✖


Jump to content

Плоидность

(Перенаправлено с Диплоида )
Смотрите также: Список организмов по количеству хромосом и § Число хромосом в различных организмах.
Гаплоидный набор, состоящий из одного полного набора хромосом (равного моноплоидному набору), как показано на рисунке выше, должен принадлежать к диплоидному виду. Если гаплоидный набор состоит из двух наборов, он должен относиться к тетраплоидному (четыре набора) виду. [1]

Плоидия ( / ˈ p l ɔɪ d i / ) — число полных наборов хромосом в клетке , а значит, и число возможных аллелей для аутосомных и псевдоаутосомных генов . Наборы хромосом относятся к числу копий материнских и отцовских хромосом соответственно в каждой гомологичной паре хромосом, в качестве которых хромосомы существуют в природе. Соматические клетки , ткани и отдельные организмы можно охарактеризовать по количеству присутствующих наборов хромосом («уровень плоидности»): моноплоидный (1 набор), диплоидный (2 набора), триплоидный (3 набора), тетраплоидный (4 набора). ), пентаплоид (5 комплектов), гексаплоид (6 комплектов), гептаплоид [2] или септаплоид [3] (7 наборов) и т. д. Общий термин «полиплоид» часто используется для описания клеток с тремя и более наборами хромосом. [4] [5]

Практически все организмы, размножающиеся половым путем, состоят из соматических клеток, которые являются диплоидными или выше, но уровень плоидности может широко варьироваться между разными организмами, между разными тканями одного и того же организма и на разных стадиях жизненного цикла организма. Половина всех известных родов растений содержит полиплоидные виды, а около двух третей всех трав являются полиплоидными. [6] Многие животные равномерно диплоидны, хотя полиплоидия распространена у беспозвоночных, рептилий и амфибий. У некоторых видов плоидность варьируется между особями одного и того же вида (как у общественных насекомых ), а у других целые ткани и системы органов могут быть полиплоидными, несмотря на то, что остальная часть тела диплоидна (как у печени млекопитающих). [ нужна ссылка ] ). Для многих организмов, особенно растений и грибов, изменения уровня плоидности между поколениями являются основными движущими силами видообразования . У млекопитающих и птиц изменения плоидности обычно фатальны. [7] Однако есть свидетельства полиплоидии у организмов, которые сейчас считаются диплоидными, что позволяет предположить, что полиплоидия способствовала эволюционному разнообразию растений и животных посредством последовательных циклов полиплоидизации и редиплоидизации. [8] [9]

Люди представляют собой диплоидные организмы, обычно несущие в своих соматических клетках два полных набора хромосом: по одной копии отцовских и материнских хромосом соответственно в каждой из 23 гомологичных пар хромосом, которые обычно имеются у человека. В результате внутри каждой из 23 гомологичных пар образуются две гомологичные пары, что обеспечивает полный набор из 46 хромосом. Это общее количество отдельных хромосом (с учетом всех полных наборов) называется числом хромосом или хромосомным набором . Число хромосом, находящихся в одном полном наборе хромосом, называется моноплоидным числом ( х ). Гаплоидное число ( n ) относится к общему количеству хромосом, обнаруженных в гамете ( сперматозоиде или яйцеклетке , образующейся в результате мейоза при подготовке к половому размножению). В нормальных условиях гаплоидное число составляет ровно половину общего числа хромосом, присутствующих в соматических клетках организма, с одной отцовской и материнской копией в каждой хромосомной паре. У диплоидных организмов число моноплоидов и гаплоидов одинаково; у человека оба равны 23. Когда у человека зародышевая клетка подвергается мейозу, диплоидный набор из 46 хромосом делится пополам с образованием гаплоидных гамет. После слияния мужской и женской гамет (каждая из которых содержит 1 набор по 23 хромосомы) при оплодотворении образовавшаяся зигота снова имеет полный набор из 46 хромосом: 2 набора по 23 хромосомы. Эуплоидия и анеуплоидия описывают наличие количества хромосом, которое в точности кратно количеству хромосом в нормальной гамете; и имеющий любое другое число соответственно. Например, у человека с синдромом Тернера может отсутствовать одна половая хромосома (X или Y), в результате чего кариотип (45,X) вместо обычного (46,XX) или (46,XY). Это тип анеуплоидии, и клетки человека можно назвать анеуплоидными с (диплоидным) набором хромосом, равным 45.

Этимология

[ редактировать ]

Термин плоидия представляет собой обратное образование от гаплоидии и диплоидии . «Плоид» представляет собой сочетание древнегреческого -πλόος (-plóos, «складка») и -ειδής ( -eidḗs ), от εἶδος ( eîdos , «форма, подобие»). [а] Основное значение греческого слова ᾰ̔πλόος (haplóos) — «единый», «единственный». [10] от ἁ- (ха-, «один, тот же»). [11] διπλόος ( диплоос ) означает «дуплекс» или «двойной». Таким образом, диплоид означает «дуплексный» (сравните «гуманоид», «человеческий»).

Польско-немецкий ботаник Эдуард Страсбургер ввел термины гаплоид и диплоид в 1905 году. [б] Некоторые авторы предполагают, что Страсбургер основал эти термины на ) Августа Вейсмана концепции Ид (или зародышевой плазмы . [14] [15] [16] следовательно, гаплоид и диплоид . Эти два термина были принесены в английский язык из немецкого через перевод Уильяма Генри Ланга в 1908 году учебника 1906 года, сделанный Страсбургером и его коллегами. [17] [ нужна ссылка ]

Виды плоидности

[ редактировать ]

Гаплоид и моноплоид

[ редактировать ]
Сравнение полового размножения у преимущественно гаплоидных и преимущественно диплоидных организмов.

