✖


Jump to content

Голоцентрическая хромосома

Эта статья была опубликована в рецензируемом журнале PLOS Genetics (2020). Нажмите, чтобы просмотреть опубликованную версию.

Голоцентрические хромосомы - это хромосомы , которые имеют несколько кинетохор по всей длине, а не одну центромеру, типичную для других хромосом. [1] Впервые они были описаны в цитогенетических экспериментах в 1935 году. С момента этого первого наблюдения термин голоцентрическая хромосома относился к хромосомам, которые: i) лишены первичной перетяжки, соответствующей центромере, наблюдаемой в моноцентрических хромосомах; [2] и ii) обладают множеством кинетохор, рассредоточенных вдоль всей хромосомной оси, так что микротрубочки связываются с хромосомой по всей ее длине и движутся в сторону полюса от метафазной пластинки . [3] Голоцентрические хромосомы называют также голокинетическими , поскольку при делении клеток сестринские хроматиды расходятся параллельно и не образуют классических V-образных фигур, типичных для моноцентрических хромосом. [4] [5] [6]

Голоцентрические хромосомы эволюционировали несколько раз в ходе эволюции как животных, так и растений, и в настоящее время сообщается примерно у восьмисот различных видов, включая растения, насекомых, паукообразных и нематод. [7] [8] Вследствие наличия диффузных кинетохор голоцентрические хромосомы могут стабилизировать хромосомные фрагменты, образовавшиеся в результате случайных двухцепочечных разрывов , предотвращая потерю фрагментов и способствуя кариотипа . перестройке [9] [10] Однако голоцентрические хромосомы также могут иметь ограничения для кроссинговера , вызывая ограничение количества хиазм в бивалентах . [11] и может вызвать реструктуризацию мейотических делений, приводящую к «инвертированному» мейозу. [12]

Эволюция

[ редактировать ]

Голоцентрические хромосомы были впервые описаны Францем Шредером в 1935 году, который идентифицировал хромосомы с диффузной кинетохорой (или с диффузной кинетохорной активностью), что сделало эти хромосомы способными связываться с микротрубочками по всей их длине, а не с одной первичной перетяжкой. что типично для хромосом с центромерами . В последние десятилетия несколько исследований установили, что такое поведение во время митоза может наблюдаться в голоцентрических/холокинетических хромосомах, а также в поликинетических хромосомах, которые содержат многочисленные (но дискретные) сайты связывания микротрубочек; даже в этом случае термин «голоцентрический/холокинетический» до сих пор широко используется для обозначения обоих процессов. [1] [5] [7]

Верхний блок: В моноцентрических хромосомах (слева) кинетохоры (красные кружки) расположены в единственной хромосомной первичной перетяжке (центромере) во время метафазы (М). Во время анафазы (А) сестринские хроматиды движутся к полюсам после их прикрепления к микротрубочкам, и можно наблюдать V-образные структуры, возникающие в результате пассивного движения хромосомных плеч. В голоцентрических хромосомах (справа) присутствует кинетохор всей хромосомы (красные линии), и во время метафазы нет первичной перетяжки (М). Во время анафазы (А) голоцентрические хроматиды движутся к полюсам в виде параллельных линейных полос.

Нижний блок: Если хромосомный разрыв происходит в моноцентрической хромосоме, фрагменты ацентрической хромосомы не могут прикрепляться к микротрубочкам во время метафазы (М) и впоследствии теряются во время анафазы (А). Напротив, хромосомный разрыв голоцентрической хромосомы приводит к образованию хромосомных фрагментов, которые сохраняют кинетическую активность благодаря расширению центромеры по всей хромосоме и могут правильно наследоваться.

До того, как стали доступны молекулярные методы, наличие голоцентрических хромосом оценивалось в основном с помощью цитологии , и, учитывая, что многие виды трудно изучать цитологически, можно предположить, что истинное наличие голоцентризма может быть недооценено. Кроме того, существует несколько таксонов , хромосомы которых до сих пор не охарактеризованы, хотя их филогенетическое положение позволяет предположить, что они должны иметь голоцентрические хромосомы. [7] [13] Наличие голоцентрических хромосом к настоящему времени оценено примерно у 800 видов, включая насекомых , растения , паукообразных и нематод . [1] [5] [7] предполагая, что в целом голоцентрические хромосомы, вероятно, произошли в результате конвергентной эволюции от предков, обладающих моноцентрическими хромосомами . Интересные исключения представляют насекомые, принадлежащие к Oligoneoptera и Neoptera , моноцентрические хромосомы которых, вероятно, произошли от голоцентрического предка в двух разных и независимых событиях. [7] Данные о конвергентной эволюции позволяют предположить, что голоцентризм является адаптивным, но конкретные условия, при которых голоцентризм обеспечивает селективное преимущество , по-видимому, различаются для разных таксонов. [7] [14] Действительно, у насекомых -фитофагов (таких как тли и чешуекрылые ) голоцентризм может быть развитой защитой от выработки растениями соединений, способных вызывать хромосомные поломки ( кластогены ), тогда как в других случаях голоцентризм может представлять собой защиту от повреждения ДНК в результате высыхание и/или другие факторы, разрушающие хромосомы. [14]

Несмотря на эти различия, голоцентрические хромосомы обладают внутренними преимуществами, поскольку хромосомные мутации , такие как деления и слияния, потенциально нейтральны в голоцентрических хромосомах по отношению к моноцентрическим. Однако гипотеза голоцентризма как антикластогенной адаптации требует более систематического тестирования, включая как контролируемые лабораторные эксперименты, так и полевые исследования кластогенных градиентов и крупномасштабный филогенетический анализ. [8] В то же время Нагаки и др. [15] предположил, что голоцентризм может быть легко приобретен в ходе эволюции растений и животных из-за небольшого различия в происхождении кинетохор. В частности, они выдвинули гипотезу, что если направление начала кинетохор повернётся на 90° и произойдет вдоль осей хромосом вплоть до теломерных областей , то можно будет «генерировать» голоцентрические хромосомы без каких-либо дальнейших шагов.

