтобы предотвратить полное утомление мышц, двигательные единицы, как правило, не активны одновременно, а вместо этого некоторые двигательные единицы отдыхают, в то время как другие активны, что обеспечивает более длительные мышечные сокращения. Нервная система использует рекрутирование как механизм эффективного использования скелетных мышц. ^[7]

Чтобы проверить стимуляцию двигательных единиц, электроды помещаются внеклеточно на кожу и применяется внутримышечная стимуляция. После стимуляции двигательной единицы ее пульс регистрируется электродом и отображается в виде потенциала действия , известного как потенциал действия двигательной единицы (MUAP). Когда в течение короткого интервала времени регистрируется несколько MUAP, последовательность потенциалов действия двигательной единицы фиксируется (MUAPT). Время между этими импульсами известно как межимпульсный интервал (IPI). ^[8] При медицинском электродиагностическом тестировании пациента со слабостью тщательный анализ размера, формы и характера рекрутирования MUAP может помочь отличить миопатию от нейропатии .

Типы двигательных единиц (позвоночные)

Двигательные единицы обычно классифицируются на основе сходства между несколькими факторами:

Физиологический ^[9]
- Скорость сокращения при изометрических сокращениях
  - Скорость нарастания силы
  - Время достижения пика судорожного сокращения (реакция на одиночный нервный импульс)

FF — быстрая утомляемость — высокая сила, быстрая скорость сокращения, но утомление за несколько секунд.

FR — устойчивость к быстрой усталости — средняя сила, устойчивость к усталости — высокая скорость сжатия и устойчивость к усталости.

FI — Fast промежуточный — промежуточный между FF и FR.

S или SO — Медленный (окислительный) — низкая сила, более медленная скорость сокращения, высокая устойчивость к утомлению.

Биохимический
- Гистохимический (старейшая форма типирования биохимических волокон) ^[9]^[10]
  - Активность гликолитического фермента (например, глицерофосфатдегидрогеназы (GPD) )
  - Активность окислительного фермента (например, сукцинатдегидрогеназы -SDH)
  - Чувствительность миозиновой АТФазы к кислоте и щелочи

Обычно они обозначают волокна как:

I (Медленноокислительный, SO) — Низкое гликолитическое и сильное окислительное присутствие. Низкая миозиновая АТФаза, чувствительная к щелочам.

IIa (быстроокислительный/гликолитический, FOG) ^[11] — Высокое присутствие гликолитической, окислительной и миозиновой АТФазы, чувствительной к кислоте.

IIb (быстрый гликолитический, FG) — высокое присутствие гликолитической и миозиновой АТФазы, чувствительной к кислоте. Низкое окислительное присутствие.

IIi — волокна, промежуточные между IIa и IIb.

Гистохимический и физиологический типы соответствуют следующим образом:

S и тип I, FR и тип IIa, FF и тип IIb, FI и IIi.

- Иммуногистохимический (более поздняя форма типирования волокон) ^[12]
  - Тяжелая цепь миозина (MHC)
  - Легкая цепь миозина — щелочь (MLC1)
  - Легкая цепь миозина — регуляторная (MLC2)

Иммуногистохимические типы следующие: тип IIa, IIb и медленный соответствуют гистохимическим типам IIa, IIb и медленным (тип I):

		Выражено в
Семья Джин	Разработка	Быстрые волокна (II)	Медленные волокна(I)
МХК	Эмбриональный MHC	МХК IIа	β/медленный MHC
	Неонатальный МНС	МХК IIб
		МХК IIx
MLC1 (щелочь)	Эмбриональный	1ф	1 с
	1ф	3ф
MLC2 (нормативный)	2ф	2ф	2 с

Таблица воспроизведена из ^[12]

- Характеристика генов миозинов ^[13]

В настоящее время известно около 15 различных типов генов MHC, распознаваемых в мышцах, только некоторые из которых могут экспрессироваться в одном мышечном волокне. Эти гены образуют один из примерно 18 классов генов миозина, идентифицированных как класс II , который не следует путать с миозинами типа II , идентифицированными с помощью иммуногистохимии. Экспрессия нескольких генов MHC в одном мышечном волокне является примером полиморфизма . ^[13] Относительная экспрессия этих типов миозина определяется частично генетикой, а частично другими биологическими факторами, такими как активность, иннервация и гормоны. ^[14]

Таким образом, типизация двигательных единиц прошла множество стадий и достигла точки, когда стало известно, что мышечные волокна содержат различные смеси нескольких типов миозина, которые нелегко классифицировать по конкретным группам волокон. Три (или четыре) классических типа волокон представляют собой пики в распределении свойств мышечных волокон, каждый из которых определяется общей биохимией волокон.

