Полиморфизм (биология)
| Часть серии о |
| Эволюционная биология |
|---|
 |
В биологии полиморфизм [1] Это появление двух или более явно различных морф или форм , также называемых альтернативными фенотипами в популяции вида . Чтобы быть классифицированными как таковые, морфы должны одновременно занимать одну и ту же среду обитания и принадлежать к панмиктической популяции (со случайным спариванием). [2]
Проще говоря, полиморфизм — это когда в гене есть две или более возможности признака. Например, существует более одного возможного признака окраски кожи ягуара; они могут быть светлой морфой или темной морфой. Поскольку у этого гена имеется более одной возможной вариации, его называют «полиморфизмом». Однако если у ягуара есть только один возможный признак этого гена, его можно назвать «мономорфным». Например, если бы у ягуара был только один возможный цвет кожи, его бы назвали мономорфным.
Термин полифенизм можно использовать для пояснения того, что разные формы возникают из одного и того же генотипа . Генетический полиморфизм — это термин, который несколько по-разному используется генетиками и молекулярными биологами для описания определенных мутаций в генотипе, таких как однонуклеотидные полиморфизмы , которые не всегда могут соответствовать фенотипу, но всегда соответствуют ветви генетического дерева. См . ниже .
Полиморфизм распространен в природе; это связано с биоразнообразием , генетическими вариациями и адаптацией . Полиморфизм обычно направлен на сохранение разнообразия форм в популяции, живущей в разнообразной среде. [3] : 126 Наиболее распространенным примером является половой диморфизм , который встречается у многих организмов. Другими примерами являются миметические формы бабочек (см. мимикрия ), а также человеческий гемоглобин и группы крови .
Согласно теории эволюции, полиморфизм является результатом эволюционных процессов, как и любой аспект вида. Он передается по наследству и модифицируется естественным отбором . При полифенизме генетический состав человека допускает различные морфы, а механизм переключения, который определяет, какая морфа проявляется, зависит от окружающей среды. При генетическом полиморфизме генетический состав определяет морф.
Термин «полиморфизм» также относится к возникновению структурно и функционально более чем двух разных типов особей, называемых зооидами , в одном организме. Это характерная особенность книдарий . [2] Например, у Обелии есть питающиеся особи — гастрозооиды ; особи, способные только к бесполому размножению, — гонозооиды, бластостили; и свободноживущие или размножающиеся половым путем особи — медузы .
Сбалансированный полиморфизм означает сохранение различных фенотипов в популяции.
Терминология [ править ]
Мономорфизм означает наличие только одной формы. Диморфизм означает наличие двух форм.
- Полиморфизм не распространяется на характеристики, демонстрирующие непрерывное изменение (например, вес), хотя он имеет наследственный компонент. Полиморфизм имеет дело с формами, в которых вариации дискретны (прерывисты) или сильно бимодальны или полимодальны. [4]
- Морфы должны одновременно занимать одну и ту же среду обитания; это исключает географические расы и сезонные формы. [5] Использование слов «морф» или «полиморфизм» для обозначения явно отличающейся географической расы или варианта является обычным, но неправильным. Значение географической изменчивости заключается в том, что она может привести к аллопатрическому видообразованию , тогда как истинный полиморфизм имеет место в панмиктических популяциях.
- Этот термин впервые использовался для описания видимых форм, но был расширен и теперь включает загадочные морфы, например группы крови , которые можно выявить с помощью теста.