1) Слева гаплоидный организм, справа диплоидный организм.
2 и 3) Гаплоидная яйцеклетка и сперматозоид, несущие доминантный ген пурпура и рецессивный ген синего соответственно. Эти гаметы образуются в результате простого митоза клеток зародышевой линии.
4 и 5) Гаплоидные сперматозоид и яйцеклетка, несущие рецессивный ген синего и доминантный ген пурпура соответственно. Эти гаметы образуются в результате мейоза, в результате которого количество хромосом в диплоидных зародышевых клетках уменьшается вдвое.
6) Кратковременное диплоидное состояние гаплоидных организмов — зигота, образующаяся в результате слияния двух гаплоидных гамет во время секса.
7) Диплоидная зигота, только что оплодотворенная в результате слияния гаплоидной яйцеклетки и сперматозоида во время секса.
8) Клетки диплоидного строения быстро подвергаются мейозу с образованием спор, содержащих уменьшенное мейотически вдвое число хромосом, восстанавливая гаплоидность. Эти споры экспрессируют либо доминантный ген матери, либо рецессивный ген отца и продолжают митотическое деление, образуя новый полностью гаплоидный организм.
9) Диплоидная зигота путем митотического деления строит новый полностью диплоидный организм. Эти клетки обладают генами как пурпурного, так и синего, но экспрессируется только ген пурпурного, поскольку он доминирует над рецессивным геном синего.

Термин гаплоид используется в двух разных, но связанных определениях. В самом общем смысле термин «гаплоид» означает количество наборов хромосом, обычно встречающихся в гамете . [18] Поскольку две гаметы обязательно объединяются во время полового размножения, образуя единственную зиготу, из которой образуются соматические клетки, здоровые гаметы всегда обладают ровно половиной набора хромосом, обнаруженного в соматических клетках, и, следовательно, «гаплоидный» в этом смысле означает наличие ровно половины набора хромосом, обнаруженного в соматических клетках. половина числа наборов хромосом, обнаруженных в соматической клетке. Согласно этому определению, организм, гаметные клетки которого содержат одну копию каждой хромосомы (один набор хромосом), можно считать гаплоидным, а соматические клетки, содержащие две копии каждой хромосомы (два набора хромосом), — диплоидными. Эта схема диплоидных соматических клеток и гаплоидных гамет широко используется в животном мире и ее проще всего проиллюстрировать схемами концепций генетики. Но это определение также допускает гаплоидные гаметы с более чем одним набором хромосом. Как указано выше, гаметы по определению гаплоидны, независимо от фактического количества содержащихся в них наборов хромосом. Например, организм, соматические клетки которого являются тетраплоидными (четыре набора хромосом), будет производить путем мейоза гаметы, содержащие два набора хромосом. Эти гаметы по-прежнему можно назвать гаплоидными, хотя численно они диплоидны. [ нужна ссылка ]

Альтернативное использование определяет «гаплоид» как наличие одной копии каждой хромосомы, то есть одного и только одного набора хромосом. [19] В этом случае ядро ​​эукариотической клетки называется гаплоидным, только если оно имеет один набор хромосом , каждая из которых не является частью пары. В более широком смысле клетку можно назвать гаплоидной, если ее ядро ​​имеет один набор хромосом, а организм можно назвать гаплоидным, если клетки его тела (соматические клетки) имеют один набор хромосом на клетку. Таким образом, согласно этому определению гаплоид не будет использоваться для обозначения гамет, продуцируемых тетраплоидным организмом в приведенном выше примере, поскольку эти гаметы численно диплоидны. Термин «моноплоид» часто используется как менее двусмысленный способ описания одного набора хромосом; согласно этому второму определению, гаплоид и моноплоид идентичны и могут использоваться как взаимозаменяемые. [ нужна ссылка ]

Гаметы ( сперматозоиды и яйцеклетки ) представляют собой гаплоидные клетки. Гаплоидные гаметы, образующиеся у большинства организмов, объединяются, образуя зиготу с n парами хромосом, т. е. 2 n всего с хромосомами. Хромосомы в каждой паре, одна из которых происходит из сперматозоида, а другая из яйцеклетки, называются гомологичными . Клетки и организмы, имеющие пары гомологичных хромосом, называются диплоидными. Например, большинство животных диплоидны и производят гаплоидные гаметы. Во время мейоза число хромосом предшественников половых клеток сокращается вдвое путем случайного «выбора» одного члена каждой пары хромосом, в результате чего образуются гаплоидные гаметы. Поскольку гомологичные хромосомы обычно различаются генетически, гаметы обычно генетически отличаются друг от друга. [20]

Все растения , а также многие грибы и водоросли переключаются между гаплоидным и диплоидным состоянием, при этом одна из стадий преобладает над другой. Это называется сменой поколений . Большинство грибов и водорослей гаплоидны на основной стадии своего жизненного цикла, как и некоторые примитивные растения, такие как мхи . Позднее появившиеся растения, такие как голосеменные и покрытосеменные , проводят большую часть своего жизненного цикла в диплоидной стадии. Большинство животных диплоидны, но самцы пчел , ос и муравьев являются гаплоидными организмами, поскольку они развиваются из неоплодотворенных гаплоидных яиц, тогда как самки (рабочие и королевы) диплоидны, что делает их систему гаплодиплоидной . [ нужна ссылка ]

В некоторых случаях есть свидетельства того, что n хромосом в гаплоидном наборе возникли в результате дупликации первоначально меньшего набора хромосом. Это «базовое» число – число очевидно изначально уникальных хромосом в гаплоидном наборе – называется моноплоидным числом . [21] также известный как основное или кардинальное число , [22] или фундаментальное число . [23] [24] Например, считается, что хромосомы мягкой пшеницы произошли от трех разных предковых видов, каждый из которых имел по 7 хромосом в гаплоидных гаметах. Таким образом, число моноплоидов равно 7, а число гаплоидов равно 3 × 7 = 21. Обычно n кратно x . Соматические клетки растения пшеницы имеют шесть наборов по 7 хромосом: три набора из яйцеклетки и три набора из сперматозоида, которые слились, образуя растение, образуя в общей сложности 42 хромосомы. По формуле для пшеницы 2 n = 6 x = 42, так что гаплоидное число n равно 21, а моноплоидное число x равно 7. Гаметы мягкой пшеницы считаются гаплоидными, так как они содержат половину генетической информации соматических клетки, но они не являются моноплоидными, так как содержат еще три полных набора хромосом ( n = 3 x ). [25]

В случае пшеницы можно продемонстрировать происхождение ее гаплоидного числа в 21 хромосому из трех наборов по 7 хромосом. У многих других организмов, хотя число хромосом и могло возникнуть именно таким образом, это уже не ясно, и число моноплоидных хромосом считается таким же, как и число гаплоидных. Таким образом, у людей x = n = 23.