Оценки показателей иннервации двигательных единиц мышц человека:

Мышцы	Количество моторных аксонов	Количество мышечных волокон	Коэффициент иннервации	Ссылка
Бицепс	774	580,000	750	Бухталь, 1961 год.
Брахиорадиалис	315	129,200	> 410	Файнштейн и др. ^[15]
Первый дорсальный межкостный	119	40,500	340	Файнштейн и др. ^[15]
Медиальная икроножная мышца	579	946,000	1,634	Файнштейн и др. ^[15]
Передняя большеберцовая кость	445	292,500	657	Файнштейн и др. ^[15]

Таблица воспроизведена из Карпати (2010). ^[16]

См. также

МГ1 , МГ2 , МГ3 , МОХ4 , МОХ6 , МОХ7 , МОХ7B , МОГ8 , МОХ9 , МОГ10 , МОХ11 , МОГ13 , МОХ14 , МОГ15 , МОГ16
тетаническое сужение
оценка количества двигательных единиц

Ссылки

Альтшулер, Дуглас; К. Уэлч; Б. Чо; Д. Уэлч; А. Лин; В. Дикинсон; М. Дикинсон (апрель 2010 г.). «Нейромышечный контроль кинематики взмахов крыльев колибри Анны» . Журнал экспериментальной биологии . 213 (Часть 14): 2507–2514. дои : 10.1242/jeb.043497 . ПМЦ 2892424 . ПМИД 20581280 .

^ Jump up to: ^а ^б Бухталь, Ф; Х. Шмальбрух (1 января 1980 г.). «Двигательная единица мышцы млекопитающих». Физиологические обзоры . 60 (1): 90–142. дои : 10.1152/physrev.1980.60.1.90 . ПМИД 6766557 .
^ Кандел, Эрик (2013). Принципы нейронауки, 5-е изд . МакГроу-Хилл, Нью-Йорк. п. 768. ИСБН 978-0-07-139011-8 .
^ Милнер-Браун Х.С., Штейн Р.Б., Йемм Р. (сентябрь 1973 г.). «Упорядоченное задействование двигательных единиц человека во время произвольных изометрических сокращений» . Дж. Физиол . 230 (2): 359–70. doi : 10.1113/jphysicalol.1973.sp010192 . ПМЦ 1350367 . ПМИД 4350770 .
^ Робинсон Р. (февраль 2009 г.). «В мышцах млекопитающих аксональная проводка проходит удивительным образом» . ПЛОС Биол . 7 (2): e1000050. дои : 10.1371/journal.pbio.1000050 . ПМЦ 2637923 . ПМИД 20076726 .
^ Фарина, Дарио; Мерлетти Р; Енока Р.М. (2004). «Извлечение нейронных стратегий из поверхностной ЭМГ». Журнал прикладной физиологии . 96 (4): 1486–1495. doi : 10.1152/japplphysicalol.01070.2003 . ПМИД 15016793 .
^ Шпигель К.М.; Страттон Дж.; Берк-младший; Глендиннинг Д.С.; Енока Р.М. (ноябрь 2012 г.). «Влияние возраста на оценку активации двигательных единиц мышцы руки человека» . Экспериментальная физиология . 81 (5): 805–819. doi : 10.1113/expphysicalol.1996.sp003978 . ПМИД 8889479 . S2CID 29034955 .
^ В эту статью включен текст , доступный по лицензии CC BY 4.0 . Беттс, Дж. Гордон; Дезе, Питер; Джонсон, Эдди; Джонсон, Джоди Э; Король, Оксана; Круз, Дин; По, Брэндон; Мудро, Джеймс; Уомбл, Марк Д; Янг, Келли А. (14 мая 2023 г.). Анатомия и физиология . Хьюстон: OpenStax CNX. 10.3. Сокращение и расслабление мышечных волокон. ISBN 978-1-947172-04-3 .
^ Де Лука, Карло; Уильям Дж. Форрест (декабрь 1972 г.). «Некоторые свойства потенциальных поездов действия двигательных единиц, зарегистрированных во время изометрических сокращений постоянной силы у человека». Кибернетик . 12 (3): 160–168. дои : 10.1007/bf00289169 . ПМИД 4712973 . S2CID 11373497 .
^ Jump up to: ^а ^б Берк Р.Э., Левин Д.Н., Цаирис П., Заяц Ф.Е. (ноябрь 1973 г.). «Физиологические типы и гистохимические профили двигательных единиц икроножной мышцы кошки» . Дж. Физиол . 234 (3): 723–48. дои : 10.1113/jphysicalol.1973.sp010369 . ПМЦ 1350696 . ПМИД 4148752 .
^ Коллатос Т.К., Эдгертон В.Р., Смит Дж.Л., Боттерман Б.Р. (ноябрь 1977 г.). «Сократительные свойства и состав типов волокон сгибателей и разгибателей локтевого сустава кошки: значение для контроля движений». Дж. Нейрофизиология . 40 (6): 1292–300. дои : 10.1152/jn.1977.40.6.1292 . ПМИД 925731 .
^ Альтшулер Д.; Уэлч К.; Чо Б.; Уэлч Д.; Лин А.; Дикинсон В.; Дикинсон М. (апрель 2010 г.). «Нейромышечный контроль кинематики взмахов крыльев колибри Анны» . Журнал экспериментальной биологии . 213 (Часть 14): 2507–2514. дои : 10.1242/jeb.043497 . ПМЦ 2892424 . ПМИД 20581280 .
^ Jump up to: ^а ^б Скьяффино С., Реджани С. (август 1994 г.). «Изоформы миозина в скелетных мышцах млекопитающих». Дж. Прил. Физиол . 77 (2): 493–501. дои : 10.1152/яп.1994.77.2.493 . ПМИД 8002492 .
^ Jump up to: ^а ^б Кайоццо В.Дж., Бейкер М.Дж., Хуан К., Чоу Х., Ву Ю.З., Болдуин К.М. (сентябрь 2003 г.). «Полиморфизм тяжелой цепи миозина одного волокна: сколько закономерностей и в каких пропорциях?». Являюсь. Дж. Физиол. Регул. Интегр. Комп. Физиол . 285 (3): 570–80 рандов. дои : 10.1152/ajpregu.00646.2002 . ПМИД 12738613 . S2CID 860317 .
^ Болдуин К.М., Хаддад Ф. (январь 2001 г.). «Влияние различных парадигм активности и бездействия на экспрессию генов тяжелой цепи миозина в поперечнополосатых мышцах». Дж. Прил. Физиол . 90 (1): 345–57. дои : 10.1152/яп.2001.90.1.345 . ПМИД 11133928 . S2CID 9677583 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Файнштейн, Бертрам; Линдегорд, Бенгт; Найман, Эберхард; Вольфарт, Гуннар (18 июня 2008 г.). «Морфологические исследования двигательных единиц нормальных мышц человека» . Акта Анатомика . 23 (2): 127–142. дои : 10.1159/000140989 . ISSN 0001-5180 . ПМИД 14349537 .
^ Карпати, Джордж (2010). Заболевания произвольных мышц (PDF) . Издательство Кембриджского университета. п. 7. ISBN 9780521876292 . упоминается Файнштейн, Б; Линдегард, Б; Найман, Э; Вольфарт, Г. (1955). «Морфологические исследования двигательных единиц в нормальных мышцах человека». Акта Анат (Базель) . 23 (2): 127–142. дои : 10.1159/000140989 . ПМИД 14349537 .

