дрозеровые

дрозеровые ; Временной диапазон: поздний мел – недавний период. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Drosera rotundifolia в среде обитания в Орегоне
Научная классификация
Королевство:	Растения
Клад :	Трахеофиты
Клад :	покрытосеменные растения
Клад :	Эвдикоты
Заказ:	Кариофиллы
Семья:	дрозеровые ; Салисб.
Роды
	Альдрованда ; Дионея ; Дросера ; †? Дрозераполлис ; †? Дрозерапиты ; †? дрозеридиты ; †? Фишериполлис ; †? Палеоальдрованда ; †? Саксонии ;

Droseraceae — семейство плотоядных цветковых растений , также известное как семейство росянки. Он состоит примерно из 180 видов трех современных родов. ^{[ 2 ]} Представители семейства Droseraceae встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды.

Описание

Droseraceae — плотоядные травянистые растения , которые могут быть однолетними или многолетними. Их листья очередные, адаксиально закольцованные , по крайней мере одна поверхность листа покрыта волосками с железами, вырабатывающими слизь, на кончике. Цветки у них обоеполые, обычно с тремя плодолистиками и пятью чашелистиками , лепестками и тычинками . Их пыльцевые зерна трехпоровые или многопоровые и выделяются тетрадами . Несмотря на то, что они плотоядны, их цветы опыляются насекомыми, обычно цветки от белого до фиолетового цвета, которые закрываются на ночь. Они производят мелкие семена, которые разносятся ветром и водой. ^{[ 3 ]}

Большинство представителей Droseraceae относятся к роду Drosera , росянкам. И Дионея , и Альдрованда имеют только один сохранившийся вид. Виды Drosera ловят добычу, выделяя липкое вещество из волосков на листьях. И Дионея , и Альдрованда используют ловушки, которые быстро закрываются, когда листья потревожены. Дионея ведет наземный образ жизни, а Альдрованда — исключительно водный. Как и плотоядные растения других семейств, Droseraceae способны пополнять потребление питательных веществ, особенно азота, за счет захвата и переваривания мелких животных, таких как насекомые. Таким образом, эти растения могут процветать в районах с дефицитом питательных веществ, таких как сфагновые болота .

Дросера

Drosera — один из крупнейших родов хищных растений, и отдельные виды сильно различаются по своей специфической морфологии. Общим для всех представителей Drosera являются сильно видоизмененные листья, выстланные железистыми трихомами , похожими на щупальца . На конце каждого трихома выделяется шарик высоковязкой слизи , напоминающий каплю росы. Слизь представляет собой достаточно чистый водный раствор кислых полисахаридов с высокой молекулярной массой, что делает слизь не только высоковязкой, но и очень липкой. ^{[ 4 ]} настолько, что одна капля слизи может растягиваться на длину до метра и покрывать площадь поверхности, в миллион раз превышающую первоначальную. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} Насекомые и другие животные-жертвы привлекают запах этой слизи и застревают в ней. Такие ловушки называются «ловушками из липкой бумаги», но механизм ловли росянки часто ошибочно называют «пассивным». На самом деле ловушки росянки весьма активны и чувствительны, и нарушение работы одного или нескольких трихом быстро запускает потенциал действия, который стимулирует быстрое движение других трихом к добыче. Затем лист скручивается, окутывая добычу для переваривания. ^{[ 6 ]}

четыре подрода Drosera Сегодня признаны : подрод Regiae и подрод Arcturia являются монотипическими ( D. regia и D. arcturi соответственно), а остальные Drosera разделены на две клады: подрод Ergaleium и подрод Drosera . ^{[ 7 ]}