Диплоидный

[ редактировать ]
«Диплоид» перенаправляется сюда. Чтобы узнать о геометрической конструкции, см. Додекаэдр Дьякиса .
Кариограмма типичной клетки человека, показывающая диплоидный набор из 22 пар гомологичных аутосомных хромосом. На нем также показаны женская (XX) и мужская (XY) версии двух половых хромосом (внизу справа), а также митохондриальный геном (в масштабе внизу слева).
Дополнительная информация: Кариотип.

Диплоидные клетки имеют две гомологичные копии каждой хромосомы , обычно одну от матери и одну от отца . Все или почти все млекопитающие являются диплоидными организмами. Подозреваемые тетраплоидные (обладающие набором из четырех хромосом) равнинная вискачевая крыса ( Tympanoctomys barrerae ) и золотая вискачевая крыса ( Pipanacoctomys aureus ). [26] считались единственными известными исключениями (по состоянию на 2004 г.). [27] Однако некоторые генетические исследования отвергли любой полиплоидизм у млекопитающих как маловероятный и предполагают, что амплификация и дисперсия повторяющихся последовательностей лучше всего объясняют большой размер генома этих двух грызунов. [28] У всех нормальных диплоидных особей есть небольшая часть клеток, демонстрирующих полиплоидию . Диплоидные клетки человека имеют 46 хромосом ( соматическое число 2n ), а гаплоидные гаметы человека (яйцеклетка и сперматозоид) имеют 23 хромосомы ( n ). Ретровирусы , которые содержат две копии своего РНК-генома в каждой вирусной частице, также называются диплоидными. Примеры включают человеческий пенистый вирус , человеческий Т-лимфотропный вирус и ВИЧ . [29]

Полиплоидия

[ редактировать ]
Основная статья: Полиплоидия

Полиплоидия — это состояние, при котором все клетки имеют несколько наборов хромосом помимо основного набора, обычно 3 или более. Конкретные термины: триплоид (3 набора), тетраплоид (4 набора), пентаплоид (5 наборов), гексаплоид (6 наборов), гептаплоид. [2] или септаплоид [3] (7 комплектов), октоплоид (8 комплектов), нонаплоид (9 комплектов), декаплоид (10 комплектов), ундекаплоид (11 комплектов), додекаплоид (12 комплектов), тридекаплоид (13 комплектов), тетрадекаплоид (14 комплектов) и т. д. [30] [31] [32] [33] Некоторые более высокие плоиды включают гексадекаплоид (16 наборов), дотриаконтаплоид (32 набора) и тетрагексаконтаплоид (64 набора). [34] хотя греческая терминология может быть оставлена ​​для удобства чтения в случаях более высокой плоидности (например, «16-плоид»). [32] Политенные хромосомы растений и плодовых мушек могут быть 1024-плоидными. [35] [36] Плоидность таких систем, как слюнная железа , элайосома , эндосперм и трофобласт , может превышать эту, вплоть до 1048576-плоидности в шелковых железах коммерческого тутового шелкопряда Bombyx mori . [37]

Наборы хромосом могут принадлежать одному и тому же виду или близкородственным видам. В последнем случае они известны как аллополиплоиды (или амфидиплоиды, которые представляют собой аллополиплоиды, ведущие себя так, как если бы они были нормальными диплоидами). Аллополиплоиды образуются в результате гибридизации двух отдельных видов. У растений это, вероятно, чаще всего происходит в результате спаривания мейотически нередуцированных гамет , а не путем диплоидно-диплоидной гибридизации с последующим удвоением хромосом. [38] Так называемый Brassica треугольник является примером аллополиплоидии, когда три разных родительских вида гибридизировались во всех возможных парных комбинациях, образуя три новых вида. [39]

Полиплоидия обычно встречается у растений, но редко у животных. Даже в диплоидных организмах многие соматические клетки являются полиплоидными из-за процесса, называемого эндоредупликацией , при котором дупликация генома происходит без митоза (деление клеток). Крайняя степень полиплоидии наблюдается у папоротников рода Ophioglossum , змеиных языков, у которых полиплоидия приводит к тому, что количество хромосом исчисляется сотнями или, по крайней мере в одном случае, значительно превышает тысячу. [ нужна ссылка ]

Полиплоидные организмы могут вернуться к более низкой плоидности путем гаплоидизации . [ нужна ссылка ]

У бактерий и архей

[ редактировать ]

Полиплоидия является характеристикой бактерии Deinococcus radiodurans. [40] и археи Halobacterium salinarum . [41] Эти два вида очень устойчивы к ионизирующей радиации и высыханию — условиям, которые вызывают ДНК . двухцепочечные разрывы [42] [43] Эта устойчивость, по-видимому, обусловлена ​​эффективной гомологичной рекомбинационной репарацией.

Переменная или неопределенная плоидность

[ редактировать ]

В зависимости от условий роста прокариоты , такие как бактерии, могут иметь число копий хромосомы от 1 до 4, и это число обычно дробное, считая части хромосомы, частично реплицированные в данный момент времени. Это связано с тем, что в условиях экспоненциального роста клетки способны реплицировать свою ДНК быстрее, чем делиться. [ нужна ссылка ]

У инфузорий макронуклеус называется амплиплоидным , поскольку амплифицируется только часть генома. [44]

Миксоплоидия

[ редактировать ]

Миксоплоидия – это случай, когда в одном организме сосуществуют две клеточные линии, одна диплоидная и одна полиплоидная . Хотя полиплоидия у людей нежизнеспособна, миксоплоидия была обнаружена у живых взрослых и детей. [45] Выделяют два типа: диплоидно-триплоидную миксоплоидию, при которой некоторые клетки имеют 46 хромосом, а некоторые — 69, [46] и диплоидно-тетраплоидная миксоплоидия, при которой некоторые клетки имеют 46, а некоторые 92 хромосомы. Это важная тема цитологии.

Дигаплоидия и полигаплоидия

[ редактировать ]
Не путать с гаплодиплоидией (когда диплоидные и гаплоидные особи разного пола).