- Редкие вариации не классифицируются как полиморфизмы, а мутации сами по себе не представляют собой полиморфизмы. Чтобы квалифицироваться как полиморфизм, между морфами должен существовать некий баланс, подкрепленный наследованием. Критерий состоит в том, что частота наименее распространенной морфы слишком высока, чтобы просто быть результатом новых мутаций. [4] [6] или, грубо говоря, она превышает 1% (хотя это намного выше, чем любая нормальная частота мутаций для одной аллели ). [5] : гл. 5
Номенклатура [ править ]
Полиморфизм пересекает границы нескольких дисциплин, включая экологию, генетику, теорию эволюции, таксономию, цитологию и биохимию. В разных дисциплинах одно и то же понятие может называться по-разному, а разные понятия могут иметь одно и то же имя. Например, существуют термины, установленные в экологической генетике Э. Б. Фордом (1975): [4] и по классической генетике Джон Мейнард Смит (1998). [7] Краткосрочный морфизм предпочитал биолог-эволюционист Джулиан Хаксли (1955). [8]
Для различных полиморфных форм организма существуют различные синонимические термины. Наиболее распространены морф и морфа, а более формальный термин — морфотип. форма и фаза Иногда используются , но в зоологии их легко спутать соответственно с «формой» в популяции животных и «фазой» как окраской или другим изменением организма, вызванным условиями окружающей среды (температурой, влажностью и т. д.). ). Фенотипические черты и характеристики также являются возможными описаниями, хотя это подразумевает лишь ограниченный аспект тела.
В таксономической номенклатуре зоологии к биномиальному латинское название морфа триномиальному или названию может быть добавлено слово «morpha» плюс . Однако это приводит к путанице с географически различными кольцевыми видами или подвидами , особенно если они политипичны. Морфы не имеют официального статуса в ICZN . В ботанической систематике понятие морфы представлено терминами « разновидность », « подразновидность » и « форма », формально регламентируемыми МКП . Садоводы иногда путают такое использование слова «разновидность» как с сортом («разновидность» в виноградарском использовании, на жаргоне рисоводства и неформальном садоводческом жаргоне), так и с юридической концепцией « сорт растений » (охрана сорта как форма интеллектуальной собственности ). .
Механизмы [ править ]
Три механизма могут вызывать полиморфизм: [9]
- Генетический полиморфизм – фенотип каждого человека генетически детерминирован.
- Пример этого можно увидеть у синехвостой стрекозы I. elegans.
- Стратегия условного развития, при которой фенотип каждой особи задается сигналами окружающей среды.
- Смешанная стратегия развития, при которой фенотип назначается случайным образом во время развития.
Относительная частота [ править ]
Обзор естественного отбора, проведенный Эндлером, показал относительную важность полиморфизмов среди исследований, показывающих естественный отбор. [10] Результаты вкратце: Число видов, демонстрирующих естественный отбор: 141. Число, показывающих количественные признаки: 56. Число, показывающих полиморфные признаки: 62. Число, показывающее как Q, так и P-признаки: 23. Это показывает, что полиморфизмы оказались как минимум такими же. распространено как непрерывная изменчивость в исследованиях естественного отбора и, следовательно, с такой же вероятностью является частью эволюционного процесса. [ нужна ссылка ]
Генетика [ править ]
Генетический полиморфизм [ править ]
Поскольку любой полиморфизм имеет генетическую основу, генетический полиморфизм имеет особое значение:
- Генетический полиморфизм — это одновременное появление в одной и той же местности двух или более прерывистых форм в таких пропорциях, что наиболее редкие из них не могут поддерживаться только за счет рекуррентной мутации или иммиграции, первоначально определенное Фордом (1940). [6] [11] : 11 В настоящее время используется более позднее определение Кавалли-Сфорца и Бодмера (1971): «Генетический полиморфизм — это появление в одной и той же популяции двух или более аллелей в одном локусе, каждый с заметной частотой», где минимальная частота обычно принимается равной 1. %. [12] [13]
Определение состоит из трех частей: а) симпатия : одна смешанная популяция; б) дискретные формы; и в) не поддерживается только за счет мутации.
Проще говоря, термин «полиморфизм» первоначально использовался для описания вариаций формы и формы, которые отличают нормальных особей внутри вида друг от друга. В настоящее время генетики используют термин «генетический полиморфизм» для описания межиндивидуальных, функционально скрытых различий в последовательностях ДНК , которые делают каждый геном человека уникальным. [14]
Генетический полиморфизм активно и устойчиво поддерживается в популяциях путем естественного отбора, в отличие от временных полиморфизмов, при которых одна форма постепенно заменяется другой. [15] : 6–7 По определению, генетический полиморфизм относится к балансу или равновесию между морфами. Механизмы, которые его сохраняют, представляют собой типы балансирующего отбора .
