✖


Jump to content

Палеополиплоидия

Обзор процесса палеополиплоидии. Многие высшие эукариоты в какой-то момент своей эволюционной истории были палеополиплоидами.

[1] Палеополиплоидия — результат дупликации генома , произошедшей как минимум несколько миллионов лет назад (MYA). Такое событие может либо удвоить геном одного вида ( аутополиплоидия ), либо объединить геномы двух видов ( аллополиплоидия ). Из-за функциональной избыточности гены быстро замолкают или теряются из дублированных геномов. Большинство палеополиплоидов в процессе эволюции утратили свой полиплоидный статус в результате процесса, называемого диплоидизацией , и в настоящее время считаются диплоидами , например, пекарские дрожжи , [2] арабидопсис Талиана , [3] и, возможно, люди . [4] [5] [6] [7]

Палеополиплоидия широко изучается в линиях растений. Было обнаружено, что почти все цветковые растения в какой-то момент своей эволюционной истории претерпели хотя бы один раунд дупликации генома. Дупликации древнего генома также обнаружены у ранних предков позвоночных (включая человеческую линию) недалеко от происхождения костистых рыб , а еще одна - у стволовой линии костистых рыб. [8] Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что пекарские дрожжи ( Saccharomyces cerevisiae ), имеющие компактный геном, в ходе своей эволюционной истории претерпели полиплоидизацию.

Термин «мезополиплоид» иногда используется для обозначения видов, которые претерпели события размножения всего генома (дупликация всего генома, триплификация всего генома и т. д.) в более поздней истории, например, за последние 17 миллионов лет. [9]

Эукариоты

[ редактировать ]
Диаграмма, суммирующая все известные события палеополиплоидизации.

Дупликации древних геномов широко распространены во всех эукариотических линиях, особенно у растений. Исследования показывают, что общий предок Poaceae , семейства трав, в которое входят важные виды сельскохозяйственных культур, такие как кукуруза, рис, пшеница и сахарный тростник, имел общую дупликацию генома около 70 миллионов лет назад . [10] В более древних линиях однодольных произошел один или, вероятно, несколько циклов дополнительных дупликаций всего генома, которые, однако, не были присущи предковым эвдикотам . [11] Дальнейшие независимые, более поздние дупликации всего генома произошли в линиях, ведущих к кукурузе, сахарному тростнику и пшенице, но не к рису, сорго или просо. [ нужна ссылка ]

Предполагается, что событие полиплоидии, произошедшее 160 миллионов лет назад, привело к созданию наследственной линии, которая привела к появлению всех современных цветковых растений. [12] Это событие палеополиплоидии было изучено путем секвенирования генома древнего цветкового растения Amborella trichopoda . [13]

Сердцевинные эвдикоты также имели общую трипликацию всего генома (палеогексаплоидию), которая, по оценкам, произошла после расхождения однодольных и эвдикотов , но до расхождения розидов и астерид . [14] [15] [16] У многих видов эвдикотов произошли дополнительные дупликации или трипликации всего генома. Например, модельное растение Arabidopsis thaliana , первое растение, у которого секвенирован весь геном, претерпело как минимум два дополнительных раунда дупликации всего генома, поскольку дупликация была общей для основных эвдикотов. [3] произошло до расхождения линий Arabidopsis и Brassica , примерно миллионов лет 20–45 Самое последнее событие назад . Другие примеры включают секвенированные эвдикотовые геномы яблок, сои, томатов, хлопка и т. д. [ нужна ссылка ]

По сравнению с растениями палеополиплоидия в животном мире встречается гораздо реже. Идентифицирован преимущественно у земноводных и костистых рыб. Хотя некоторые исследования предполагают, что одна или несколько общих дупликаций генома присущи всем позвоночным животным (включая человека), доказательства не так убедительны, как в других случаях, поскольку дупликации, если они и существуют, произошли очень давно (около 400-500 млн лет назад). до менее 200 млн лет у растений), и этот вопрос до сих пор дискутируется. Идея о том, что позвоночные имеют общую дупликацию всего генома, известна как гипотеза 2R . Многих исследователей интересует причина, по которой в линиях животных, особенно млекопитающих, дупликаций целого генома намного меньше, чем в линиях растений. [ нужна ссылка ]