Дионея

Dionaea muscipula , более известная как Венерина мухоловка , является всемирно известным плотоядным растением и, по словам Чарльза Дарвина , «одним из самых чудесных в мире». ^{[ 8 ]} Листья Dionaea также сильно модифицированы и образуют «ловушку», которая быстро закрывается при обнаружении раздражителя. На внутренней поверхности ловушки наружу выходят три крупных трихомы. Два из этих трех волосков необходимо стимулировать в течение определенного времени, чтобы ловушка сработала. Ловушка закрывается в результате переворота лепестков ловушки из положения, в котором внешняя часть ловушки вогнутая, в положение, в котором внешняя поверхность ловушки выпуклая. Это движение может начаться уже через 0,4 секунды после стимуляции и завершиться через одну секунду. ^{[ 6 ]}

Альдрованда

Альдрованда пузырчатая , также называемая водяным колесом, представляет собой свободно плавающее водное растение без корней. ^{[ 9 ]} Он менее известен, чем его родственник Dionaea muscipula , но у них схожие структуры ловушек. В 1875 году Дарвин описал Альдрованду как «миниатюрную водную Дионею ». ^{[ 8 ]} Ловушка Альдрованды водная, меньше и быстрее ловушки Дионеи . ^{[ 6 ]} для закрытия ловушки требуются два стимула Кроме того, в то время как у Дионеи требуется только один , у Альдрованды . Ловушка Альдрованды закрывается примерно в десять раз быстрее, чем ловушка Дионеи . ^{[ 6 ]}

Этимология

Типовым родом Droseraceae является Drosera , который был описан и назван Линнеем в 1753 году. Название произошло от греческого слова «droseros», что означает «росистый» или «капли воды». В « Principia Botanica» , опубликованном в 1787 году, говорится: «Росянка ( Drosera ) получила свое название от маленьких капель похожей на жидкость росы, свисающих на ее бахромчатых листьях и продолжающихся в самую жаркую часть дня, подвергающихся воздействию солнца. " ^{[ 10 ]}

Филогения

В 1867 году Бентам и Хукер отнесли к Droseraceae шесть родов: Dionaea, Aldrovanda, Drosera, Drosophyllum, Byblis и Roridula . ^{[ 11 ]} Хотя эти роды имели значительные различия в морфологии листьев и цветков, они были сгруппированы на основе ловушек для насекомых, которые оказались гомологичными. ^{[ 12 ]} В 1922 году Byblis и Roridula были переведены в новое семейство Byblidaceae (а позже отделились, образовав Roridulaceae). ^{[ 12 ]} В 1990-х годах начали появляться как морфологические, так и молекулярные доказательства того, что Drosophyllum отличается от других родов Droseraceae. ^{[ 13 ]} Drosophyllum , еще один монотипический род ( Drosophyllum lusitanicum является единственным видом ) , имеет ловушку типа липучки, аналогичную ловушке Drosera , но Drosophyllum не скручивает активно свои листья, чтобы окутать пойманных животных-жертв. Это важное морфологическое различие заставило исследователей усомниться в обоснованности отнесения этого таксона к Droseraceae. Другие существенные различия в признаках дрозофиллума включают структуру пыльцы , анатомию трихом и древесный стебель с глубоким стержневым корнем. ^{[ 13 ]} В конечном итоге было показано, что Drosophyllum более тесно связан с плотоядной лианой Triphyophyllum и неплотоядной лианой Ancistrocladus и, таким образом, классифицируется в других местах (а точнее, в собственном монотипическом семействе Drosophyllaceae ). ^{[ 14 ]} и APG III (2009) поместили его в отдельное семейство Drosophyllaceae. ^{[ 12 ]} В результате остались только три рода ( Dionaea, Aldrovanda, Drosera ), которые сегодня классифицируются как Droseraceae.