Дигаплоидные и полигаплоидные клетки образуются путем гаплоидизации полиплоидов, т. е. путем деления хромосомного состава вдвое. [ нужна ссылка ]

Дигаплоиды (которые являются диплоидными) важны для селекции тетраплоидных культурных растений (особенно картофеля), поскольку селекция с диплоидами происходит быстрее, чем с тетраплоидами. Тетраплоиды могут быть восстановлены из диплоидов, например, путем соматического слияния. [ нужна ссылка ]

Термин «дигаплоид» ввёл Бендер. [47] объединить в одном слове количество копий генома (диплоид) и их происхождение (гаплоид). Этот термин хорошо известен в этом первоначальном смысле: [48] [49] но его также использовали для удвоенных моноплоидов или удвоенных гаплоидов , которые являются гомозиготными и используются для генетических исследований. [50]

Эуплоидия и анеуплоидия

[ редактировать ]

Эуплоидия ( греч. eu , «истинный» или «четный») — это состояние клетки или организма, имеющего один или несколько наборов одного и того же набора хромосом, возможно, исключая хромосомы, определяющие пол . Например, большинство клеток человека имеют по 2 из 23 гомологичных моноплоидных хромосом, всего 46 хромосом. Человеческая клетка с одним дополнительным набором из 23 нормальных хромосом (функционально триплоидная) будет считаться эуплоидной. Следовательно, эуплоидный кариотип будет кратен гаплоидному числу , которое у человека равно 23. [ нужна ссылка ]

Анеуплоидия — это состояние, при котором одна или несколько отдельных хромосом нормального набора отсутствуют или присутствуют в количестве копий, превышающем их обычное (за исключением отсутствия или присутствия полных наборов, что считается эуплоидией). В отличие от эуплоидии, анеуплоидные кариотипы не будут кратны гаплоидному числу. У людей примеры анеуплоидии включают наличие одной лишней хромосомы (как при синдроме Дауна , когда у больных имеются три копии хромосомы 21) или отсутствие хромосомы (как при синдроме Тернера , при котором у больных имеется только одна половая хромосома). Анеуплоидным кариотипам дают имена с суффиксом -сомия (а не -плоидия , используемая для эуплоидных кариотипов), например трисомия и моносомия . [ нужна ссылка ]

Гомоплоидный

[ редактировать ]

Гомоплоид означает «на одном уровне плоидности», то есть имеющий одинаковое количество гомологичных хромосом . Например, гомоплоидная гибридизация — это гибридизация, при которой потомство имеет тот же уровень плоидности, что и два родительских вида. Это контрастирует с обычной ситуацией у растений, когда удвоение хромосом сопровождает или происходит вскоре после гибридизации. Точно так же гомоплоидное видообразование контрастирует с полиплоидным видообразованием . [ нужна ссылка ]

Зигоидия и азигоидия

[ редактировать ]

Зигоидия – это состояние, при котором хромосомы спарены и могут подвергаться мейозу. Зигоидное состояние вида может быть диплоидным или полиплоидным. [51] [52] В азигоидном состоянии хромосомы непарные. Это может быть естественным состоянием некоторых бесполых видов или может возникнуть после мейоза. У диплоидных организмов азигоидное состояние является моноплоидным. (См. ниже о дигаплоидии.)

Особые случаи

[ редактировать ]

Более одного ядра в клетке

[ редактировать ]

В самом строгом смысле плоидность относится к числу наборов хромосом в одном ядре, а не в клетке в целом. Поскольку в большинстве ситуаций в клетке имеется только одно ядро, обычно говорят о плоидности клетки, но в тех случаях, когда в клетке имеется более одного ядра, при обсуждении плоидности требуются более конкретные определения. Авторы иногда могут сообщать об общей комбинированной плоидности всех ядер, присутствующих в клеточной мембране синцития . [37] хотя обычно плоидность каждого ядра описывается индивидуально. Например, дикарион грибов с двумя отдельными гаплоидными ядрами отличается от диплоидной клетки, в которой хромосомы имеют общее ядро ​​и могут перемешиваться. [53]

Уровни предковой плоидности

[ редактировать ]

В редких случаях возможно увеличение плоидности зародышевой линии , что может привести к появлению полиплоидного потомства и, в конечном итоге, к полиплоидным видам. Это важный эволюционный механизм как у растений, так и у животных, известный как основной двигатель видообразования . [8] В результате может оказаться желательным провести различие между плоидностью вида или сорта в его нынешнем размножении и плоидностью предка. Число хромосом в наследственном (негомологичном) наборе называется моноплоидным числом ( x ) и отличается от гаплоидного числа ( n ) в организме в процессе его размножения. [ нужна ссылка ]

Мягкая пшеница ( Triticum aestivum ) представляет собой организм, у которого x и n различаются. Каждое растение имеет в общей сложности шесть наборов хромосом (по два набора, вероятно, были получены от каждого из трех разных диплоидных видов, которые являются его далекими предками). Соматические клетки гексаплоидные, 2 n = 6 x = 42 (где моноплоидное число x = 7 и гаплоидное число n = 21). Гаметы гаплоидны для своего вида, но триплоидны, с тремя наборами хромосом, по сравнению с вероятным эволюционным предком, однозерновой пшеницей . [ нужна ссылка ]

Тетраплоидия (четыре набора хромосом, 2 n = 4 x ) распространена у многих видов растений , а также встречается у амфибий , рептилий и насекомых . Например, виды Xenopus (африканские жабы) образуют ряд плоидности , включающий диплоид ( X.tropicis , 2n=20), тетраплоид ( X.laevis , 4n=36), октаплоид ( X.wittei , 8n=72) и додекаплоидный ( X. ruwenzoriensis , 12n=108) вид. [54]

В эволюционных временных масштабах, в которых накапливаются хромосомные полиморфизмы , эти изменения становятся менее очевидными в зависимости от кариотипа - например, люди обычно считаются диплоидными, но гипотеза 2R подтвердила два раунда дупликации всего генома у ранних предков позвоночных. [ нужна ссылка ]

Гаплодиплоидия

[ редактировать ]
Основная статья: Гаплодиплоидия

Плоидность также может различаться у особей одного и того же вида или на разных стадиях жизненного цикла . [55] [56] У некоторых насекомых она различается по кастам . У людей только гаметы гаплоидны, но у многих социальных насекомых , включая муравьев , пчел и термитов , самцы развиваются из неоплодотворенных яиц, что делает их гаплоидными на всю жизнь, даже во взрослом возрасте. [ нужна ссылка ]

У австралийского муравья-бульдога Myrmecia pilosula , гаплодиплоидного вида, гаплоидные особи этого вида имеют одну хромосому, а диплоидные особи имеют две хромосомы. [57] У Entamoeba уровень плоидности варьирует от 4 n до 40 n в одной популяции. [58] Смена поколений происходит у большинства растений, при этом особи «чередуют» уровень плоидности на разных стадиях полового жизненного цикла. [ нужна ссылка ]