Внешние ссылки

Нейроны и опорные клетки

[Buchtal-1] Jump up to: ^а ^б Бухталь, Ф; Х. Шмальбрух (1 января 1980 г.). «Двигательная единица мышцы млекопитающих». Физиологические обзоры . 60 (1): 90–142. дои : 10.1152/physrev.1980.60.1.90 . ПМИД 6766557 .

[2] Кандел, Эрик (2013). Принципы нейронауки, 5-е изд . МакГроу-Хилл, Нью-Йорк. п. 768. ИСБН 978-0-07-139011-8 .

[3] Милнер-Браун Х.С., Штейн Р.Б., Йемм Р. (сентябрь 1973 г.). «Упорядоченное задействование двигательных единиц человека во время произвольных изометрических сокращений» . Дж. Физиол . 230 (2): 359–70. doi : 10.1113/jphysicalol.1973.sp010192 . ПМЦ 1350367 . ПМИД 4350770 .

[4] Робинсон Р. (февраль 2009 г.). «В мышцах млекопитающих аксональная проводка проходит удивительным образом» . ПЛОС Биол . 7 (2): e1000050. дои : 10.1371/journal.pbio.1000050 . ПМЦ 2637923 . ПМИД 20076726 .

[5] Фарина, Дарио; Мерлетти Р; Енока Р.М. (2004). «Извлечение нейронных стратегий из поверхностной ЭМГ». Журнал прикладной физиологии . 96 (4): 1486–1495. doi : 10.1152/japplphysicalol.01070.2003 . ПМИД 15016793 .