Структура

[ редактировать ]

Подробный молекулярный анализ структуры голоцентрических хромосом в настоящее время доступен только для нематоды Caenorhabditis elegans . [16] [17] тогда как наличие истинной холокинетической природы было подтверждено и у других таксонов тем фактом, что экспериментально индуцированные фрагменты хромосом продолжают прикрепляться к веретену и правильно сегрегировать . [3] Для большинства видов данные о голоцентризме связаны с анализом поведения хромосом во время анафазной миграции, поскольку голоцентрические сестринские хроматиды мигрируют параллельно полюсам веретена , в отличие от моноцентрических, у которых тянущие силы действуют на одну хромосомную точку. и хромосомные плечи тянутся позади. Как следствие, хроматиды голоцентрических хромосом расходятся параллельно и не образуют классических V-образных фигур, типичных для моноцентрических. [4] Более того, если голоцентрическая хромосома фрагментирована (например, рентгеновским облучением ), каждый фрагмент сохраняет центромерную активность и может правильно разделяться к полюсам.


В разных организмах

[ редактировать ]

Членистоногие

[ редактировать ]

Среди членистоногих наличие голоцентрической хромосомы зарегистрировано у разных видов, принадлежащих к насекомым ( Odonata , Zoraptera , Dermaptera , Psocoptera , Phthiraptera , Thysanoptera , Hemiptera , Trichoptera и Lepidoptera ), скорпионам ( Buthoidea ), клещам и клещам надотряда Acariformes и род Rhipicephalus ( Ixodidae ), пауки ( Dysderidae и Segestridae ), [7] [14] многоножки [18] и многоножки. [18] Несмотря на столь широкое распространение, большая часть имеющихся в настоящее время данных о голоцентризме относится к видам тлей и чешуекрылых. [7] [5] У тлей глубоко изучены голоцентрические хромосомы, и их способность стабилизировать хромосомные фрагменты связана с их фитофагическим образом жизни. Действительно, некоторые растения производят химические вещества, способные вызвать повреждение ДНК насекомых-вредителей. Никотин , например, представляет собой природный алкалоид , обнаруженный в основном в растениях семейства пасленовых (включая Nicotiana tabacum ), который может вызывать стресс репликационной вилки, приводящий к различным формам повреждений ДНК, включая хромосомную фрагментацию. [19] [20] О подобных эффектах сообщают и другие молекулы растительного происхождения, такие как кофеин и этанол . [19] [20] Ввиду их способности способствовать наследственности хромосомных фрагментов, голоцентризм был связан с повторяющимися изменениями в кариотипах некоторых видов тлей, в частности у тли персиково-картофельной Myzus persicae , у которой наблюдались как меж-, так и внутрииндивидуальные перестройки кариотипов. тоже заметил. [21] [22] Тли также обладают конститутивной экспрессией гена, кодирующего теломеразу, поэтому они могут инициировать синтез теломерных последовательностей de novo во внутренних точках разрыва, что приводит к стабилизации хромосомных фрагментов. [23] [24] Среди неполиплоидных животных Lepidoptera демонстрируют самую высокую вариабельность числа хромосом между видами внутри рода и заметные уровни межвидовой и внутривидовой изменчивости кариотипа. [12] [25] [26] Lepidoptera действительно допускают хромосомные вариации ввиду их холокинетических хромосом, которые способствуют успешному наследованию новых фрагментов деления или слияния. Как следствие, Lepidoptera могут избежать пагубных последствий крупномасштабного деления и слияния хромосом. [12] [25] [26] Тем не менее, они иногда могут переносить гетерозиготность для множественных перестроек в гибридах между популяциями с различиями в их кариотипе, что поднимает вопросы о дополнительных механизмах, которые спасают фертильность у хромосомных гибридов . Таким образом, считается, что у чешуекрылых эволюция хромосом играет роль в усилении видообразования . [12] Сравнивая геномы чешуекрылых, удалось также проанализировать влияние голоцентризма на скорость фиксированных хромосомных перестроек . Этот подход продемонстрировал у чешуекрылых два разрыва хромосом на мегабазу ДНК за миллион лет: частота, которая намного выше, чем наблюдаемая у дрозофилы , и является прямым следствием голоцентрической природы геномов чешуекрылых. [27] [28] На структурном уровне голоцентрические хромосомы насекомых детально не изучены, но интересно подчеркнуть отсутствие гомологов CENP-C и CENP-A , которые ранее считались необходимыми для функционирования кинетохор у эукариот. [29]

Нематоды

[ редактировать ]