Несмотря на некоторые споры, систематики склонны включать в это семейство по крайней мере два из этих трех родов, а в целом все три, по крайней мере, с 1906 года. ^{[ 14 ]} отдельные семьи для Дионеи и Альдрованды В прошлом предлагались . Это были Dionaecae, предложенные в 1933 году, и Aldrovandaceae, предложенные в 1949 году. ^{[ 13 ]} В конечном итоге молекулярные и морфологические данные подтверждают включение всех трех, подтверждая, что Droseraceae являются монофилетической группой. ^{[ 14 ]} Молекулярные данные также показывают, что два рода с защелкивающимися ловушками ( Dionaea и Aldrovanda ) более тесно связаны друг с другом, чем с Drosera , что позволяет предположить, что защелкивающиеся ловушки возникли только один раз. ^{[ 14 ]}

Семейство Droseraceae является частью порядка Caryophyllales клады Superasterid внутри основных эвдикотов . ^{[ 14 ]}^{[ 3 ]} Семейство насчитывает около 200 видов. Caryophyllales делятся на два основных подотряда: Caryophyllineae , который содержит «основные» Caryophyllales, такие как Cactaceae и Amaranthaceae, и является сестрой Polygonineae — «неосновных» Caryophyllales. В этой неосновной кладе расположены Droseraceae. ^{[ 15 ]}

Последние молекулярные и биохимические данные ^{[ 16 ]} предполагает, что хищные таксоны отряда Caryophyllales (семейства Droseraceae, Drosophyllaceae , Nepenthaceae и виды Triphyophyllum peltatum ) принадлежат к одной и той же кладе , которая состоит не только из плотоядных растений, но и из некоторых неплотоядных растений, например, из Семейство Анцистрокладовые .

Летопись окаменелостей Droseraceae является самой богатой из всех семейств хищных растений. Ископаемая пыльца была отнесена к нескольким существующим , а также вымершим родам, хотя достоверность некоторых из них сомнительна.

Эволюция

Дарвин пришел к выводу, что плотоядность растений конвергентна , написав в 1875 году, что Utricularia и Nepenthes «вообще не связаны с Droseraceae». ^{[ 8 ]} Этот вопрос оставался предметом споров на протяжении более столетия. В 1960 году Леон Круаза пришел к выводу, что хищничество монофилетично, и поместил все хищные растения вместе у основания покрытосеменных. ^{[ 11 ]} Молекулярные исследования за последние 30 лет привели к широкому консенсусу в том, что Дарвин был прав: исследования показали, что плотоядность у покрытосеменных растений развивалась как минимум шесть раз и что конструкции ловушек, такие как кувшинные ловушки и ловушки из липучки, скорее аналогичны, чем гомологичны. ^{[ 17 ]}

Происхождение хищничества у предков Droseraceae датируется 85,6 миллионами лет назад, а эволюция ловушек датируется 48 миллионами лет назад. ^{[ 12 ]} Исследователи выдвинули гипотезу, что хищничество у Droseraceae началось с простых ловушек из липкой бумаги, за которыми последовало движение щупалец у некоторых Drosera -подобных видов, за которым последовало движение листьев, что в конечном итоге привело к развитию ловушек у Dionaea и Aldrovanda за счет увеличения скорости движения листьев и изменение морфологии листьев. ^{[ 18 ]} ^{[ 19 ]} Из-за родственного родства Дионеи и Альдрованды вполне вероятно, что механизм ловушки появился только один раз, но неизвестно, был ли общий предок наземным или водным. ^{[ 20 ]}

Галерея

Дрозера обыкновенная
Дрозера круглолистная
Дрозера нитевидная
Альдрованда пузырчатая
Дионея мусципула