Хорошо подтвержденная палеополиплоидия была обнаружена у хлебопекарных дрожжей ( Saccharomyces cerevisiae ), несмотря на их небольшой и компактный геном (~ 13 МБП), после расхождения с Kluyveromyces Lactis и K. marxianus . [17] Благодаря оптимизации генома дрожжи потеряли 90% дублированного генома за время эволюции и теперь признаны диплоидным организмом. [ нужна ссылка ]

Метод обнаружения

[ редактировать ]

Дуплицированные гены можно идентифицировать по гомологии последовательностей на уровне ДНК или белка. Палеополиплоидию можно определить как массовое дупликацию генов за один раз с помощью молекулярных часов . Чтобы отличить дупликацию всего генома от совокупности (более распространенных) событий дупликации одного гена , часто применяются следующие правила:

Обнаружение палеополиплоидии с помощью Ks.
  • Дуплицированные гены расположены в больших дуплицированных блоках. Дупликация одного гена является случайным процессом и имеет тенденцию к тому, что дублированные гены разбросаны по всему геному.
  • Дублированные блоки не перекрываются, поскольку они были созданы одновременно. Сегментарная дупликация внутри генома может соответствовать первому правилу; но множественные независимые сегментные дупликации могут перекрывать друг друга.

Теоретически два дублированных гена должны иметь одинаковый «возраст»; то есть расхождение последовательности должно быть равным между двумя генами, дуплицированными палеополиплоидией ( гомеологами ). Синонимичная скорость замещения, Ks , часто используется в качестве молекулярных часов для определения времени дупликации гена. Таким образом, палеополиплоидия определяется как «пик» на графике зависимости числа дубликатов от Ks (показано справа).

Однако использование графиков Ks для идентификации и документирования древних полиплоидных событий может быть проблематичным, поскольку этот метод не позволяет выявить дупликации генома, за которыми последовало массовое удаление генов и уточнение генома. Другие подходы к смешанным моделям, сочетающие графики Ks с другими методами, разрабатываются для лучшего понимания палеополиплоидии. [18]

События дупликации, которые произошли давным-давно в истории различных эволюционных линий, могут быть трудно обнаружить из-за последующей диплоидизации (например, полиплоид с течением времени начинает вести себя цитогенетически как диплоид), поскольку мутации и трансляции генов постепенно создают по одной копии каждого из них. хромосома в отличие от своего аналога. Обычно это приводит к низкой достоверности идентификации очень древней палеополиплоидии.

Эволюционное значение

[ редактировать ]

События палеополиплоидизации приводят к массивным клеточным изменениям, включая удвоение генетического материала, изменения в экспрессии генов и увеличение размера клеток. Потеря генов во время диплоидизации не является полностью случайной, а тщательно отобранной. Гены из больших генных семейств дублируются. С другой стороны, отдельные гены не дублируются. [ нужны разъяснения ] В целом палеополиплоидия может оказывать как краткосрочное, так и долгосрочное эволюционное воздействие на приспособленность организма в естественной среде. [ нужна ссылка ]

Усиленная фенотипическая эволюция

[ редактировать ]

Полное дублирование генома может увеличить скорость и эффективность приобретения организмами новых биологических признаков. Однако одна проверка этой гипотезы, в ходе которой сравнивались темпы эволюции инноваций у ранних костистых рыб (с дублированными геномами) и ранних голостовых рыб (без дублированных геномов), обнаружила небольшую разницу между ними. [8]

Разнообразие геномов

[ редактировать ]