Наиболее известную группу голоцентрических видов можно найти в Secernentea классе нематод , в который входит C. elegans . [16] [17] другие нематоды обычно описываются как голоцентрические из-за их филогенетического родства с C. elegans , но реальные кариотипические данные скудны или противоречивы. [30] [31] [32] Развитие нематод обычно характеризуется фиксированными линиями и единичной несоответствующей гибелью клеток, поэтому было высказано предположение, что голоцентризм может избежать катастрофических последствий невосстановленных событий разрыва хромосом. [33] Наличие нескольких молекулярных и геномных ресурсов позволило подробно охарактеризовать голоцентрические хромосомы C. elegans и, в частности, была молекулярно исследована структура кинетохора. [34] [35] Современные данные позволяют предположить, что кинетохоры C. elegans образуют парные линии или пластинки на противоположных сторонах конденсированных митотических хромосом. [35] где каждая линия представляет собой диффузную кинетохору одной хроматиды. Трансмиссионная электронная микроскопия хромосом C. elegans показала, что кинетохора имеет триламинарную структуру, очень похожую на структуру, наблюдаемую в моноцентрических хромосомах. [35] [36] Более 30 различных белков были идентифицированы как компоненты кинетохоры C. elegans , и половина из них уже была известна как функционирующая в кинетохорах моноцентрических хромосом. Среди них к хорошо изученным белкам относятся гомологи CENP-C и CENP-A, которые являются высококонсервативным структурным компонентом кинетохора у эукариот. [36] [37] В отличие от того, что обычно наблюдается в моноцентрических хромосомах, в голоцентрических отсутствует преимущественная локализация центромер внутри гетерохроматических участков, а также наличие специфических последовательностей ДНК, которые у C. elegans не требуются для сборки функционального кинетохора. [36] [37] В связи с этим замечено, что голоцентрические хромосомы нематод уникальны, поскольку имеют большое количество сателлитов, разбросанных по всему геному, тогда как в моноцентрических хромосомах нематоды trichinella спиральлис рассеянные сателлиты не обнаружены . [38] Интересно, что эти сателлитные ДНК не консервативны в своих последовательностях среди видов, что позволяет предположить, что высокоповторяющиеся ДНК могут способствовать образованию кинетохор из-за их повторяемости, а не из-за их специфической последовательности. [38] Отсутствие локализованной центромеры побудило несколько исследований идентифицировать белки, которые участвуют в слипании сестринских хроматид, оценивая, что это осуществляется с помощью отдельного комплекса консервативных белков, называемого когезином , который состоит из основных субъединиц Scc3, Smc1, Smc3 и Scc1. . Интересно, что ту же функцию они выполняют и у организмов с моноцентрическими хромосомами, за исключением субъединицы Scc1, ген которой помимо ортолога Scc1 представляет еще три паралогичных гена. [36] [37]

Растения

[ редактировать ]

У растений голоцентрические хромосомы обнаружены у зигнематофицеевых водорослей, [39] в родах Myristica ( Myristicaceae ), Chionographis ( Melanthiaceae ), Cuscuta ( Convolvulaceae ) и Droseraceae , [40] [41] [42] у видов Trithuria submersa ( Hydatellaceae ), Prionium serratum ( Thurniaceae ), [43] [44] а среди высших растений — во многих родах, принадлежащих к семействам Cyperaceae и Juncaceae , в том числе у мокрицы снежной Luzula nivea (Juncaceae), наиболее хорошо изученного голоцентрического растения. [45] [46] У Luzula spp. центромерная активность локализована одновременно в нескольких равномерно расположенных участках вдоль каждой хромосомы, и хромосомы могут фрагментироваться естественным путем или путем облучения на более мелкие (но жизнеспособные) хромосомы. [47] [48] Наличие перестроенных кариотипов не влияет на приспособленность, как показали исследования, показавшие, что гибриды Luzula с родителями, обладающими все меньшими и большими хромосомами, показали, что меньшие хромосомы выровнены и спарены с более крупными. [47] Аналогично, у растений, принадлежащих к роду Carex , было показано, что дифференциация кариотипа коррелирует с генетической дивергенцией внутри вида. [49] среди популяций внутри вида, [50] и внутри популяций, [51] предполагая, что, как сообщалось ранее у Lepidoptera, [12] перестройки голоцентрических хромосом способствуют генетической дифференциации на разных эволюционных уровнях эволюции и видообразования Carex . У растений также было высказано предположение, что диффузный кинетохор голоцентрических хромосом может подавлять мейотический драйв центромерных повторов и его негативные последствия. [46] В частности, расширение (или сжатие) центромерных повторов может привести к увеличению (или уменьшению) кинетохора, который привлекает больше (или меньше) микротрубочек во время мейоза. [17] [46] Эта гипотеза, которая коррелирует наличие голоцентрических хромосом с подавлением центромерных хромосом, очень интригует, но она объясняет только эволюцию хромосомного голоцентризма в мейозе, а не в митозе, факт, который нетривиален, учитывая, что некоторые виды с голоцентрическими хромосомами могут представлять собой ограничение активности кинетохор во время мейоза. [17] [52] Подобно тому, что ранее сообщалось о C. elegans , у L. elegans центромеры не образуются ни ретротранспозонами , связанными с центромерами , ни сателлитными ДНК, связанными с центромерами, но белки cenH3, по-видимому, связаны со специфичным для центромер укладкой хроматина, а не со специфическим центромерным укладыванием хроматина. Последовательности ДНК. [53] Консервация элементов между моно- и голоцентрическими хромосомами не ограничивается центромерными белками, но распространяется и на эпигенетические метки . Действительно, зависимое от клеточного цикла фосфорилирование серина 10 или серина 28 H3 (который обычно обогащен перицентрическими областями моноцентрических хромосом растений) происходит равномерно вдоль хромосом Luzula . [53] Как было описано ранее у тлей, L. elegans обладает быстрым и эффективным образованием теломер de novo , основанным на опосредованном теломеразой процессе заживления, который активен сразу после хромосомного повреждения в результате облучения хромосом. [54] Вновь образованные теломерные повторы цитологически обнаруживались через 21 день после облучения примерно в 50% случаев, при этом полное заживление теломер через три месяца способствовало стабилизации фрагментов и фиксации кариотипа. [54]