Механизмы балансирующего выбора [ править ]
- Гетерозис (или преимущество гетерозиготы ): «Гетерозис: гетерозигота в локусе более приспособлена, чем любая гомозигота ». [4] [7] : 65 [11]
- Частотно-зависимый отбор : приспособленность конкретного фенотипа зависит от его частоты относительно других фенотипов в данной популяции. Пример: смена добычи , когда редкие морфы добычи на самом деле более приспособлены из-за того, что хищники концентрируются на более частых морфах. [4] [15]
- Фитнес варьируется во времени и пространстве. Пригодность генотипа может сильно различаться на личиночной и взрослой стадиях или в зависимости от части ареала обитания. [11] : 26
- На разных уровнях отбор действует по-разному. Приспособленность генотипа может зависеть от приспособленности других генотипов в популяции: это охватывает многие естественные ситуации, когда лучшее, что можно сделать (с точки зрения выживания и воспроизводства), зависит от того, что делают другие члены популяции в данный момент. время. [7] : 17 и гл. 7
Плейотропизм [ править ]
Большинство генов оказывают более чем одно влияние на фенотип организма ( плейотропизм ). Некоторые из этих эффектов могут быть видимыми, а другие — загадочными, поэтому часто важно выйти за рамки наиболее очевидных эффектов гена, чтобы выявить другие эффекты. Бывают случаи, когда ген влияет на неважную видимую характеристику, однако фиксируется изменение приспособленности. В таких случаях за изменение приспособленности могут быть ответственны подповерхностные эффекты гена. Плейотропизм представляет собой постоянную проблему для многих клинических дисморфологов в их попытках объяснить врожденные дефекты, которые затрагивают одну или несколько систем органов, имея только один основной возбудитель. Для многих плейотропных расстройств связь между генетической аномалией и ее проявлениями не очевидна и не понята. [16]
- «Если нейтральный признак плейотропно связан с выгодным, он может возникнуть в результате процесса естественного отбора. Он был выбран, но это не означает, что это адаптация. Причина в том, что, хотя он и был выбран, произошла нет отбора по этой черте». [17]
Эпистаз [ править ]
Эпистаз возникает, когда экспрессия одного гена модифицируется другим геном. Например, ген А проявляет свой эффект только тогда, когда аллель B1 (в другом локусе присутствует ), но не в случае его отсутствия. Это один из способов объединения двух или более генов, вызывающих скоординированное изменение более чем одной характеристики (например, мимикрии). В отличие от супергена, эпистатические гены не обязательно должны быть тесно сцеплены или даже находиться в одной хромосоме .
И плейотропизм, и эпистаз показывают, что ген не обязательно должен относиться к признаку так просто, как это когда-то предполагалось.
Происхождение супергенов [ править ]
Хотя полиморфизм может контролироваться аллелями в одном локусе (например, группы крови человека АВО ), более сложные формы контролируются супергенами, состоящими из нескольких тесно связанных генов на одной хромосоме . бейтсовская мимикрия у бабочек и гетеростилия Хорошими примерами являются у покрытосеменных. Существует давняя дискуссия о том, как могла возникнуть такая ситуация, и вопрос до сих пор не решен.
В то время как семейство генов (несколько тесно связанных генов, выполняющих сходные или идентичные функции) возникает в результате дупликации одного исходного гена, с супергенами дело обстоит иначе. В супергене некоторые из составляющих его генов имеют совершенно разные функции, поэтому они, должно быть, соединились вместе в результате отбора. Этот процесс может включать подавление кроссинговера, транслокацию фрагментов хромосом и, возможно, случайную дупликацию цистронов. То, что кроссинговер можно подавить отбором, известно уже много лет. [18] [19]
Дебаты были сосредоточены вокруг вопроса о том, могли ли гены, составляющие суперген, возникнуть на отдельных хромосомах с последующей реорганизацией, или же им необходимо начинать с одной и той же хромосомы. Первоначально считалось, что важную роль будет играть перестройка хромосом. [20] Это объяснение было принято Э. Б. Фордом и включено в его исследования экологической генетики. [4] : гл. 6 [11] : 17–25
Однако многие считают более вероятным, что гены начинаются в одной хромосоме. [21] Они утверждают, что супергены возникли in situ . Это известно как решетчатая гипотеза Тернера. [22] Джон Мейнард Смит согласился с этой точкой зрения в своем авторитетном учебнике: [7] но вопрос еще окончательно не решен.
