В-хромосома
В дополнение к нормальному кариотипу , дикие популяции многих видов животных, растений и грибов содержат В-хромосомы (также известные как сверхкомплектные, дополнительные , (условно) обязательные или специфичные для линии хромосомы ). [1] По определению, эти хромосомы не необходимы для жизни вида, и у некоторых (обычно у большинства) особей они отсутствуют. Таким образом, популяция будет состоять из особей с 0, 1, 2, 3 (и т. д.) В-хромосомами. [1] B-хромосомы отличаются от маркерных хромосом или дополнительных копий нормальных хромосом, поскольку они встречаются в трисомиях .
Источник
[ редактировать ]Эволюционное происхождение дополнительных хромосом неясно, но предположительно они должны были произойти из гетерохроматических сегментов нормальных хромосом в далеком прошлом. В целом «мы можем рассматривать сверхштатных сотрудников как особую категорию генетического полиморфизма , которая из-за многообразия механизмов накопления не подчиняется обычным менделевским законам наследования». [1]
Секвенирование следующего поколения показало, что B-хромосомы ржи представляют собой слияния A-хромосом ржи. [2] Точно так же было показано, что B-хромосомы цихлид Haplochromis latifasciatus возникают в результате перестановок нормальных A-хромосом. [3]
Функция
[ редактировать ]Большинство В-хромосом в основном или полностью гетерохроматические (т.е. в основном некодирующие ), но некоторые содержат значительные эухроматические сегменты. [4] (например, такие как B-хромосомы кукурузы). В некоторых случаях В-хромосомы действуют как эгоистичные генетические элементы . В других случаях В-хромосомы обеспечивают некоторое положительное адаптивное преимущество. Например, у британского кузнечика Myrmeleotettix maculatus имеются два структурных типа В-хромосом: метацентрические и субметацентрические. Сверхштатные особи, имеющие сателлитную ДНК , встречаются в теплой и сухой среде и редки или отсутствуют во влажных и прохладных местах.
Имеются данные о вредном влиянии сверхштатных растений на фертильность пыльцы, а у ряда видов также известно благоприятное воздействие или связь с определенными местами обитания. [ нужна ссылка ]
B-хромосомы имеют тенденцию накапливаться в продуктах мейотических клеток, что приводит к увеличению количества B на протяжении поколений, тем самым действуя как эгоистичные генетические элементы . Однако этот эффект уравновешивается отбором против бесплодия.
В грибах
[ редактировать ]Хромосомные полиморфизмы очень распространены среди грибов . Различные изоляты одного и того же вида часто имеют разное количество хромосом, причем некоторые из этих дополнительных хромосом не нужны для нормального роста в культуре. Дополнительные хромосомы известны как условно необязательные или нештатные, поскольку они необязательны в определенных ситуациях, но могут давать селективное преимущество в различных условиях. [5]
Сверхкомплектные хромосомы не несут генов, необходимых для основного роста грибов, но могут иметь некоторое функциональное значение. Например, было обнаружено, что дополнительная хромосома возбудителя гороха Haematonectria haematococca несет гены, которые важны для болезнетворной способности гриба. Было обнаружено, что эта нештатная ДНК кодирует группу ферментов, которые метаболизируют токсины, известные как фитоалексины , которые секретируются иммунной системой растения. [5] Вполне возможно, что эти дополнительные элементы возникли в результате событий горизонтального переноса генов , поскольку анализ последовательности часто показывает, что они имеют другую эволюционную историю, чем основная хромосомная ДНК. [5]
Грибковый патоген, инфицирующий пшеницу, Zymoseptoria tritici содержит 8 заменимых В-хромосом, что является наибольшим количеством заменимых хромосом, наблюдаемым у грибов. [6]
В растениях
[ редактировать ]B-хромосомы являются важным отражением генетического разнообразия между различными видами растений. [7] Эти дополнительные хромосомы обычно наблюдаются у покрытосеменных растений , особенно у цветковых растений, выведенных путем ауткроссинга. [7]
Неясное развитие В-хромосом подтверждается неравномерностью их появления в популяциях конкретных видов. Количество B-хромосом, копируемых между клетками отдельных представителей популяции растений, колеблется. [8] Например, сестринские виды Aegilops speltoides и Aegilops mutica обладают копиями B-хромосом в надземных тканях, тогда как в их корнях эти дополнительные хромосомы отсутствуют. [8]
Морфологическая структура и размеры В-хромосом отличаются от нормально встречающихся хромосом как у растений, так и у млекопитающих. [8] Чаще всего у растений В-хромосомы заметно «негомологичны и меньше самой маленькой А-хромосомы». [8]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с Уайт, MJD (1973). Хромосомы (6-е изд.). Лондон: Чепмен и Холл. п. 171. ИСБН 0-412-11930-7 .
- ^ Мартис, Михаэла Мария; Клемме, Соня; Банаи-Могаддам, Али Мохаммед; Блаттнер, Фрэнк Р.; Макас, Иржи; Шмутцер, Томас; Шольц, Уве; Гундлах, Хайдрун; Уикер, Томас; Шимкова, Хана; Новак, Петр; Нойманн, Павел; Кубалакова, Мария; Бауэр, Ева; Хасенейер, Грит; Фукс, Йорг; Долежель, Ярослав; Штейн, Нильс; Майер, Клаус FX; Хубен, Андреас (14 августа 2012 г.). «Эгоистичная сверхкомплектная хромосома обнаруживает свое происхождение как мозаика генома хозяина и последовательностей органелл» . Труды Национальной академии наук . 109 (33): 13343–13346. Бибкод : 2012PNAS..10913343M . дои : 10.1073/pnas.1204237109 . ПМЦ 3421217 . ПМИД 22847450 .