Мейоз

[ редактировать ]

В конце 19 века ван Бенеден (1883) и Бовери (1890) впервые описали мейоз путем тщательного наблюдения за образованием зародышевых клеток у нематод Ascaris . Эти наблюдения вместе с несколькими дальнейшими анализами показали, что канонический мейоз состоит из первого деления (называемого редукционным делением), которое включает в себя сегрегацию хромосомных гомологов, приводящую к уменьшению числа хромосом, за которым следует второе деление (называемое эквационным делением), которое включает в себя расхождение сестринских хроматид. Таким образом, общее правило мейоза таково: сначала гомологи, затем сестры.

Схематическое сравнение разделения хромосом, происходящего во время первого деления мейоза в стандартном и инвертированном мейозе.

Однако понимание редукционного деления при мейозе Ascaris spp. было получено путем изучения голоцентрических хромосом, которые у многих других таксонов следуют порядку, обратному мейотическому делению. [12] Действительно, как сообщалось у некоторых нематод, у насекомых, принадлежащих к Hemiptera и Lepidoptera, [55] [56] в клещах, [57] и у некоторых цветковых растений, [8] виды с голоцентрическими хромосомами обычно имеют инвертированную мейотическую последовательность, в которой сегрегация гомологов откладывается до второго мейотического деления.

Кроме того, в большинстве случаев инвертированного мейоза наблюдается отсутствие канонической структуры кинетохор и ограничение кинетической активности концами хромосом. [12] [55] [56] Эти изменения связаны со своеобразной слипчивостью, возникающей в тетрадах голоцентрических гомологичных хромосом во время мейоза, что создает препятствия для высвобождения хромосом, участвующих в множественных событиях кроссинговера. [55] [56] [57] В голоцентрических хромосомах C. elegans женского мейоза [58] Эту проблему можно обойти, ограничивая кроссинговер с образованием только одной хиазмы на бивалент и запуская перераспределение кинетохорных белков вдоль бивалентной оси, образуя специфичные для мейоза чашеобразные структуры, которые равномерно покрывают каждый полубивалент, но исключаются из середины бивалентная область. [58] Во время анафазы I гомологичные хромосомы C. elegans разделяются к полюсам путем выталкивания микротрубочек из средне-бивалентных областей к полюсам. [58]

В отличие от C. elegans , другие организмы с голоцентрическими хромосомами, включая как растения, так и насекомые, [12] [55] [56] обойти эту проблему путем разделения сестринских хроматид во время мейоза I, что приводит к появлению термина «инвертированный мейоз», в котором порядок редукционного и эквационного деления инвертирован по отношению к каноническому мейозу. Поэтому в этом случае разделение гомологичных хромосом следует, а не предшествует распаду сестринских хроматид. Однако для успешного инвертированного мейоза необходимо, чтобы произошла биполярная ориентация сестринских кинетохор вместе с их прикреплением к микротрубочкам от противоположных полюсов веретена в мейозе I. Это позволяет сегрегировать сестринские хроматиды к противоположным полюсам в анафазе I. (эквационное деление), но требует механизма для выравнивания и спаривания гомологичных хромосом во время второго мейотического деления. [55] [56] [57] Интересно, что наличие инвертированного мейоза может также способствовать правильной сегрегации хромосом у гибридов от родительских видов с различиями в их кариотипах или полученных от популяций с реаранжированными кариотипами, позволяя сохранить фертильность и жизнеспособность гибридов и способствуя быстрой эволюции кариотипа и, возможно, хромосомному видообразованию . , как сообщается в Lepidoptera. [12]

Ссылки

[ редактировать ]

Эта статья была адаптирована из следующего источника под лицензией CC BY 4.0 ( 2020 г. ) ( отчеты рецензента ): Мауро Мандриоли; Джан Карло Маникарди (2020). «Голоцентрические хромосомы» . ПЛОС Генетика . 16 (7): e1008918. doi : 10.1371/JOURNAL.PGEN.1008918 . ISSN   1553-7390 . ПМЦ   7392213 . ПМИД   32730246 . Викиданные   Q97932961 .