Экология [ править ]
Отбор, естественный или искусственный, меняет частоту морфов в популяции; это происходит, когда морфы размножаются с разной степенью успеха. Генетический (или сбалансированный) полиморфизм обычно сохраняется на протяжении многих поколений, поддерживаемый двумя или более противоположными и мощными факторами отбора. [6] Дайвер (1929) обнаружил, что полосчатые морфы у Cepaea nemoralis можно было увидеть в предископаемых раковинах, относящихся к мезолитовому голоцену . [23] [24] Нечеловеческие обезьяны имеют те же группы крови, что и люди; это убедительно свидетельствует о том, что этот вид полиморфизма является древним, по крайней мере, еще со времен последнего общего предка обезьян и человека, а, возможно, даже раньше.
Относительные пропорции морфов могут варьироваться; фактические значения определяются эффективной приспособленностью морфов в определенное время и в определенном месте. Механизм преимущества гетерозигот обеспечивает популяцию некоторых альтернативных аллелей в задействованном локусе или локусах. Аллель исчезнет только в том случае, если исчезнет конкурирующий отбор. Однако преимущество гетерозигот — не единственный способ сохранить полиморфизм. Апостатический отбор , при котором хищник потребляет обычную морфу, игнорируя при этом более редкие морфы, возможен и действительно происходит. Это позволит сохранить более редкие морфы от вымирания.
Полиморфизм тесно связан с адаптацией вида к окружающей среде, которая может различаться по цвету, запасам пищи и хищничеству, а также во многих других отношениях, включая предотвращение сексуальных домогательств. Полиморфизм — один из хороших способов расширить возможности [ нечеткий ] получить возможность использовать; он имеет ценность для выживания, и выбор генов-модификаторов может усилить полиморфизм. Кроме того, полиморфизм, по-видимому, связан с более высокой скоростью видообразования .
и Полиморфизм разнообразие ниш
Дж. Эвелин Хатчинсон , основатель исследования ниш, прокомментировала: «С экологической точки зрения весьма вероятно, что все виды или, по крайней мере, все распространенные виды состоят из популяций, адаптированных к более чем одной нише». [26] В качестве примеров он привел половой размерный диморфизм и мимикрию. Во многих случаях, когда самец недолговечен и меньше самки, он не конкурирует с ней в течение ее поздней предвзрослой и взрослой жизни. Разница в размерах может позволить обоим полам использовать разные ниши. В сложных случаях мимикрии , таких как африканская бабочка Papilio dardanus , женские морфы имитируют ряд неприятных моделей, называемых бейтсовской мимикрией. [27] часто в одном и том же регионе. Пригодность каждого типа мимики снижается по мере того, как он становится более распространенным, поэтому полиморфизм поддерживается за счет частотно-зависимого отбора. Таким образом, эффективность мимикрии сохраняется в значительно возросшей общей численности населения. Однако оно может существовать и в пределах одного пола. [4] : гл. 13
Полиморфизм, ограниченный женщинами, и предотвращение сексуального насилия
Ограниченный самками полиморфизм Papilio dardanus можно охарактеризовать как результат сексуального конфликта. Кук и др. (1994) [28] утверждали, что мужской фенотип у некоторых самок в популяции P. dardanus на острове Пемба, Танзания, позволяет избежать обнаружения самцами, ищущими партнера. Исследователи обнаружили, что предпочтение самцов партнера контролируется частотно-зависимым отбором, а это означает, что редкая морфа меньше страдает от попыток спаривания, чем обычная морфа. Причины, по которым самки стараются избегать сексуальных домогательств со стороны самцов, заключаются в том, что попытка спаривания самцов может снизить физическую форму самок во многих отношениях, таких как плодовитость и продолжительность жизни. [29] [30]
Переключатель [ править ]
Механизм, который решает, какой из нескольких морфов отображает человек, называется переключателем . Этот переключатель может быть генетическим или обусловлен окружающей средой. Если взять в качестве примера определение пола, то у людей это определение является генетическим, с помощью системы определения пола XY . У перепончатокрылых ( муравьев , пчел и ос ) определение пола осуществляется путем гаплодиплоидии: все самки диплоидны , самцы — гаплоидны . Однако у некоторых животных пол определяет фактор окружающей среды: аллигаторы ярким примером являются . У муравьев различие между рабочими и охранниками связано с питанием личинок. Полиморфизм с триггером окружающей среды называется полифенизмом .