Ссылки

^ Группа филогении покрытосеменных растений (2009). «Обновление классификации филогенетических групп покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 105–121. дои : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x . hdl : 10654/18083 .
^ Кристенхуш, MJM и Бинг, JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодное увеличение» . Фитотаксы . 261 (3). Магнолия Пресс: 201–217. дои : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Джадд, Уолтер; Кэмпбелл, Кристофер; Келлог, Элизабет; Стивенс, Питер; Донохью, Майкл (2018). Систематика растений: филогенетический подход . Массачусетс, США: Sinauer Associates. п. 459. ИСБН 978-1-60535-389-0 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Рост, К.; Шауэр Р. (1977), «Физические и химические свойства слизи, выделяемой Drosera capensis », Phytochemistry , 16 (9): 1635–1638, doi : 10.1016/s0031-9422(00)88783-x.
^ Чжан, М.; Ленаган, Южная Каролина; Ся, Л.; Донг, Л.; Он, В.; Хенсон, WR; Фан, X. (2010), «Нановолокна и наночастицы из клея росянки ( Drosera ), улавливающего насекомых, для прикрепления клеток», Журнал нанобиотехнологии , 8 (20): 20, doi : 10.1186/1477-3155-8-20 , ПМЦ 2931452 , ПМИД 20718990
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Уильямс, SE (2002), «Сравнительная физиология Droseraceae sensu stricto – Как щупальца сгибаются и закрываются ловушки?», Труды 4-й Международной конференции по плотоядным растениям : 77–81.
^ Флейшманн, А.; Кросс, Адам; Гибсон, Р.; Гонелла, П.; Диксон, Кингсли (2018), «Систематика и эволюция дрозеровых» , Хищные растения: физиология, экология и эволюция , стр. 45–57, ISBN 978-0-19-877984-1 , получено 13 декабря 2019 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Дарвин, К. (1875), Насекомоядные растения , Лондон, Великобритания: Джон Мюррей.
^ Кросс, А. (2012). «Альдрованда пузырчатая, Водяное колесо» . Красный список МСОП . Проверено 13 декабря 2019 г.
^ Линне, Карл фон (1787). «Principia Botanica», или краткое и простое введение в сексуальную ботанику Линнея, с «родами», их способом роста… количеством «видов» в каждом «роде», где преимущественно аборигены и количество коренных народов. на Британские острова ... Вместе с тремя указателями: I. Линнеевских «родов» с акцентом и британскими названиями; II. о таких тривиальных именах, которые были «родами» старых авторов; III. британских названий с линнеевскими «родами», к которым добавлены многие конкретные названия, а также таблица нескольких растительных лекарств, которых нет в указателях ... GGJ и Дж. Робинсон.
^ Перейти обратно: ^а ^б Эллисон, Аарон М.; Готелли, Николас Дж. (1 января 2009 г.). «Энергетика и эволюция плотоядных растений — дарвиновских «самых чудесных растений в мире» » . Журнал экспериментальной ботаники . 60 (1): 19–42. дои : 10.1093/jxb/ern179 . ISSN 0022-0957 . ПМИД 19213724 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Эллисон, Аарон М.; Адамец, Любомир (2018). Хищные растения: физиология, экология и эволюция . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-877984-1 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Уильямс, SE; Альберт, Вирджиния; Чейз, М.В. (1994), «Взаимосвязи Droseraceae: кладистический анализ последовательности rbcL и морфологических данных», American Journal of Botany , 81 (8): 1027–1037, doi : 10.2307/2445297 , JSTOR 2445297
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Кэмерон, КМ; Вурдак, К.Дж.; Джобсон, Р.В. (2002), «Молекулярные доказательства общего происхождения ловушек среди плотоядных растений», American Journal of Botany , 89 (9): 1503–9, doi : 10.3732/ajb.89.9.1503 , PMID 21665752
^ Куэну, П.; Саволайнен, В.; Шатру, LW; Пауэлл, М.; Грейер, Р.Дж.; Чейз, М.В. (2002), «Молекулярная филогенетика Caryophyllales на основе ядерной 18S рДНК и пластидных последовательностей ДНК rbcL, atpB и matK», American Journal of Botany , 89 (1): 132–144, doi : 10.3732/ajb.89 .132 , PMID 21669721
^ «ВЕБ-САЙТ ФИЛОГЕНИИ ПОКРЫТОСЕМЯНЫХ, версия 14» .
^ Альберт, Вирджиния; Уильямс, SE; Чейз, Миссури (11 сентября 1992 г.). «Плотоядные растения: филогения и структурная эволюция». Наука . 257 (5076): 1491–1495. Бибкод : 1992Sci...257.1491A . дои : 10.1126/science.1523408 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 1523408 .
^ Хойбл, Г.; Брингман, Г.; Меймберг, Х. (ноябрь 2006 г.). «Молекулярная филогения и эволюция признаков семейств хищных растений Caryophyllales - новый взгляд». Биология растений . 8 (6): 821–830. Бибкод : 2006PlBio...8..821H . дои : 10.1055/s-2006-924460 . PMID 17066364 .
^ Поппинга, Саймон; Хартмейер, Зигфрид Р.Х.; Масселтер, Том; Хартмейер, Ирмгард; Спек, Томас (1 июля 2013 г.). «Ловушка разнообразия и эволюция семейства Droseraceae» . Сигнализация и поведение растений . 8 (7): e24685. Бибкод : 2013PlSiB...8E4685P . дои : 10.4161/psb.24685 . ПМЦ 3907454 . ПМИД 23603942 .
^ Ривадавия, Фердинанд; Кондо, Кацухико; Като, Масахиро; Хасебе, Мицуясу (2003). «Филогения росянки Drosera (Droseraceae) на основе хлоропластного rbcL и ядерных последовательностей 18S рибосомальной ДНК» . Американский журнал ботаники . 90 (1): 123–130. дои : 10.3732/ajb.90.1.123 . ISSN 1537-2197 . ПМИД 21659087 .