  1. ^ Перейти обратно: а б с Шрейдер Ф (1935). «Заметки о митотическом поведении длинных хромосом» . Цитология . 6 (4): 422–430. дои : 10.1508/cytologia.6.422 . ISSN   0011-4545 .
  2. ^ Мандриоли М., Маникарди Г.К. (2003). «Анализ голоцентрических хромосом насекомых методом атомно-силовой микроскопии». Эредитас . 138 (2): 129–32. дои : 10.1034/j.1601-5223.2003.01661.x . hdl : 11380/5054 . ПМИД   12921164 .
  3. ^ Перейти обратно: а б Хьюз-Шрейдер С ; Шредер Ф. (январь 1961 г.). «Кинетохора полужесткокрылых». Хромосома . 12 (1): 327–50. дои : 10.1007/bf00328928 . ПМИД   13716663 . S2CID   5169204 .
  4. ^ Перейти обратно: а б Ренш Д.Л., Кетли Дж.Б., Нортон Р.А. (1994). «Цитогенетика холокинетических хромосом и инвертированный мейоз: ключи к эволюционному успеху клещей с обобщениями на эукариотах». Клещи . Спрингер США. стр. 282–343. дои : 10.1007/978-1-4615-2389-5_11 . ISBN  978-1-4613-6012-4 .
  5. ^ Перейти обратно: а б с д Белый МЮ (1973). Цитология и эволюция животных (3-е изд.). Кембридж [Англия]: Университетское издательство. ISBN  0-521-07071-6 . OCLC   674359 .
  6. ^ Мандриоли М., Маникарди GC (август 2012 г.). «Раскрытие голоцентрических хромосом: новые перспективы сравнительной и функциональной геномики?» . Современная геномика . 13 (5): 343–9. дои : 10.2174/138920212801619250 . ПМК   3401891 . ПМИД   23372420 .
  7. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Мелтерс Д.П., Палиулис Л.В., Корф И.Ф., Чан С.В. (июль 2012 г.). «Голоцентрические хромосомы: конвергентная эволюция, мейотическая адаптация и геномный анализ» . Хромосомные исследования . 20 (5): 579–93. дои : 10.1007/s10577-012-9292-1 . ПМИД   22766638 . S2CID   3351527 .
  8. ^ Перейти обратно: а б с Бенавенте Р. (май 1982 г.). «Голоцентрические хромосомы паукообразных: наличие кинетохорных пластинок во время мейотических делений». Генетика . 59 (1): 23–27. дои : 10.1007/bf00130811 . ISSN   0016-6707 . S2CID   21290751 .
  9. ^ Монти В., Ломбардо Дж., Локсдейл Х.Д., Маникарди Г.К., Мандриоли М. (март 2012 г.). «Непрерывное возникновение внутрииндивидуальных перестроек хромосом у персиковой картофельной тли Myzus persicae (Sulzer) (Hemiptera: Aphididae)». Генетика . 140 (1–3): 93–103. дои : 10.1007/s10709-012-9661-x . hdl : 11380/739277 . ПМИД   22644285 . S2CID   15715405 .
  10. ^ Маникарди GC, Нарделли А, Мандриоли М (01 августа 2015 г.). «Быстрая хромосомная эволюция и нестабильность кариотипа: повторяющиеся хромосомные перестройки у тли персикового картофеля Myzus persicae (Hemiptera: Aphididae)» . Биологический журнал Линнеевского общества . 116 (3): 519–529. дои : 10.1111/bij.12621 . ISSN   0024-4066 .
  11. ^ Ноккала С, Кузнецова ВГ, Марьянска-Надачавска А, Ноккала С (2004). «Голоцентрические хромосомы в мейозе. I. Ограничение числа хиазм в бивалентах». Хромосомные исследования . 12 (7): 733–9. дои : 10.1023/b:chro.0000045797.74375.70 . ПМИД   15505408 . S2CID   22226624 .
  12. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Лухтанов В.А., Динца В., Фриберг М., Шихова Дж., Олофссон М., Вила Р. и др. (октябрь 2018 г.). «Универсальность мультивалентной ориентации, инвертированный мейоз и спасенная приспособленность голоцентрических хромосомных гибридов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (41): Е9610–Е9619. Бибкод : 2018PNAS..115E9610L . дои : 10.1073/pnas.1802610115 . ПМК   6187165 . ПМИД   30266792 .
  13. ^ Буреш П., Зедек Ф., Маркова М. (23 августа 2012 г.). «Голоцентрические хромосомы». Разнообразие генома растений, том 2 . Том. 2. Шпрингер Вена. стр. 187–208. дои : 10.1007/978-3-7091-1160-4_12 . ISBN  978-3-7091-1159-8 .
  14. ^ Перейти обратно: а б с Эскудеро М., Маркес-Корро Х.И., Хипп А.Л. (01 сентября 2016 г.). «Филогенетическое происхождение и эволюционная история голоцентрических хромосом». Систематическая ботаника . 41 (3): 580–585. дои : 10.1600/036364416x692442 . ISSN   0363-6445 . S2CID   89161837 .
  15. ^ Нагаки К., Кашихара К., Мурата М. (июль 2005 г.). «Визуализация диффузных центромер со специфичным для центромер гистоном H3 у голоцентрического растения Luzula nivea» . Растительная клетка . 17 (7): 1886–93. дои : 10.1105/tpc.105.032961 . ПМЦ   1167539 . ПМИД   15937225 .