[6] Шпигель К.М.; Страттон Дж.; Берк-младший; Глендиннинг Д.С.; Енока Р.М. (ноябрь 2012 г.). «Влияние возраста на оценку активации двигательных единиц мышцы руки человека» . Экспериментальная физиология . 81 (5): 805–819. doi : 10.1113/expphysicalol.1996.sp003978 . ПМИД 8889479 . S2CID 29034955 .

[Openstax_Anatomy_&_Physiology_attribution-7] В эту статью включен текст , доступный по лицензии CC BY 4.0 . Беттс, Дж. Гордон; Дезе, Питер; Джонсон, Эдди; Джонсон, Джоди Э; Король, Оксана; Круз, Дин; По, Брэндон; Мудро, Джеймс; Уомбл, Марк Д; Янг, Келли А. (14 мая 2023 г.). Анатомия и физиология . Хьюстон: OpenStax CNX. 10.3. Сокращение и расслабление мышечных волокон. ISBN 978-1-947172-04-3 .

[MUAP-8] Де Лука, Карло; Уильям Дж. Форрест (декабрь 1972 г.). «Некоторые свойства потенциальных поездов действия двигательных единиц, зарегистрированных во время изометрических сокращений постоянной силы у человека». Кибернетик . 12 (3): 160–168. дои : 10.1007/bf00289169 . ПМИД 4712973 . S2CID 11373497 .

[Burke73-9] Jump up to: ^а ^б Берк Р.Э., Левин Д.Н., Цаирис П., Заяц Ф.Е. (ноябрь 1973 г.). «Физиологические типы и гистохимические профили двигательных единиц икроножной мышцы кошки» . Дж. Физиол . 234 (3): 723–48. дои : 10.1113/jphysicalol.1973.sp010369 . ПМЦ 1350696 . ПМИД 4148752 .

[10] Коллатос Т.К., Эдгертон В.Р., Смит Дж.Л., Боттерман Б.Р. (ноябрь 1977 г.). «Сократительные свойства и состав типов волокон сгибателей и разгибателей локтевого сустава кошки: значение для контроля движений». Дж. Нейрофизиология . 40 (6): 1292–300. дои : 10.1152/jn.1977.40.6.1292 . ПМИД 925731 .

[11] Альтшулер Д.; Уэлч К.; Чо Б.; Уэлч Д.; Лин А.; Дикинсон В.; Дикинсон М. (апрель 2010 г.). «Нейромышечный контроль кинематики взмахов крыльев колибри Анны» . Журнал экспериментальной биологии . 213 (Часть 14): 2507–2514. дои : 10.1242/jeb.043497 . ПМЦ 2892424 . ПМИД 20581280 .

[Schiaffino-12] Jump up to: ^а ^б Скьяффино С., Реджани С. (август 1994 г.). «Изоформы миозина в скелетных мышцах млекопитающих». Дж. Прил. Физиол . 77 (2): 493–501. дои : 10.1152/яп.1994.77.2.493 . ПМИД 8002492 .

[Caiozzo-13] Jump up to: ^а ^б Кайоццо В.Дж., Бейкер М.Дж., Хуан К., Чоу Х., Ву Ю.З., Болдуин К.М. (сентябрь 2003 г.). «Полиморфизм тяжелой цепи миозина одного волокна: сколько закономерностей и в каких пропорциях?». Являюсь. Дж. Физиол. Регул. Интегр. Комп. Физиол . 285 (3): 570–80 рандов. дои : 10.1152/ajpregu.00646.2002 . ПМИД 12738613 . S2CID 860317 .

[Baldwin-14] Болдуин К.М., Хаддад Ф. (январь 2001 г.). «Влияние различных парадигм активности и бездействия на экспрессию генов тяжелой цепи миозина в поперечнополосатых мышцах». Дж. Прил. Физиол . 90 (1): 345–57. дои : 10.1152/яп.2001.90.1.345 . ПМИД 11133928 . S2CID 9677583 .

[:0-15] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Файнштейн, Бертрам; Линдегорд, Бенгт; Найман, Эберхард; Вольфарт, Гуннар (18 июня 2008 г.). «Морфологические исследования двигательных единиц нормальных мышц человека» . Акта Анатомика . 23 (2): 127–142. дои : 10.1159/000140989 . ISSN 0001-5180 . ПМИД 14349537 .

[Karpati2010-16] Карпати, Джордж (2010). Заболевания произвольных мышц (PDF) . Издательство Кембриджского университета. п. 7. ISBN 9780521876292 . упоминается Файнштейн, Б; Линдегард, Б; Найман, Э; Вольфарт, Г. (1955). «Морфологические исследования двигательных единиц в нормальных мышцах человека». Акта Анат (Базель) . 23 (2): 127–142. дои : 10.1159/000140989 . ПМИД 14349537 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]