Тканеспецифическая полиплоидия

[ редактировать ]

В крупных многоклеточных организмах часто встречаются различия в уровне плоидности между различными тканями, органами или клеточными линиями. Поскольку число хромосом обычно уменьшается только в результате специализированного процесса мейоза, соматические клетки организма наследуют и поддерживают число хромосом зиготы посредством митоза. Однако во многих ситуациях соматические клетки удваивают количество своих копий посредством эндоредупликации как аспекта клеточной дифференцировки . Например, в сердце двухлетних детей человека содержится 85% диплоидных и 15% тетраплоидных ядер, но к 12 годам пропорции становятся примерно равными, а у обследованных взрослых содержалось 27% диплоидных, 71% тетраплоидных и 2% октаплоидных ядер. ядра. [59]

Адаптивное и экологическое значение изменчивости плоидности.

[ редактировать ]

Продолжаются исследования и споры относительно преимуществ или недостатков приспособленности, обусловленных различными уровнями плоидности. Исследование, сравнивающее кариотипы находящихся под угрозой исчезновения или инвазивных растений с кариотипами их родственников, показало, что полиплоидность, в отличие от диплоида, связана с меньшим на 14% риском оказаться под угрозой исчезновения и на 20% большей вероятностью оказаться инвазивным. [60] Полиплоидия может быть связана с повышенной энергией и приспособляемостью. [61] Некоторые исследования показывают, что отбор с большей вероятностью будет способствовать диплоидии у видов-хозяев и гаплоидии у видов-паразитов. [62] Однако полиплоидизация связана с увеличением мобильных элементов. содержания [63] [64] и смягченный очищающий отбор на рецессивных вредных аллелях. [65] [66]

Когда зародышевая клетка с нечетным числом хромосом подвергается мейозу, хромосомы не могут быть равномерно разделены между дочерними клетками, в результате чего образуются анеуплоидные гаметы. Например, триплоидные организмы обычно стерильны. По этой причине триплоидию обычно используют в сельском хозяйстве для производства фруктов без косточек, таких как бананы и арбузы. Если в результате оплодотворения человеческих гамет образуются три набора хромосом, это состояние называется триплоидным синдромом . [ нужна ссылка ]

У одноклеточных организмов гипотеза ограничения питательных веществ плоидностью предполагает, что ограничение питательных веществ должно стимулировать гаплоидию, а не более высокую плоидию. Эта гипотеза связана с более высоким соотношением поверхности к объему гаплоидов, что облегчает поглощение питательных веществ и тем самым увеличивает внутреннее соотношение потребности в питательных веществах. Однако Mable 2001 считает, что Saccharomyces cerevisiae несколько не соответствует этой гипотезе, поскольку гаплоидный рост происходит быстрее, чем диплоидный, в условиях высокого содержания питательных веществ. NLH также тестировался Gerstein et al. на гаплоидных, диплоидных и полиплоидных грибах. 2017. Этот результат также более сложен: с одной стороны, при ограничении фосфора и других питательных веществ, как и ожидалось, выбирается более низкая плоидность. Однако при нормальном уровне питательных веществ или при ограничении только азота была выбрана более высокая плоидность. Таким образом, эти результаты ставят под сомнение NLH – и, в более общем плане, идею о том, что гаплоидия отбирается более суровыми условиями. [67]

Старые WGD также были исследованы. Лишь совсем недавно, в 2015 году, Марсет-Хубен и Габальдон, 2015, доказали, что древняя дупликация всего генома неополиплоидии пекарских дрожжей является аллополиплоидной . До сих пор остается объяснить, почему у грибов не наблюдается большего количества полиплоидных событий, а также место и мезополиплоидии . в истории грибов . [67]

Глоссарий чисел плоидности

[ редактировать ]
Срок Описание
Число плоидности Количество наборов хромосом
Моноплоидное число ( x ) Число хромосом, встречающихся в одном полном наборе
Число хромосом Общее количество хромосом во всех наборах вместе взятых
Зиготическое число Число хромосом в зиготических клетках
Гаплоидный или гаметный номер ( n ) Число хромосом, обнаруженных в гаметах
Диплоидное число Хромосомный номер диплоидного организма
Тетраплоидное число Хромосомный номер тетраплоидного организма

обыкновенный Картофель ( Solanum tuberosum ) является примером тетраплоидного организма, несущего четыре набора хромосом. При половом размножении каждое растение картофеля наследует два набора по 12 хромосом от родительской пыльцы и два набора по 12 хромосом от родительской семяпочки. Объединение четырех наборов обеспечивает полный набор из 48 хромосом. Гаплоидное число (половина от 48) равно 24. Моноплоидное число равно общему числу хромосом, деленному на уровень плоидности соматических клеток: всего 48 хромосом, разделенные на уровень плоидности 4, равняются моноплоидному числу 12. Следовательно, В этом примере моноплоидное число (12) и гаплоидное число (24) различаются. [ нужна ссылка ]

Однако коммерческие культуры картофеля (как и многие другие сельскохозяйственные растения) обычно размножаются вегетативно (путем бесполого размножения путем митоза). [68] в этом случае новые особи производятся от одного родителя, без участия гамет и оплодотворения, и все потомство генетически идентично друг другу и родителю, в том числе и по числу хромосом. Родители этих вегетативных клонов все еще могут быть способны производить гаплоидные гаметы для подготовки к половому размножению, но эти гаметы не используются для создания вегетативного потомства этим путем.