  16. ^ Перейти обратно: а б Хоу М., Макдональд К.Л., Альбертсон Д.Г., Мейер Б.Дж. (июнь 2001 г.). «HIM-10 необходим для структуры и функции кинетохор голоцентрических хромосом Caenorhabditis elegans» . Журнал клеточной биологии . 153 (6): 1227–38. дои : 10.1083/jcb.153.6.1227 . ПМК   2192032 . ПМИД   11402066 .
  17. ^ Перейти обратно: а б с д Зедек Ф, Буреш П (23 января 2012 г.). «Доказательства центромерного привода в голоцентрических хромосомах Caenorhabditis» . ПЛОС ОДИН . 7 (1): e30496. Бибкод : 2012PLoSO...730496Z . дои : 10.1371/journal.pone.0030496 . ПМЦ   3264583 . ПМИД   22291967 .
  18. ^ Перейти обратно: а б Огава К. (1953). «Хромосомные исследования многоножек» . Японский журнал генетики . 28 (1): 12–18. дои : 10.1266/jjg.28.12 .
  19. ^ Перейти обратно: а б Ричардс Р.И. (июнь 2001 г.). «Хрупкие и нестабильные хромосомы при раке: причины и последствия». Тенденции в генетике . 17 (6): 339–45. дои : 10.1016/s0168-9525(01)02303-4 . ПМИД   11377796 .
  20. ^ Перейти обратно: а б Фрейденрайх CH (сентябрь 2007 г.). «Хромосомная хрупкость: молекулярные механизмы и клеточные последствия» . Границы бионауки . 12 (12): 4911–24. дои : 10.2741/2437 . ПМИД   17569619 .
  21. ^ Маникарди Г.К., Мандриоли М., Блэкман Р.Л. (февраль 2015 г.). «Цитогенетическая архитектура генома тли». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 90 (1): 112–25. дои : 10.1111/brv.12096 . hdl : 11380/1062551 . ПМИД   24593177 . S2CID   21793030 .
  22. ^ Монти В., Мандриоли М., Риви М., Маникарди Г.К. (16 декабря 2011 г.). «Исчезающий клон: кариотипические доказательства обширных внутриклональных генетических вариаций персиковой картофельной тли Myzus persicae (Hemiptera: Aphididae)». Биологический журнал Линнеевского общества . 105 (2): 350–358. дои : 10.1111/j.1095-8312.2011.01812.x . ISSN   0024-4066 . S2CID   82310768 .
  23. ^ Монти В., Джусти М., Биццаро ​​Д., Маникарди Г.К., Мандриоли М. (июль 2011 г.). «Наличие функциональной (TTAGG) (n) теломер-теломеразной системы у тли». Хромосомные исследования . 19 (5): 625–33. дои : 10.1007/s10577-011-9222-7 . hdl : 11380/659235 . ПМИД   21667174 . S2CID   25127536 .
  24. ^ Мандриоли М, Борсатти Ф (17 ноября 2007 г.). «Анализ гетерохроматических эпигенетических маркеров в голоцентрических хромосомах тли Acyrthosiphon pisum». Хромосомные исследования . 15 (8): 1015–22. дои : 10.1007/s10577-007-1176-4 . hdl : 11380/594885 . ПМИД   18004669 . S2CID   20329150 .
  25. ^ Перейти обратно: а б Марек Ф., Тотова А., Сахара К., Траут В. (декабрь 2001 г.). «Мейотическое спаривание фрагментов половых хромосом и его связь с атипичной передачей сцепленного с полом маркера у Ephestia kuehniella (Insecta: Lepidoptera)» . Наследственность . 87 (Часть 6): 659–71. дои : 10.1046/j.1365-2540.2001.00958.x . ПМИД   11903561 . S2CID   415409 .
  26. ^ Перейти обратно: а б Хилл Дж., Растас П., Хорнетт Э.А., Нитирадж Р., Кларк Н., Морхаус Н. и др. (июнь 2019 г.). «Беспрецедентная реорганизация голоцентрических хромосом дает представление о загадке эволюции хромосом чешуекрылых» . Достижения науки . 5 (6): eaau3648. Бибкод : 2019SciA....5.3648H . дои : 10.1126/sciadv.aau3648 . ПМК   6561736 . ПМИД   31206013 .
  27. ^ д'Алансон Э., Сезуцу Х., Легеа Ф., Пермаль Э., Бернар-Самен С., Хименес С. и др. (апрель 2010 г.). «Обширная консервация синтении голоцентрических хромосом у чешуекрылых, несмотря на высокие темпы локальных перестроек генома» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (17): 7680–5. Бибкод : 2010PNAS..107.7680D . дои : 10.1073/pnas.0910413107 . ПМЦ   2867904 . ПМИД   20388903 .
  28. ^ Лухтанов В.А., Динкэ В., Талавера Г., Вила Р. (апрель 2011 г.). «Беспрецедентная внутривидовая линия числа хромосом у белой бабочки Leptidea sinapis и ее значение для эволюции и видообразования кариотипа» . Эволюционная биология BMC . 11 (1): 109. Бибкод : 2011BMCEE..11..109L . дои : 10.1186/1471-2148-11-109 . ПМК   3113740 . ПМИД   21507222 .