Удвоение генома обеспечило организм избыточными аллелями, которые могут свободно развиваться при небольшом давлении отбора. Дуплицированные гены могут подвергаться неофункционализации или субфункционализации , что может помочь организму адаптироваться к новой среде или пережить различные стрессовые условия. [ нужна ссылка ]

Гибридная сила

[ редактировать ]

Полиплоиды часто имеют более крупные клетки и даже более крупные органы. Многие важные сельскохозяйственные культуры, включая пшеницу, кукурузу и хлопок , являются палеополиплоидами, которые были отобраны для одомашнивания древними народами. [ нужна ссылка ]

Видообразование

[ редактировать ]

Было высказано предположение, что многие события полиплоидизации привели к созданию новых видов за счет приобретения адаптивных признаков или из-за половой несовместимости со своими диплоидными собратьями. Примером может служить недавнее видообразование аллополиплоида Spartina — S. anglica ; полиплоидное растение настолько успешно, что оно занесено в список инвазивных видов . во многих регионах [19]

Аллополиплоидия и аутополиплоидия

[ редактировать ]

Выделяют два основных отдела полиплоидии : аллополиплоидия и аутополиплоидия. Аллополиплоиды возникают в результате гибридизации двух родственных видов, а автополиплоиды возникают в результате дупликации генома вида в результате гибридизации двух родственных родителей. [20] или соматическое удвоение в репродуктивной ткани родителя. Считается, что аллополиплоидные виды гораздо более распространены в природе. [20] возможно, потому, что аллополиплоиды наследуют разные геномы, что приводит к повышенной гетерозиготности и, следовательно, к более высокой приспособленности. Эти различные геномы приводят к повышенной вероятности крупных геномных реорганизаций. [20] [21] что может быть как вредным, так и полезным. Однако аутополиплоидия обычно считается нейтральным процессом. [21] хотя была выдвинута гипотеза, что автополиплоидия может служить полезным механизмом для стимулирования видообразования и, следовательно, способствовать способности организма быстро колонизировать новые среды обитания, не подвергаясь трудоемкому и дорогостоящему периоду геномной реорганизации, который испытывают аллополиплоидные виды. Одним из распространенных источников аутополиплоидии растений являются «идеальные цветы», способные к самоопылению или «самопылению». Это, наряду с ошибками в мейозе , которые приводят к анеуплоидии , может создать среду, в которой аутополиплоидия весьма вероятна. Этот факт можно использовать в лабораторных условиях, используя колхицин для ингибирования сегрегации хромосом во время мейоза и создавая синтетические автополиплоидные растения. [ нужна ссылка ]

После событий полиплоидии существует несколько возможных судеб дуплицированных генов ; обе копии могут сохраниться как функциональные гены, изменение функции гена может произойти в одной или обеих копиях, замалчивание генов может маскировать одну или обе копии или может произойти полная потеря гена. [20] [22] События полиплоидии приведут к более высокому уровню гетерозиготности и со временем могут привести к увеличению общего количества функциональных генов в геноме. По прошествии времени после события дупликации генома многие гены изменят функцию в результате либо изменения функции дублирующихся генов как для алло-, так и для аутополиплоидных видов, либо в результате изменений в экспрессии генов, вызванных геномными перестройками, вызванными дупликацией генома у аллополиплоидов. . Когда обе копии гена сохраняются и, таким образом, количество копий удваивается, существует вероятность того, что произойдет пропорциональное увеличение экспрессии этого гена, что приведет к мРНК образованию вдвое большего количества транскриптов . Существует также вероятность того, что транскрипция дуплицированного гена будет подавляться, что приведет к менее чем двукратному увеличению транскрипции этого гена, или что событие дупликации приведет к более чем двукратному увеличению транскрипции. [23] У одного вида, Glycine dolichocarpa (близкого родственника соевых бобов , Glycine max ), было замечено, что после дупликации генома примерно 500 000 лет назад произошло увеличение транскрипции в 1,4 раза, что указывает на пропорциональное снижение в транскрипции относительно количества копий гена после события дупликации. [23]