Полифеническая система действительно обладает некоторой степенью гибкости окружающей среды, которой нет в генетическом полиморфизме. Однако такие триггеры окружающей среды являются менее распространенными из двух методов.
Следственные методы [ править ]
Исследование полиморфизма требует использования как полевых, так и лабораторных методов. В области:
- подробный обзор распространения, повадок и хищничества
- выбор экологической зоны или территорий с четко определенными границами
- захват, маркировка, выпуск, повторный сбор данных
- относительное количество и распределение морфов
- оценка численности населения
И в лаборатории:
- генетические данные от скрещиваний
- клетки для населения
- хромосом цитология , если возможно
- использование хроматографии , биохимии или аналогичных методов, если морфы загадочны.
Без надлежащих полевых исследований значение полиморфизма для вида остается неопределенным, а без лабораторного разведения генетическая основа неясна. Даже с насекомыми работа может занять многие годы; примеры бейтсовской мимикрии, отмеченные в девятнадцатом веке, все еще исследуются.
для эволюционной Актуальность теории
Полиморфизм имел решающее значение для исследований в области экологической генетики Э. Б. Форда и его коллег с середины 1920-х по 1970-е годы (подобная работа продолжается и сегодня, особенно в области мимикрии ). Результаты оказали значительное влияние на эволюционный синтез середины века и на современную эволюционную теорию . Работа началась в то время, когда естественный отбор в значительной степени игнорировался как ведущий механизм эволюции. [31] [32] продолжалась в течение среднего периода, когда Сьюэлла Райта идеи о дрейфе были заметны, до последней четверти 20-го века, когда таким идеям, как Кимуры, уделялось нейтральная теория молекулярной эволюции большое внимание. Значение работ по экологической генетике состоит в том, что они показали, насколько важен отбор в эволюции природных популяций, и что отбор представляет собой гораздо более сильную силу, чем предполагали даже те популяционные генетики, которые верили в его важность, такие как Холдейн и Фишер . [33]
Всего за пару десятилетий работы Фишера, Форда, Артура Кейна , Филипа Шеппарда и Сирила Кларка выдвинули естественный отбор как основное объяснение изменчивости природных популяций, а не генетического дрейфа. Доказательства можно увидеть в знаменитой книге Майра « Виды животных и эволюция» . [34] Форда и Экологическая генетика . [4] Подобные смещения акцентов можно увидеть и у большинства других участников эволюционного синтеза, таких как Стеббинс и Добжанский , хотя последний менялся медленно. [3] [35] [36] [37]
Кимура провел различие между молекулярной эволюцией , в которой, по его мнению, доминируют избирательно нейтральные мутации, и фенотипическими признаками, в которых, вероятно, доминирует естественный отбор, а не дрейф. [38]
Примеры [ править ]
См. также [ править ]
Ссылки [ править ]
- ^ ( греческий : πολο = много и φροφία = форма, фигура, силуэт)
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Форд Э.Б. 1965. Генетический полиморфизм . Фабер и Фабер, Лондон.
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Добжанский, Феодосий . 1970. Генетика эволюционного процесса . Нью-Йорк : Университет Колумбийского университета.
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д и ж г час Форд, Э.Б. 1975. Экологическая генетика (4-е изд.). Лондон: Чепмен и Холл
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Шеппард, Филип М. 1975. Естественный отбор и наследственность (4-е изд.) Лондон: Хатчинсон.
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с Форд, Э.Б. (1940). «Полиморфизм и таксономия». В Джулиане Хаксли (ред.). Новая Систематика . Оксфорд: Кларендон Пр. стр. 493–513. ISBN 978-1-930723-72-6 .