  29. ^ Дринненберг И.А., деЯнг Д., Хеникофф С., Малик Х.С. (18 августа 2014 г.). «Ответ автора: Периодическая потеря CenH3 связана с независимыми переходами к голоцентричности у насекомых» . электронная жизнь . дои : 10.7554/elife.03676.020 .
  30. ^ Мутафова Т, Димитрова Ю, Командарев С (1982). «Кариотип четырех видов трихинелл». Журнал науки о паразитах . 67 (1): 115–20. дои : 10.1007/bf00929519 . ПМИД   7072318 . S2CID   22178390 .
  31. ^ Спакулова М, Кралова И, Кутильяс С (март 1994 г.). «Исследование кариотипа и гаметогенеза у Trichuris muris». Журнал гельминтологии . 68 (1): 67–72. дои : 10.1017/s0022149x0001350x . ПМИД   8006389 . S2CID   35922875 .
  32. ^ Пост R (ноябрь 2005 г.). «Хромосомы филярий» . Журнал «Филария» . 4 (1): 10. дои : 10.1186/1475-2883-4-10 . ПМЦ   1282586 . ПМИД   16266430 .
  33. ^ Пимпинелли С., Годай К. (сентябрь 1989 г.). «Необычные кинетохоры и уменьшение хроматина у Parascaris». Тенденции в генетике . 5 (9): 310–5. дои : 10.1016/0168-9525(89)90114-5 . ПМИД   2686123 .
  34. ^ Дернбург А.Ф. (июнь 2001 г.). «Здесь, там и везде: функция кинетохор на голоцентрических хромосомах» . Журнал клеточной биологии . 153 (6): Ф33-8. дои : 10.1083/jcb.153.6.f33 . ПМК   2192025 . ПМИД   11402076 .
  35. ^ Перейти обратно: а б с Мэддокс П.С., Огема К., Десаи А., Чизмен И.М. (2004). « Холо» лучше тебя: сегрегация хромосом и функция кинетохор у C. elegans». Хромосомные исследования . 12 (6): 641–53. дои : 10.1023/b:chro.0000036588.42225.2f . ПМИД   15289669 . S2CID   38989489 .
  36. ^ Перейти обратно: а б с д Альбертсон Д.Г., Томсон Дж.Н. (октябрь 1982 г.). «Кинетохоры Caenorhabditis elegans». Хромосома . 86 (3): 409–28. дои : 10.1007/bf00292267 . ПМИД   7172865 . S2CID   24941882 .
  37. ^ Перейти обратно: а б с Монен Дж., Мэддокс П.С., Гайндман Ф., Огема К., Десаи А. (декабрь 2005 г.). «Дифференциальная роль CENP-A в расхождении голоцентрических хромосом C. elegans во время мейоза и митоза». Природная клеточная биология . 7 (12): 1248–55. дои : 10.1038/ncb1331 . ПМИД   16273096 . S2CID   37436777 .
  38. ^ Перейти обратно: а б Субирана Х.А., Мессегер X (24 апреля 2013 г.). «Сателлитный взрыв в геноме голоцентрических нематод» . ПЛОС ОДИН . 8 (4): e62221. Бибкод : 2013PLoSO...862221S . дои : 10.1371/journal.pone.0062221 . ПМЦ   3634726 . ПМИД   23638010 .
  39. ^ Годвард М.Б. (1966). Хромосомы водорослей . Эдвард Арнольд. стр. 24–51. ISBN  9780713120585 .
  40. ^ Колодин П., Цемпиркова Х., Буреш П., Хорова Л., Велеба А., Франкова Ю., Адамец Л., Зедек Ф. (декабрь 2018 г.). «Голоцентрические хромосомы могут быть апоморфией Droseraceae». Систематика и эволюция растений . 304 (10): 1289–96. Бибкод : 2018PSyEv.304.1289K . дои : 10.1007/s00606-018-1546-8 . S2CID   52882155 .
  41. ^ Лусеньо М., Ванзела А.Л., Герра М. (1 марта 1998 г.). «Цитотаксономические исследования бразильских Rhynchospora (Cyperaceae), рода с голоцентрическими хромосомами». Канадский журнал ботаники . 76 (3): 440–449. дои : 10.1139/b98-013 . ISSN   0008-4026 .
  42. ^ Кута Э., Боханец Б., Дубас Э., Визинтин Л., Пшивара Л. (апрель 2004 г.). «Исследование хромосомной и ядерной ДНК Лузулы - рода с холокинетическими хромосомами». Геном . 47 (2): 246–56. дои : 10.1139/g03-121 . ПМИД   15060577 .
  43. ^ Кинаст Р.Г., Джозеф Дж.А., Пеллисер Дж., Рамзи М.М., Рудалл П.Дж. (сентябрь 2014 г.). «Поведение хромосом в основе радиации покрытосеменных: кариология Trithuria submersa (Hydatellaceae, Nymphaeales)» . Американский журнал ботаники . 101 (9): 1447–55. дои : 10.3732/ajb.1400050 . ПМИД   25253705 .
  44. ^ Зедек Ф., Веселый П., Хорова Л., Буреш П. (июнь 2016 г.). «Проточная цитометрия может позволить независимо от микроскопа обнаруживать голоцентрические хромосомы в растениях» . Научные отчеты . 6 (1): 27161. Бибкод : 2016NatSR...627161Z . дои : 10.1038/srep27161 . ПМЦ   4891681 . ПМИД   27255216 .
  45. ^ Хейзел Т., Лим Ю.К., Лейтч А.Р., Мур Дж. (2005). «Молекулярный анализ голоцентрических центромер видов Luzula». Цитогенетические и геномные исследования . 109 (1–3): 134–43. дои : 10.1159/000082392 . ПМИД   15753569 . S2CID   45200884 .