Позвоночные животные как палеополиплоиды

[ редактировать ]

Гипотеза палеополиплоидии позвоночных возникла еще в 1970-х годах и была предложена биологом Сусуму Оно . Он рассуждал, что геном позвоночных не мог бы достичь такой сложности без крупномасштабных дупликаций целого генома. гипотеза «двух раундов дупликации генома» ( гипотеза 2R ), которая приобрела популярность, особенно среди биологов развития. Появилась [ нужна ссылка ]

Некоторые исследователи поставили под сомнение гипотезу 2R, поскольку она предсказывает, что геномы позвоночных должны иметь соотношение генов 4:1 по сравнению с геномами беспозвоночных, и это не подтверждается результатами 48 проектов геномов позвоночных, доступных в середине 2011 года. Например, согласно подсчетам, проведенным в июне 2011 года в центрах анализа генома UCSC и Ensembl, геном человека состоит из примерно 21 000 генов, кодирующих белки. [ нужна ссылка ] в то время как средний размер генома беспозвоночных составляет около 15 000 генов. Последовательность генома амфиоксуса подтвердила гипотезу о двух раундах дупликации всего генома, за которой последовала потеря дубликатов копий большинства генов. [24] Дополнительные аргументы против 2R были основаны на отсутствии топологии дерева (AB) (CD) среди четырех членов семейства генов у позвоночных. Однако если бы две дупликации генома произошли близко друг к другу, мы бы не ожидали обнаружить такую ​​топологию. [25] Недавнее исследование создало генетическую карту морской миноги , которая предоставила убедительную поддержку гипотезе о том, что в базальной линии позвоночных произошла одна дупликация всего генома, которой предшествовали и следовали несколько эволюционно независимых сегментных дупликаций, которые произошли в ходе эволюции хордовых. [26]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Гарсмер, Оливье; Шнабл, Джеймс С.; Алмейда, Ана; Журда, Кирилл; Д'Онт, Анжелика; Фрилинг, Майкл (1 февраля 2014 г.). «Два эволюционно различных класса палеополиплоидии» . Оксфордский академический . Проверено 28 июня 2024 г.
  2. ^ Келлис М., Биррен Б.В., Ландер Э.С. (апрель 2004 г.). «Доказательство и эволюционный анализ дублирования древнего генома дрожжей Saccharomyces cerevisiae». Природа . 428 (6983): 617–24. Бибкод : 2004Natur.428..617K . дои : 10.1038/nature02424 . ПМИД   15004568 . S2CID   4422074 .
  3. ^ Jump up to: а б Бауэрс Дж. Э., Чепмен Б. А., Ронг Дж., Патерсон А. Х. (март 2003 г.). «Разгадка эволюции генома покрытосеменных путем филогенетического анализа событий хромосомной дупликации». Природа . 422 (6930): 433–8. Бибкод : 2003Natur.422..433B . дои : 10.1038/nature01521 . ПМИД   12660784 . S2CID   4423658 .
  4. ^ Смит Дж.Дж., Кураку С., Холт С., Саука-Шпенглер Т., Цзян Н., Кэмпбелл М.С. и др. (апрель 2013 г.). «Секвенирование генома морской миноги (Petromyzon marinus) дает представление об эволюции позвоночных» . Природная генетика . 45 (4): 415–21, 421e1-2. дои : 10.1038/ng.2568 . ПМЦ   3709584 . ПМИД   23435085 .
  5. ^ Вулф К.Х. (май 2001 г.). «Вчерашние полиплоиды и тайна диплоидизации». Обзоры природы. Генетика . 2 (5): 333–41. дои : 10.1038/35072009 . ПМИД   11331899 . S2CID   20796914 .