Внешние ссылки

СМИ, связанные с Droseraceae, на Викискладе?

[APGIII2009-1] Группа филогении покрытосеменных растений (2009). «Обновление классификации филогенетических групп покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 105–121. дои : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x . hdl : 10654/18083 .

[Christenhusz-Byng2016-2] Кристенхуш, MJM и Бинг, JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодное увеличение» . Фитотаксы . 261 (3). Магнолия Пресс: 201–217. дои : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .

[Judd-2018-3] Перейти обратно: ^а ^б Джадд, Уолтер; Кэмпбелл, Кристофер; Келлог, Элизабет; Стивенс, Питер; Донохью, Майкл (2018). Систематика растений: филогенетический подход . Массачусетс, США: Sinauer Associates. п. 459. ИСБН 978-1-60535-389-0 .

[rost-4] Перейти обратно: ^а ^б Рост, К.; Шауэр Р. (1977), «Физические и химические свойства слизи, выделяемой Drosera capensis », Phytochemistry , 16 (9): 1635–1638, doi : 10.1016/s0031-9422(00)88783-x.

[zhang-5] Чжан, М.; Ленаган, Южная Каролина; Ся, Л.; Донг, Л.; Он, В.; Хенсон, WR; Фан, X. (2010), «Нановолокна и наночастицы из клея росянки ( Drosera ), улавливающего насекомых, для прикрепления клеток», Журнал нанобиотехнологии , 8 (20): 20, doi : 10.1186/1477-3155-8-20 , ПМЦ 2931452 , ПМИД 20718990

[williams-6] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Уильямс, SE (2002), «Сравнительная физиология Droseraceae sensu stricto – Как щупальца сгибаются и закрываются ловушки?», Труды 4-й Международной конференции по плотоядным растениям : 77–81.

[Fleischmann-2018-7] Флейшманн, А.; Кросс, Адам; Гибсон, Р.; Гонелла, П.; Диксон, Кингсли (2018), «Систематика и эволюция дрозеровых» , Хищные растения: физиология, экология и эволюция , стр. 45–57, ISBN 978-0-19-877984-1 , получено 13 декабря 2019 г.

[darwin-8] Перейти обратно: ^а ^б ^с Дарвин, К. (1875), Насекомоядные растения , Лондон, Великобритания: Джон Мюррей.

[9] Кросс, А. (2012). «Альдрованда пузырчатая, Водяное колесо» . Красный список МСОП . Проверено 13 декабря 2019 г.