- ^ Валенте, Гильерме Т.; Конте, Мэтью А.; Фантинатти, Бруно Э.А.; Кабрал-де-Мелло, Диого К.; Карвалью, Робсон Ф.; Викари, Марсело Р.; Кочер, Томас Д.; Мартинс, Сезар (август 2014 г.). «Происхождение и эволюция B-хромосом у цихлид Astatotilapia latifasciata на основе комплексного геномного анализа» . Молекулярная биология и эволюция . 31 (8): 2061–2072. дои : 10.1093/molbev/msu148 . ПМИД 24770715 .
- ^ Трифонов Владимир А; Дементьева Полина Владимировна; Ларкин, Денис М; О'Брайен, Патрисия CM; Перельман, Полина Л; Ян, Фэнтан; Фергюсон-Смит, Малкольм А.; Графодатский, Александр С (декабрь 2013 г.). «Транскрипция белок-кодирующего гена на В-хромосомах сибирской косули (Capreolus pygargus)» . БМК Биология . 11 (1). дои : 10.1186/1741-7007-11-90 .
- ^ Jump up to: а б с Коверт, Сара Ф. (май 1998 г.). «Сверхкомплектные хромосомы у мицелиальных грибов». Современная генетика . 33 (5): 311–319. дои : 10.1007/s002940050342 . ПМИД 9618581 . S2CID 7002492 .
- ^ Гудвин, Стивен Б.; Бен М'Барек, Сара; Диллон, Брахам; Виттенберг, Александр Х.Дж.; Крейн, Чарльз Ф.; Хейн, Джеймс К.; Фостер, Эндрю Дж.; Ван дер Ли, Тео Эй Джей; Гримвуд, Джейн; Аэртс, Андреа; Энтони, Джон; Бейли, Энди; Блюм, Берт; Боулер, Джудит; Бристоу, Джим; ван дер Бургт, Ате; Канто-Канше, Блонди; Черчилль, Алиса CL; Конде-Ферраес, Лаура; Кулс, Ханс Дж.; Коутиньо, Педро М.; Чукай, Майкл; Дехал, Парамвир; Де Вит, Пьер; Донзелли, Бруно; Духа, Генри Дж.; ван Хэм, Руланд CHJ; Хаммонд-Козак, Ким Э.; Анрисса, Бернар; Килиан, Эндрю; Кобаяши, Адилсон К.; Купманн, Эдда; Курмпетис, Яннис; Кузняр, Арнольд; Линдквист, Эрика; Ломбард, Винсент; Улитка, Крис; Мартинс, Наталья; Мехраби, Рахим; Нэп, Джон П.Х.; Пономаренко Алиса; Радд, Джейсон Дж.; Саламов, Асаф; Шмутц, Джереми; Схоутен, Хенк Дж.; Шапиро, Харрис; Стергиопулос, Джон; Торриани, Стефано ФФ; Ты, Хэнк; де Врис, Рональд П.; Валвейк, Сеес; Уэр, Сара Б.; Вибенга, Ад; Цвирс, Лютня-Харм; Оливер, Ричард П.; Григорьев Игорь Владимирович; Да, Герт Х.Дж. (9 июня 2011 г.). «Готовый геном грибкового возбудителя пшеницы Mycosphaerella graminicola раскрывает диспенсомную структуру, пластичность хромосом и скрытый патогенез» . PLoS Генетика . 7 (6): e1002070. дои : 10.1371/journal.pgen.1002070 . ПМК 3111534 . ПМИД 21695235 .
- ^ Jump up to: а б Хубен, Андреас; Банаи-Могаддам, Али Мохаммед; Клемме, Соня (2013), Грейльхубер, Иоганн; Долезель, Ярослав; Вендел, Джонатан Ф. (ред.), «Биология и эволюция B-хромосом» , «Разнообразие генома растений», том 2: Физическая структура, поведение и эволюция геномов растений , Вена: Springer, стр. 149–165, doi : 10.1007/978. -3-7091-1160-4_10 , ISBN 978-3-7091-1160-4 , получено 5 декабря 2023 г.
- ^ Jump up to: а б с д Дуглас, Райан Н.; Бирчлер, Джеймс А. (2017), Бхат, Тарик Ахмад; Вани, Айджаз Ахмад (ред.), «Хромосомы B» , Структура хромосом и аберрации , Нью-Дели: Springer India, стр. 13–39, doi : 10.1007/978-81-322-3673-3_2 , ISBN 978-81-322-3673-3 , получено 5 декабря 2023 г.
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Берт, Остин; Триверс, Роберт (2005). «Девять: В-хромосомы». Гены в конфликте: биология эгоистичных генетических элементов . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. стр. 325–380. ISBN 0-674-01713-7 .
- Камачо, Хуан Педро М.; Шарбель, Тимоти Ф.; Бёкебум, Лео В. (29 февраля 2000 г.). «Эволюция В-хромосомы» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 355 (1394): 163–178. дои : 10.1098/rstb.2000.0556 . ПМК 1692730 . ПМИД 10724453 .
- Камачо, Хуан Педро М. (2004). B-хромосомы в геноме эукариот . Каргер. ISBN 978-3-8055-7807-3 .