  6. ^ Блан Дж., Вулф К.Х. (июль 2004 г.). «Широко распространенная палеополиплоидия у модельных видов растений, выведенная на основе возрастного распределения дублирующих генов» . Растительная клетка . 16 (7): 1667–78. дои : 10.1105/tpc.021345 . ПМК   514152 . ПМИД   15208399 .
  7. ^ Блан Дж., Вулф К.Х. (июль 2004 г.). «Функциональная дивергенция дуплицированных генов, образовавшихся в результате полиплоидии в ходе эволюции Arabidopsis» . Растительная клетка . 16 (7): 1679–91. дои : 10.1105/tpc.021410 . ПМК   514153 . ПМИД   15208398 .
  8. ^ Jump up to: а б Кларк Дж.Т., Ллойд Г.Т., Фридман М. (октябрь 2016 г.). «Мало доказательств усиленной фенотипической эволюции ранних костистых рыб по сравнению с их живой сестринской группой ископаемых» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 113 (41): 11531–11536. Бибкод : 2016PNAS..11311531C . дои : 10.1073/pnas.1607237113 . ПМК   5068283 . ПМИД   27671652 .
  9. ^ Ван X , Ван Х, Ван Дж, Сунь Р, Ву Дж, Лю С и др. (август 2011 г.). «Геном мезополиплоидного вида сельскохозяйственных культур Brassica rapa» . Природная генетика . 43 (10): 1035–9. дои : 10.1038/ng.919 . ПМИД   21873998 . S2CID   205358099 .
  10. ^ Патерсон А.Х., Бауэрс Дж.Э., Чепмен Б.А. (июнь 2004 г.). «Древняя полиплоидизация, предшествовавшая дивергенции злаков, и ее последствия для сравнительной геномики» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (26): 9903–8. Бибкод : 2004PNAS..101.9903P . дои : 10.1073/pnas.0307901101 . ПМК   470771 . ПМИД   15161969 .
  11. ^ Тан Х, Бауэрс Дж. Э., Ван X, Патерсон А. Х. (январь 2010 г.). «Сравнение генома покрытосеменных растений выявляет раннюю полиплоидию в линии однодольных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (1): 472–7. Бибкод : 2010PNAS..107..472T . дои : 10.1073/pnas.0908007107 . ПМК   2806719 . ПМИД   19966307 .
  12. ^ Каллауэй Э (декабрь 2013 г.). «Геном кустарника раскрывает секреты силы цветов» . Природа . дои : 10.1038/nature.2013.14426 . S2CID   88293665 .
  13. ^ Адамс К. (декабрь 2013 г.). «Геномика. Геномные ключи к разгадке предков цветковых растений». Наука . 342 (6165): 1456–7. Бибкод : 2013Sci...342.1456A . дои : 10.1126/science.1248709 . ПМИД   24357306 . S2CID   206553839 .
  14. ^ Тан Х, Ван X, Бауэрс Дж. Э., Минг Р., Алам М., Патерсон А. Х. (декабрь 2008 г.). «Раскрытие древней гексаплоидии с помощью множественных карт генов покрытосеменных» . Геномные исследования . 18 (12): 1944–54. дои : 10.1101/гр.080978.108 . ПМЦ   2593578 . ПМИД   18832442 .
  15. ^ Жайон О, Ори Дж. М., Ноэль Б., Поликрити А., Клепет С., Касагранде А. и др. (сентябрь 2007 г.). «Последовательность генома виноградной лозы предполагает предковую гексаплоидизацию основных типов покрытосеменных» . Природа . 449 (7161): 463–7. Бибкод : 2007Natur.449..463J . дои : 10.1038/nature06148 . hdl : 11577/2430527 . ПМИД   17721507 .
  16. ^ Тан Х., Бауэрс Дж.Э., Ван Х, Минг Р., Алам М., Патерсон А.Х. (апрель 2008 г.). «Синтения и коллинеарность в геномах растений». Наука . 320 (5875): 486–8. Бибкод : 2008Sci...320..486T . дои : 10.1126/science.1153917 . ПМИД   18436778 . S2CID   206510918 .