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д Смит, Джон Мейнард. 1998. Эволюционная генетика (2-е изд.). Оксфорд: Оксфордский университет. Pr.
- ^ Хаксли, Джулиан С. (1955). «Морфизм и эволюция» . Наследственность . 9 (1): 1–52. дои : 10.1038/hdy.1955.1 .
- ^ Леймар, О. (июнь 2005 г.). «Эволюция фенотипического полиморфизма: рандомизированные стратегии против эволюционного ветвления». Я Нат . 165 (6): 669–681. дои : 10.1086/429566 . ПМИД 15937747 . S2CID 8062017 .
- ^ Эндлер Дж. А. 1986. Естественный отбор в дикой природе , стр. 154–163 (таблицы 5.1, 5.2; разделы 5.2, 5.3). Принстон: Princeton U. Press.
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б с д Форд, Э.Б. 1965. «Преимущество гетерозигот». В Генетическом полиморфизме . Бостон / Лондон: MIT Pr. / Фабер и Фабер
- ^ Хедрик, Филип (2011). Генетика популяций . Джонс и Бартлетт Обучение. п. 104. ИСБН 978-0-7637-5737-3 .
- ^ Кавалли-Сфорца, Луиджи Лука; Бодмер, Уолтер Фред (1999) [1971]. Генетика человеческих популяций . Курьер. стр. 118–122. ISBN 978-0-486-40693-0 .
- ^ Вайнберг, Роберт А. (Роберт Аллан), 2013 «Биология рака». 2-е издание, Garland Science, Тейлор и Фрэнсис ISBN 978-0-8153-4219-9
- ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Бегон, Таунсенд, Харпер. 2006. Экология: от особей к экосистемам . 4-е изд., Блэквелл, Оксфорд. ISBN 978-1-4051-1117-1
- ^ Нуссбаум, Роберт Л. (2007). Генетика в медицине . Канада: Томпсон и Томпсон. стр. 116, 422. ISBN. 9781416030805 .
- ^ Собер Э. 1984. Природа отбора: эволюционная теория в философском фокусе . Чикаго. стр.197
- ^ Детлефсен Дж.А.; Робертс Э. (1921). «Исследования кроссинговера I. Влияние отбора на значения кроссовера» . Журнал экспериментальной зоологии . 32 (2): 333–54. Бибкод : 1921JEZ....32..333D . дои : 10.1002/jez.1400320206 .
- ^ Дарлингтон, CD 1956. Хромосомная ботаника , с. 36. Лондон: Аллен и Анвин .
- ^ Дарлингтон, компакт-диск; Мазер, К. 1949. Элементы генетики , стр. 335–336. Лондон: Аллен и Анвин.
- ^ Чарльзворт, Д; Б. Чарльзуорт (1975). «Теоретическая генетика бейтсовской мимикрии I. однолокусные модели». Журнал теоретической биологии . 55 (2): 283–303. Бибкод : 1975JThBi..55..283C . дои : 10.1016/s0022-5193(75)80081-6 . ISSN 0022-5193 . ПМИД 1207160 .
Чарльзворт, Д.; Б. Чарльзуорт (1975). «Теоретическая генетика бейтсовской мимикрии II. Эволюция супергенов». Журнал теоретической биологии . 55 (2): 305–324. Бибкод : 1975JThBi..55..305C . дои : 10.1016/s0022-5193(75)80082-8 . ISSN 0022-5193 . ПМИД 1207161 .
Чарльзворт, Д.; Б. Чарльзуорт (1975). «Теоретическая генетика бейтсовской мимикрии III. Эволюция доминирования». Журнал теоретической биологии . 55 (2): 325–337. Бибкод : 1975JThBi..55..325C . дои : 10.1016/s0022-5193(75)80083-x . ISSN 0022-5193 . ПМИД 1207162 . - ^ Тернер, JRG 1984. «Мимикрия: спектр вкусовых качеств и его последствия». В Р. И. Вейн-Райт и П. Р. Акери (ред.), «Биология бабочек» , гл. 14. «Симпозиумы Королевского энтомологического обществаЛондон» сер., № 11. Лондон: Академ.