  46. ^ Перейти обратно: а б с Зедек Ф., Буреш П. (декабрь 2016 г.). «Отсутствие положительного отбора по CenH3 у Luzula предполагает, что холокинетические хромосомы могут подавлять центромерный драйв» . Анналы ботаники . 118 (7): 1347–1352. дои : 10.1093/aob/mcw186 . ПМК   5155603 . ПМИД   27616209 .
  47. ^ Перейти обратно: а б Мадей А, Кута Э (2001). «Голокинетические хромосомы Luzula luzuloides [Juncaceae] в каллусной культуре» . Акта Биологика Краковьенсия. Серия Ботаника (43). ISSN   0001-5296 .
  48. ^ Норденшельд, Хедда (1961). «Тетрадный анализ и ход мейоза у трех гибридов Luzula Campestris». Эредитас . 47 (2): 203–238. дои : 10.1111/j.1601-5223.1961.tb01771.x . ISSN   1601-5223 .
  49. ^ Эскудеро М., Варгас П., Аренс П., Оуборг Нью-Джерси, Лусеньо М. (январь 2010 г.). «История колонизации Средиземноморья и Европы с востока на запад и север прибрежным растением Carex extensa (Cyperaceae)». Молекулярная экология . 19 (2): 352–70. Бибкод : 2010MolEc..19..352E . дои : 10.1111/j.1365-294X.2009.04449.x . ПМИД   20002603 . S2CID   3577580 .
  50. ^ Хипп А.Л., Ротрок П.Е., Роалсон Э.Х. (05 декабря 2008 г.). «Эволюция хромосомных механизмов у Carex (Cyperaceae)». Ботаническое обозрение . 75 (1): 96–109. дои : 10.1007/s12229-008-9022-8 . ISSN   0006-8101 . S2CID   4489708 .
  51. ^ Эскудеро М., Вебер Дж.А., Хипп А.Л. (август 2013 г.). «Согласованность видов перед лицом диверсификации кариотипа голоцентрических организмов: случай цитогенетически изменчивой осоки (Carex scoparia, Cyperaceae)» . Анналы ботаники . 112 (3): 515–26. дои : 10.1093/aob/mct119 . ПМЦ   3718211 . ПМИД   23723260 .
  52. ^ Ваннер Г., Шредер-Райтер Э., Ма В., Хубен А., Шуберт В. (декабрь 2015 г.). «Ультраструктура моно- и голоцентрических центромер растений: иммунологическое исследование методами структурированной световой микроскопии и сканирующей электронной микроскопии». Хромосома . 124 (4): 503–17. дои : 10.1007/s00412-015-0521-1 . ПМИД   26048589 . S2CID   14145859 .
  53. ^ Перейти обратно: а б Куакос М, Х. Франклин, Хекманн С (26 октября 2015 г.). «Атипичные центромеры у растений – о чем они могут нам рассказать» . Границы в науке о растениях . 6 : 913. дои : 10.3389/fpls.2015.00913 . ПМК   4620154 . ПМИД   26579160 .
  54. ^ Перейти обратно: а б Янковска М., Фукс Дж., Клоке Е., Фойтова М., Поланска П., Файкус Дж. и др. (декабрь 2015 г.). «Голокинетические центромеры и эффективное заживление теломер обеспечивают быструю эволюцию кариотипа». Хромосома . 124 (4): 519–28. дои : 10.1007/s00412-015-0524-y . ПМИД   26062516 . S2CID   2530401 .
  55. ^ Перейти обратно: а б с д и Богданов Ю.Ф. (май 2016). «[Инвертированный мейоз и его место в эволюции путей полового размножения]». Генетика . 52 (5): 541–60. дои : 10.1134/s1022795416050033 . ПМИД   29368476 . S2CID   18427008 .
  56. ^ Перейти обратно: а б с д и Виера А., Пейдж Дж., Руфас Дж.С. (2009). «Инвертированный мейоз: настоящие насекомые как модель для изучения». Геномная динамика . 5 . Каргер: 137–156. дои : 10.1159/000166639 . ISBN  978-3-8055-8967-3 . ПМИД   18948713 .
  57. ^ Перейти обратно: а б с Ванзела А.Л., Куадрадо А., Герра М. (2003). «Локализация 45S рДНК и теломерных участков на голоцентрических хромосомах Rhynchospora tenuis Link (Cyperaceae)» . Генетика и молекулярная биология . 26 (2): 199–201. дои : 10.1590/S1415-47572003000200014 .
  58. ^ Перейти обратно: а б с Мартинес-Перес Э., Шварцштейн М., Баррозу С., Лайтфут Дж., Дернбург А.Ф., Вильнёв А.М. (октябрь 2008 г.). «Кроссоверы вызывают ремоделирование состава оси мейотических хромосом, которое связано с двухэтапной потерей сцепления сестринских хроматид» . Гены и развитие . 22 (20): 2886–901. дои : 10.1101/gad.1694108 . ПМК   2569886 . ПМИД   18923085 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Holocentric_chromosome&oldid=1235814451"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 20623594b1bbd1c5ddbecb516783dc99__1721548140
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/20/99/20623594b1bbd1c5ddbecb516783dc99.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Holocentric chromosome - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)