  17. ^ Вонг С., Батлер Г., Вулф К.Х. (июль 2002 г.). «Эволюция порядка генов и палеополиплоидия у гемиаскомицетных дрожжей» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (14): 9272–7. Бибкод : 2002PNAS...99.9272W . дои : 10.1073/pnas.142101099 . ПМЦ   123130 . ПМИД   12093907 .
  18. ^ Тайли Г.П., Баркер М.С., Берли Дж.Г. (ноябрь 2018 г.). «Оценка эффективности Ks-графиков для обнаружения древних дупликаций целого генома» . Геномная биология и эволюция . 10 (11): 2882–2898. дои : 10.1093/gbe/evy200 . ПМК   6225891 . ПМИД   30239709 .
  19. ^ te Beest M, Le Roux JJ, Richardson DM, Brysting AK, Suda J, Kubesová M, Pysek P (январь 2012 г.). «Чем больше, тем лучше? Роль полиплоидии в облегчении инвазий растений» . Анналы ботаники . 109 (1): 19–45. дои : 10.1093/aob/mcr277 . ПМЦ   3241594 . ПМИД   22040744 .
  20. ^ Jump up to: а б с д Солтис PS , Солтис DE (июнь 2000 г.). «Роль генетических и геномных признаков в успехе полиплоидов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (13): 7051–7. Бибкод : 2000PNAS...97.7051S . дои : 10.1073/pnas.97.13.7051 . ПМК   34383 . ПМИД   10860970 .
  21. ^ Jump up to: а б Паризод С., Холдереггер Р., Брохманн С. (апрель 2010 г.). «Эволюционные последствия аутополиплоидии». Новый фитолог . 186 (1): 5–17. дои : 10.1111/j.1469-8137.2009.03142.x . ПМИД   20070540 .
  22. ^ Вендел Дж. Ф. (2000). «Эволюция генома полиплоидов». Молекулярная эволюция растений . Том. 42. С. 225–249. дои : 10.1007/978-94-011-4221-2_12 . ISBN  978-94-010-5833-9 . ПМИД   10688139 . {{cite book}}: |journal= игнорируется ( помогите )
  23. ^ Jump up to: а б Коут Дж. Э., Дойл Дж. Дж. (2010). «Количественная оценка размера всего транскриптома - необходимое условие для понимания эволюции транскриптома у разных видов: пример аллополиплоида растения» . Геномная биология и эволюция . 2 : 534–46. дои : 10.1093/gbe/evq038 . ПМЦ   2997557 . ПМИД   20671102 .
  24. ^ Патнэм Н.Х., Баттс Т., Ферье Д.Э., Ферлонг Р.Ф., Хеллстен Ю., Кавашима Т. и др. (июнь 2008 г.). «Геном амфиоксуса и эволюция кариотипа хордовых» . Природа . 453 (7198): 1064–71. Бибкод : 2008Natur.453.1064P . дои : 10.1038/nature06967 . ПМИД   18563158 .
  25. ^ Ферлонг РФ, Голландия PW (апрель 2002 г.). «Были ли позвоночные октоплоидными?» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 357 (1420): 531–44. дои : 10.1098/rstb.2001.1035 . ПМК   1692965 . ПМИД   12028790 .
  26. ^ Смит Джей Джей, Кейнат MC (август 2015 г.). «Мейотическая карта морской миноги улучшает разрешение дупликаций генома древних позвоночных» . Геномные исследования . 25 (8): 1081–90. дои : 10.1101/гр.184135.114 . ПМК   4509993 . ПМИД   26048246 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Paleopolyploidy&oldid=1231462169"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 356e15c2cecfbfbf118140a62187d82d__1719565800
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/35/2d/356e15c2cecfbfbf118140a62187d82d.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Paleopolyploidy - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)