[10] Линне, Карл фон (1787). «Principia Botanica», или краткое и простое введение в сексуальную ботанику Линнея, с «родами», их способом роста… количеством «видов» в каждом «роде», где преимущественно аборигены и количество коренных народов. на Британские острова ... Вместе с тремя указателями: I. Линнеевских «родов» с акцентом и британскими названиями; II. о таких тривиальных именах, которые были «родами» старых авторов; III. британских названий с линнеевскими «родами», к которым добавлены многие конкретные названия, а также таблица нескольких растительных лекарств, которых нет в указателях ... GGJ и Дж. Робинсон.

[Ellison-2009-11] Перейти обратно: ^а ^б Эллисон, Аарон М.; Готелли, Николас Дж. (1 января 2009 г.). «Энергетика и эволюция плотоядных растений — дарвиновских «самых чудесных растений в мире» » . Журнал экспериментальной ботаники . 60 (1): 19–42. дои : 10.1093/jxb/ern179 . ISSN 0022-0957 . ПМИД 19213724 .

[Ellison-2018-12] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Эллисон, Аарон М.; Адамец, Любомир (2018). Хищные растения: физиология, экология и эволюция . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-877984-1 .

[williams94-13] Перейти обратно: ^а ^б ^с Уильямс, SE; Альберт, Вирджиния; Чейз, М.В. (1994), «Взаимосвязи Droseraceae: кладистический анализ последовательности rbcL и морфологических данных», American Journal of Botany , 81 (8): 1027–1037, doi : 10.2307/2445297 , JSTOR 2445297

[cameron-14] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Кэмерон, КМ; Вурдак, К.Дж.; Джобсон, Р.В. (2002), «Молекулярные доказательства общего происхождения ловушек среди плотоядных растений», American Journal of Botany , 89 (9): 1503–9, doi : 10.3732/ajb.89.9.1503 , PMID 21665752

[cuenoud-15] Куэну, П.; Саволайнен, В.; Шатру, LW; Пауэлл, М.; Грейер, Р.Дж.; Чейз, М.В. (2002), «Молекулярная филогенетика Caryophyllales на основе ядерной 18S рДНК и пластидных последовательностей ДНК rbcL, atpB и matK», American Journal of Botany , 89 (1): 132–144, doi : 10.3732/ajb.89 .132 , PMID 21669721

[16] «ВЕБ-САЙТ ФИЛОГЕНИИ ПОКРЫТОСЕМЯНЫХ, версия 14» .

[17] Альберт, Вирджиния; Уильямс, SE; Чейз, Миссури (11 сентября 1992 г.). «Плотоядные растения: филогения и структурная эволюция». Наука . 257 (5076): 1491–1495. Бибкод : 1992Sci...257.1491A . дои : 10.1126/science.1523408 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 1523408 .

[18] Хойбл, Г.; Брингман, Г.; Меймберг, Х. (ноябрь 2006 г.). «Молекулярная филогения и эволюция признаков семейств хищных растений Caryophyllales - новый взгляд». Биология растений . 8 (6): 821–830. Бибкод : 2006PlBio...8..821H . дои : 10.1055/s-2006-924460 . PMID 17066364 .

[19] Поппинга, Саймон; Хартмейер, Зигфрид Р.Х.; Масселтер, Том; Хартмейер, Ирмгард; Спек, Томас (1 июля 2013 г.). «Ловушка разнообразия и эволюция семейства Droseraceae» . Сигнализация и поведение растений . 8 (7): e24685. Бибкод : 2013PlSiB...8E4685P . дои : 10.4161/psb.24685 . ПМЦ 3907454 . ПМИД 23603942 .

[20] Ривадавия, Фердинанд; Кондо, Кацухико; Като, Масахиро; Хасебе, Мицуясу (2003). «Филогения росянки Drosera (Droseraceae) на основе хлоропластного rbcL и ядерных последовательностей 18S рибосомальной ДНК» . Американский журнал ботаники . 90 (1): 123–130. дои : 10.3732/ajb.90.1.123 . ISSN 1537-2197 . ПМИД 21659087 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]