- ^ Дайвер, К. (1929). «Ископаемые записи менделевских мутантов» . Природа . 124 (3118): 183. Бибкод : 1929Natur.124..183D . дои : 10.1038/124183a0 . S2CID 4067174 .
- ^ Каин, Артур Дж. 1971. «Цвет и полосчатость в ископаемых образцах улитки Cepaea ». В Р. Криде (ред.), Экологическая генетика и эволюция: Очерки в честь Э.Б. Форда . Оксфорд: Блэквелл.
- ^ Стимсон, Джон; Марк Берман (1990). «Хищник вызвал цветовой полиморфизм у Danaus plexippus L. (Lepidoptera: Nymphalidae) на Гавайях» . Наследственность . 65 (3): 401–406. дои : 10.1038/hdy.1990.110 .
- ^ Хатчинсон, Г. Эвелин 1965. Эволюционный театр и эволюционная игра . Йель. Ниша: абстрактно обитаемый гиперобъем: полиморфизм и разнообразие ниш, p66–70.
- ^ Гудейл, Массачусетс; Снеддон, И. (август 1977 г.). «Влияние неприязни модели на хищничество искусственных бейтсовских имитаторов». Поведение животных . 25 : 660–665. дои : 10.1016/0003-3472(77)90117-8 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53159705 .
- ^ Кук, SE; Вернон, Дженнифер Г.; Бейтсон, Мелисса; Гилфорд, Тим (февраль 1994 г.). «Выбор партнера у полиморфной африканской бабочки-парусника Papilio dardanus: самцы, похожие на самцов, могут избегать сексуальных домогательств». Поведение животных . 47 (2): 389–397. дои : 10.1006/anbe.1994.1053 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53186308 .
- ^ Хелински, Мишель Э.Х.; Харрингтон, Лаура К. (1 июня 2012 г.). «Роль домогательств мужчин на приспособленность женщин к комарам-переносчикам денге Aedes aegypti» . Поведенческая экология и социобиология . 66 (8): 1131–1140. дои : 10.1007/s00265-012-1365-9 . ISSN 0340-5443 . ПМК 4276144 . ПМИД 25544799 .
- ^ Госден, Томас П.; Свенссон, Эрик И. (июнь 2009 г.). «Домогательство самцов при спаривании в зависимости от плотности, сопротивление самок и мимикрия самцов». Американский натуралист . 173 (6): 709–721. дои : 10.1086/598491 . ISSN 0003-0147 . ПМИД 19382852 . S2CID 35052139 .
- ^ Боулер, П.Дж. 1983. Затмение дарвинизма: антидарвиновские эволюционные теории за десятилетия около 1900 года . Балтимор : Университет Джонса Хопкинса .
- ^ Боулер, П.Дж., 2003. Эволюция: история идеи (3-е издание и расширенное изд.) Беркли : University of California Press .
- ^ Каин, Артур Дж.; Провайн, ВБ 1991. «Гены и экология в истории». В RJ Berry и др. (ред.), Гены в экологии: 33-й симпозиум Британского экологического общества . Оксфорд: Блэквелл
- ^ Майр, Э. 1963. Виды животных и эволюция . Бостон: Гарвардский университет. Pr.
- ^ Стеббинс, Г. Ледьярд 1950. Вариации и эволюция растений . Нью-Йорк: Колумбийский университет. Пр.
- ^ Стеббинс, Г. Ледьярд. 1966. Процессы органической эволюции . [ нужны разъяснения ]
- ^ Добжанский, Феодосий. 1951. Генетика и происхождение видов (3-е изд.). Нью-Йорк: Колумбийский университет. Пр. Обратите внимание на контраст между этим изданием и оригинальным изданием 1937 года.
- ^ Кимура М. 1983. Нейтральная теория молекулярной эволюции . Кембридж.
Внешние ссылки [ править ]
- Руководство по морфам рептилий
- Гетеростилия первоцвета ( Primula veris L.)
- Макнамара, Дон (1998). «Заметки о выращивании алой тигровой бабочки Callimorpha dominula (L.)» . Общество энтомологов-любителей . Проверено 15 августа 2006 г.
| Базы данных органов управления : Национальные |
|---|