Конкретные примеры

[ редактировать ]
Примеры различных уровней плоидности у видов с x=11.
Разновидность Плоидность Количество хромосом
Эвкалипт виды. Диплоидный 2 х = 22
Банан ( вид Моисея ) Триплоидный 3 х = 33
Кофе арабика Тетраплоид 4 х = 44
Секвойя вечновиренс Гексаплоид 6 х = 66
Опунция инжирно-индийская Октоплоид 8 х = 88
Список распространенных организмов по количеству хромосом
Разновидность Количество хромосом Число плоидности
Уксус/дрозофила 8 2
Пшеница 14, 28 или 42 2, 4 или 6
крокодил 32, 34 или 42 2
Яблоко 34, 51 или 68 2, 3 или 4
Человек 46 2
Лошадь 64 2
Курица 78 2
Золотая рыбка 100 или больше 2 или полиплоид

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Сравните этимологию кортежа , от латинского слова «-fold».
  2. ^ Исходный текст на немецком языке следующий: «Наконец, возможно, было бы желательно, если бы термины гаметофит и спорофит, которые можно применять только к растениям с одинарным и двойным числом хромосом, сопровождались терминами, которые также применимы. к царству животных. Для этой цели я хотел бы предложить слова гаплоид и диплоид, или гаплоидное и диплоидное поколение». [12] [13]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Дэниел Хартл (2011). Основная генетика: взгляд на геномику . Джонс и Бартлетт Обучение. п. 177. ИСБН  978-0-7637-7364-9 .
  2. ^ Перейти обратно: а б У. Р. Мурти (1973). «Морфология пахитенных хромосом и ее влияние на природу полиплоидии у цитологических рас Apluda mutica L.». Генетика . 44 (2): 234–243. дои : 10.1007/bf00119108 . S2CID   45850598 .
  3. ^ Перейти обратно: а б Туго Татеока (май 1975 г.). «Вклад в таксономию комплекса Agrostis mertensii - flaccida (Poaceae) в Японии». Журнал исследований растений . 88 (2): 65–87. дои : 10.1007/bf02491243 . S2CID   38029072 .
  4. ^ Ригер, Р.; Михаэлис, А.; Грин, ММ (1976). Глоссарий генетики и цитогенетики: классический и молекулярный (4-е изд.). Берлин/Гейдельберг: Springer-Verlag. п. 434. дои : 10.1007/978-3-642-96327-8 . ISBN  978-3-540-07668-1 . S2CID   10163081 .
  5. ^ Дарлингтон, компакт-диск (Сирил Дин) (1937). Последние достижения цитологии . Филадельфия: сын П. Блэкистона и компания. п. 60.
  6. ^ Д. Питер Снустад; Майкл Дж. Симмонс (2012). Принципы генетики, 6-е издание . Джон Уайли и сыновья. п. 115. ИСБН  978-0-470-90359-9 .
  7. ^ Отто, Сара П. (2007). «Эволюционные последствия полиплоидии» . Клетка . 131 (3): 452–462. дои : 10.1016/j.cell.2007.10.022 . ISSN   0092-8674 . ПМИД   17981114 . S2CID   10054182 .
  8. ^ Перейти обратно: а б Мейбл, БК (2004). « Почему у животных полиплоидия встречается реже, чем у растений»: мифы и механизмы» . Биологический журнал Линнеевского общества . 82 (4): 453–466. дои : 10.1111/j.1095-8312.2004.00332.x . ISSN   0024-4066 .
  9. ^ Мадлунг, А (2012). «Полиплоидия и ее влияние на эволюционный успех: пересмотр старых вопросов с помощью новых инструментов» . Наследственность . 110 (2): 99–104. дои : 10.1038/hdy.2012.79 . ISSN   0018-067X . ПМЦ   3554449 . ПМИД   23149459 .
  10. ^ «Инструмент для изучения греческого слова» . www.perseus.tufts.edu .
  11. ^ «Инструмент для изучения греческого слова» . www.perseus.tufts.edu .
  12. ^ Страсбургер, Эдуард; Аллен, Чарльз Э.; Мияке, Килчи; Овертен, Джеймс Б. (1905). «Гистологический вклад в вопрос наследственности» . Ежегодники по научной ботанике . 42:62 . Проверено 11 марта 2017 г.
  13. ^ Топфер, Георг (2011). Исторический словарь по биологии - история и теория основных биологических понятий . Штутгарт: JB Metzler'sche Verlagsbuchhandlung и Carl Ernst Poeschel Verlag GmbH. п. 169. ИСБН  978-3-476-02317-9 .
  14. ^ Батталья Э (2009). «Карионема, альтернатива хромосоме, и новая кариологическая номенклатура» (PDF) . Кариология . 62 (4): 48.
  15. ^ Дэвид Хейг (2008). «Гомологическое и антитетическое чередование поколений и происхождение спорофитов» (PDF) . Ботаническое обозрение . 74 (3): 395–418. Бибкод : 2008BotRv..74..395H . дои : 10.1007/s12229-008-9012-x . S2CID   207403936 .
  16. ^ Беннетт, Майкл Д. (2004). «Биологическая значимость полиплоидии: от экологии до геномики» . Биологический журнал Линнеевского общества . 82 (4): 411–423. дои : 10.1111/j.1095-8312.2004.00328.x .
  17. ^ Страсбургер, Э.; Нолл, Ф.; Шенк, Х.; Карстен, Г. 1908. Учебник ботаники , 3-е английское изд. (1908 г.) [1] , ред. с 8-м немецким изд. (1906 г.) [2] , перевод В. Х. Ланга Учебника ботаники для университетов . Макмиллан, Лондон.
  18. ^ «Глоссарий MGI» . Информатика генома мыши . Бар-Харбор, штат Мэн: Лаборатория Джексона . Проверено 6 июля 2019 г.
  19. ^ «Говорящий словарь генетических терминов» . Национальный институт исследования генома человека . Проверено 6 июля 2019 г.
  20. ^ «Гомологичные хромосомы» . Образовательная программа по геномике . 23 сентября 2021 г. Проверено 10 марта 2023 г.
  21. ^ Лангле, 1927.
  22. ^ Винге, 1917.
  23. ^ Мэнтон, 1932.
  24. ^ Фаббри Ф (1963). «Первое дополнение к таблицам хромосом Pteridophyta Альберто Кьяруджи» . Кариология . 16 : 237–335.
  25. ^ «ЛЕКЦИЯ 10: ИЗМЕНЕНИЯ ХРОМОСОМНОГО ЧИСЛА» (PDF) . Mcb.berkeley.edu . Проверено 10 марта 2022 г.
  26. ^ Галлардо М.Х., Гонсалес К.А., Себриан I (2006). «Молекулярная цитогенетика и аллотетраплоидия у краснохвостой крысы Tympanoctomys barrerae (Rodentia, Octodontidae)]» . Геномика . 88 (2): 214–221. дои : 10.1016/j.ygeno.2006.02.010 . ПМИД   16580173 .
  27. ^ Галлардо М.Х.; и др. (2004). «Полногеномные дупликации у южноамериканских пустынных грызунов (Octodontidae)» . Биологический журнал Линнеевского общества . 82 (4): 443–451. дои : 10.1111/j.1095-8312.2004.00331.x . hdl : 11336/102012 .
  28. ^ Свартман, Марта; Стоун, Гэри; Станьон, Роско (2005). «Молекулярная цитогенетика отвергает полиплоидию у млекопитающих». Геномика . 85 (4): 425–430. дои : 10.1016/j.ygeno.2004.12.004 . ПМИД   15780745 .
  29. ^ «Ретровирусы человека» . Архивировано из оригинала 30 марта 2003 г. Проверено 14 мая 2008 г.
  30. ^ Диршке Т., Мандакова Т., Лысак М.А., Мумменхофф К. (сентябрь 2009 г.). «Биконтинентальное происхождение полиплоидных австралийских и новозеландских видов Lepidium (Brassicaceae)? Данные геномной гибридизации in situ» . Анналы ботаники . 104 (4): 681–688. дои : 10.1093/aob/mcp161 . ПМЦ   2729636 . ПМИД   19589857 .
  31. ^ Саймон Ренни-Байфилд; и др. (2010). «Проточная цитометрия и GISH выявляют смешанные плоидные популяции и нонаплоиды Spartina с геномами происхождения S. alterniflora и S. maritima » . Анналы ботаники . 105 (4): 527–533. дои : 10.1093/aob/mcq008 . ПМК   2850792 . ПМИД   20150197 .
  32. ^ Перейти обратно: а б Ким Э. Хаммер; и др. (март 2009 г.). «Декаплоидия Fragaria iturupensis (Rosaceae)» . Являюсь. Дж. Бот . 96 (3): 713–716. дои : 10.3732/ajb.0800285 . ПМИД   21628226 .
  33. ^ Талышинский, Г.М. (1990). «Изучение фракционного состава белков соплодия полиплоидной шелковицы» . Шелк (5): 8–10.
  34. ^ Фудзикава-Ямамото К. (2001). «Температурная зависимость пролиферации тетраплоидных клеток Meth-A по сравнению с родительскими диплоидными клетками» . Структура и функции клеток . 26 (5): 263–269. дои : 10.1247/csf.26.263 . ПМИД   11831358 .
  35. ^ Киичи Фукуи; Сигэки Накаяма (1996). Хромосомы растений: Лабораторные методы . ЦРК Пресс. ISBN  9780849389191 .
  36. ^ «Гены, участвующие в развитии тканей и органов: политенные хромосомы, эндоредупликация и набухание» . Интерактивная муха. Архивировано из оригинала 4 мая 2005 г. Проверено 16 декабря 2012 г.
  37. ^ Перейти обратно: а б Энциклопедия наук о жизни (2002) «Полиплоидия» Франческо Д'Амато и Мауро Дуранте
  38. ^ Рэмси, Джастин; Шемске, Дуглас В. (ноябрь 2002 г.). «Неополиплоидия цветковых растений». Ежегодный обзор экологии и систематики . 33 (1): 589–639. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150437 .
  39. ^ Сун, Сяомин, Яньпин; Сунь, Пэнчуань; У, Цзяцин; Ли, Синьюй; Шуян, Цяоин; Ю, Тонг (04.02.2021). Характеристика генома Brassica carinata проясняет треугольную модель эволюции и полиплоидии Brassica» . растений Физиология 186 (1): 388–406 / « . plphys kiab048 ISSN   0032-0889 ​ PMC   8154070 . PMID   33599732 /
  40. ^ Хансен М.Т. (1978). «Множественность эквивалентов генома радиационно-устойчивой бактерии Micrococcus radiodurans» . Дж. Бактериол . 134 (1): 71–75. дои : 10.1128/JB.134.1.71-75.1978 . ПМК   222219 . ПМИД   649572 .
  41. ^ Соппа Дж (2011). «Плоидия и конверсия генов у архей». Биохим. Соц. Транс . 39 (1): 150–154. дои : 10.1042/BST0390150 . ПМИД   21265763 . S2CID   31385928 .
  42. ^ Заградка К., Слейд Д., Бейлоне А., Соммер С., Авербек Д., Петранович М., Линднер А.Б., Радман М. (2006). «Повторная сборка разрушенных хромосом у Deinococcus radiodurans». Природа . 443 (7111): 569–573. Бибкод : 2006Natur.443..569Z . дои : 10.1038/nature05160 . ПМИД   17006450 . S2CID   4412830 .
  43. ^ Коттеманн М., Киш А., Илоануси С., Бьорк С., ДиРуджеро Дж. (2005). «Физиологические реакции галофильных архей Halobacterium sp., штамм NRC1, на высыхание и гамма-облучение» (PDF) . Экстремофилы . 9 (3): 219–227. дои : 10.1007/s00792-005-0437-4 . ПМИД   15844015 . S2CID   8391234 .
  44. ^ Шехтер, М. Эукариотические микробы . Амстердам, Академик Пресс, 2012, с. 217.
  45. ^ Эдвардс М.Дж.; и др. (1994). «Миксоплоидия у человека: два сохранившихся случая диплоидно-тетраплоидной миксоплоидии и сравнение с диплоидно-триплоидной миксоплоидией». Am J Med Genet . 52 (3): 324–330. дои : 10.1002/ajmg.1320520314 . ПМИД   7810564 .
  46. ^ Ярвеля, ИЕ; Сало, МК; Сантавуори, П; Салонен, РК (1993). «46,XX/69,XXX диплоидно-триплоидная миксоплоидия с гипотиреозом и преждевременным половым созреванием» . Джей Мед Жене . 30 (11): 966–967. дои : 10.1136/jmg.30.11.966 . ПМК   1016611 . ПМИД   8301657 .
  47. ^ Бендер К. (1963). «О поколении и появлении дигаплоидных растений у Solanum tuberosum ». Журнал селекции растений . 50 : 141–166.
  48. ^ Ноглер, Г.А. 1984. Гаметофитный апомиксис. Эмбриология покрытосеменных растений . Под редакцией Б.М. Джори. Шпрингер, Берлин, Германия. стр. 475–518.
  49. ^ * Пеху Э (1996). «Современное состояние знаний по клеточной биологии картофеля». Картофельные исследования . 39 (3): 429–435. дои : 10.1007/bf02357948 . S2CID   32122774 .
  50. ^ * Спрэг Г.Ф.; Рассел Вашингтон; Пенни Л.Х. (1960). «Мутации, влияющие на количественные признаки самоопыляющегося потомства двойных моноплоидных запасов кукурузы» . Генетика . 45 (7): 855–866. дои : 10.1093/генетика/45.7.855 . ПМК   1210096 . ПМИД   17247970 .
  51. ^ Книги, Elsevier Science & Technology (1950). Достижения генетики . Академическая пресса. ISBN  978-0-12-017603-8 .
  52. ^ Косин, Дарио Х. Диас; Ново, Марта; Фернандес, Роза (2011). «Размножение дождевых червей: половой отбор и партеногенез». Биология дождевых червей . Почвенная биология. Том. 24. С. 69–86. дои : 10.1007/978-3-642-14636-7_5 . ISBN  978-3-642-14635-0 .
  53. ^ Джеймс Б. Андерсон; Линда М Кон. «Дикарионы, диплоиды и эволюция» (PDF) . Университет Торонто. Архивировано из оригинала (PDF) 27 мая 2013 г. Проверено 16 декабря 2012 г.
  54. ^ Шмид, М; Эванс, Би Джей; Богарт, JP (2015). «Полиплоидия у амфибий» . Цитогенет. Геном Рез . 145 (3–4): 315–330. дои : 10.1159/000431388 . ПМИД   26112701 .
  55. ^ Парфри Л.В., Лар DJ, Кац Л.А. (2008). «Динамическая природа геномов эукариот» . Мол Биол Эвол . 25 (4): 787–794. дои : 10.1093/molbev/msn032 . ПМЦ   2933061 . ПМИД   18258610 .
  56. ^ Цю Ю.-Л., Тейлор А.Б., Макманус Х.А. (2012). «Эволюция жизненного цикла наземных растений» (PDF) . Журнал систематики и эволюции . 50 (3): 171–194. дои : 10.1111/j.1759-6831.2012.00188.x . hdl : 2027.42/92043 . S2CID   40564254 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  57. ^ Кросланд М.В., Крозье Р.Х. (1986). «Myrmecia pilosula, муравей только с одной парой хромосом». Наука . 231 (4743): 1278. Бибкод : 1986Sci...231.1278C . дои : 10.1126/science.231.4743.1278 . ПМИД   17839565 . S2CID   25465053 .
  58. ^ «Архивная копия» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 23 февраля 2014 г. Проверено 18 февраля 2014 г. {{cite web}}: CS1 maint: архивная копия в заголовке ( ссылка )
  59. ^ Джон О. Оберприллер; Мауро (1991). Развитие и регенеративный потенциал сердечной мышцы . Тейлор и Фрэнсис. ISBN  9783718605187 .
  60. ^ Пандит, МК; Покок, MJO; Кунин, МЫ (28 марта 2011 г.). «Плоидность влияет на редкость и инвазионность растений» . Журнал экологии . 99 (5): 1108–1115. Бибкод : 2011JEcol..99.1108P . дои : 10.1111/j.1365-2745.2011.01838.x . S2CID   38197332 .
  61. ^ Гилберт, Наташа (6 апреля 2011 г.). «Экологи находят геномные подсказки об инвазивных и находящихся под угрозой исчезновения растениях» . Природа . дои : 10.1038/news.2011.213 . Проверено 7 апреля 2011 г.
  62. ^ Нуйсмер С.; Отто СП (2004). «Взаимодействие хозяина и паразита и эволюция плоидности» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 101 (30): 11036–11039. Бибкод : 2004PNAS..10111036N . дои : 10.1073/pnas.0403151101 . ПМК   503737 . ПМИД   15252199 .
  63. ^ МакКлинток, Б. (16 ноября 1984 г.). «Значение ответов генома на вызов» . Наука . 226 (4676): 792–801. Бибкод : 1984Sci...226..792M . дои : 10.1126/science.15739260 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   15739260 .
  64. ^ Мацке, Массачусетс; Мацке, AJM (июнь 1998 г.). «Полиплоидия и транспозоны» . Тенденции в экологии и эволюции . 13 (6): 241. Бибкод : 1998TEcoE..13R.241M . дои : 10.1016/s0169-5347(98)01390-1 . ISSN   0169-5347 . ПМИД   21238281 .
  65. ^ Ронфорт, Дж. (август 1999 г.). «Мутационная нагрузка при тетрасомном наследовании и ее последствия для эволюции скорости самоопыления у автотетраплоидных видов» . Генетические исследования . 74 (1): 31–42. дои : 10.1017/S0016672399003845 . ISSN   1469-5073 .
  66. ^ Бадуэль, Пьер; Квадрана, Леандро; Хантер, Бен; Бомблис, Кирстен; Колот, Винсент (20 декабря 2019 г.). «Слабый очищающий отбор у автополиплоидов приводит к избыточному накоплению мобильных элементов, что обеспечивает варианты для местной адаптации» . Природные коммуникации . 10 (1): 5818. Бибкод : 2019NatCo..10.5818B . дои : 10.1038/s41467-019-13730-0 . ISSN   2041-1723 . ПМЦ   6925279 . ПМИД   31862875 . S2CID   209420359 .
  67. ^ Перейти обратно: а б Блищак, Пол Д.; Мабри, Макензи Э.; Конант, Гэвин К.; Пирес, Дж. Крис (2 ноября 2018 г.). «Интеграция сетей, филогеномики и популяционной геномики для изучения полиплоидии» . Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 49 (1). Годовые обзоры : 253–278. doi : 10.1146/annurev-ecolsys-121415-032302 . ISSN   1543-592X . S2CID   92205236 .
  68. ^ «Биология Solanum tuberosum (L.) (Картофель)» . Канадское агентство по инспекции пищевых продуктов. 05.03.2012.

Источники

[ редактировать ]
  • Гриффитс, А.Дж. и др. 2000. Введение в генетический анализ , 7-е изд. WH Фриман, Нью-Йорк ISBN   0-7167-3520-2
[ редактировать ]

Некоторые базы данных эукариотических геномов или размеров генома и другие источники, в которых могут быть указаны уровни плоидности многих организмов:

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Ploidy&oldid=1237337262#Diploid"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: af0e724fc0bf7bd276e72786dcb5f8c9__1722229020
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/af/c9/af0e724fc0bf7bd276e72786dcb5f8c9.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Ploidy - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)