Jump to content

Первоцветные

Первоцветные
Примула обыкновенная рубра
Научная классификация Изменить эту классификацию
Королевство: Растения
Клэйд : Трахеофиты
Клэйд : покрытосеменные растения
Клэйд : Эвдикоты
Клэйд : Астериды
Заказ: Эрикалес
Семья: Первоцветные
Бач экс Борх. , ном. минусы. [1] [2]
Типовой род
Примула
Синонимы [3]
  • Myrsinaceae R. Br. Продр. Эт. Ноябрь Голландия. 532. 1810 г. [27 марта 1810 г.] (как «Мирсин») (1810 г.)
  • Теофрастовые

Первоцветные включая / p r ɪ m j ə ˈ l ʃ / , широко известные как семейство примул (но не относящиеся к семейству примул вечерних ), представляют собой семейство , травянистых и древесных цветковых растений некоторые любимые садовые растения и полевые цветы. Большинство из них являются многолетними , хотя некоторые виды, такие как алый импернель , являются однолетними .

Ранее одно из трех семейств отряда Primulales , оно претерпело значительную родовую перестройку после того, как молекулярно-филогенетические были использованы для таксономической классификации методы . Затем порядок был поглощен значительно увеличенным порядком Ericales и превратился в значительно увеличенный Primulaceae sensu lato ( sl ). В этой новой классификации филогенетической группы покрытосеменных каждое из семейств Prumulales было понижено до ранга подсемейства Primulaceae sl. Первоначальные Primulaceae (Primulaceae sensu stricto или ss ) затем стали подсемейством Primuloideae, а один род ( Maesa ) был повышен до подсемейства Primuloideae. ранг отдельного подсемейства, всего четыре.

Описание

[ редактировать ]
Ботанический рисунок Primula officinalis Jacquin . Легенда: (А) все растение; 2, 3 – вертикальные разрезы цветка; (4) тычинка; (5) горизонтальный разрез цветка, показывающий чашечку вокруг цветочной коронки и рыльце пестика; (6) стигма; (7) поперечный срез яичника; 8 – чашечка; (9) семя; (10) поперечное сечение семени [4]

Семейство имеет ряд общих характеристик, в том числе гаплостемонные цветки с одинаковым количеством лепестков и тычинок, симпетальный венчик с соединенными лепестками, тычинки напротив лепестков , свободную центральную плацентацию , битегмальные (двухслойные) семязачатки и образование ядерного эндосперма . [ нужны разъяснения ] [5]

Primulaceae в основном травянистые , не имеющие деревянистого стебля, за исключением того, что некоторые образуют подушки (расстилающие коврики высотой в несколько дюймов), а их стебли укреплены лигнином . Стебли могут расти прямо ( прямостоячие ) или распространяться горизонтально, а затем становиться вертикальными ( лежачими ). [6] [7]

Листья простые прилистников , непосредственно прикреплены к стеблю посредством черешка (черешка), но в отличие от листьев большинства цветковых растений не имеют . Черешок короткий или лист постепенно сужается к основанию. Расположение листьев обычно очередное, но некоторые из них супротивные или мутовчатые, обычно у основания стебля имеется розетка. Края зубчатые ( зубчатые ) или пилообразные. Новые листья в бутоне обычно имеют инволютивную форму (свернуты к верхней поверхности) или кондупликатные (свернуты вверх), но у некоторых видов скатываются вниз. [6] [7]

Каждый цветок обоеполый , имеет как тычинки , так и плодолистики . Они обладают радиальной симметрией ; лепестки , раскрывающийся у устья и могут быть отдельными или частично или полностью сросшимися между собой, образуя трубчатый венчик образующий колоколообразную форму (как в пункте 8 на рисунке) или плоский цветок. У большинства семейств вересковых тычинки чередуются с лопастями, но у первоцветных напротив каждого лепестка имеется тычинка. [8]

Чашечка имеет от 4 до 9 долей и сохраняется после цветения. [7] Они сгруппированы в неразветвленные, неопределенные группы, такие как кисти, шипы, щитки или зонтики. [6]

Репродуктивная анатомия

[ редактировать ]

Плод Primulaceae начинается с завязи , внутри которой находятся будущие семена ( семяпочки ). Они прикреплены к центральной оси без каких-либо перегородок между ними (расположение, называемое свободной центральной плацентой ; см. пункт 7 на рисунке), и они битегмальны (имеют двойной защитный слой вокруг каждой семяпочки). В отличие от большинства других семейств Ericales, оба слоя образуют отверстие наверху ( микропиле ). [8]

Семена и плоды

[ редактировать ]

По мере развития семян вокруг зародыша растет эндосперм за счет свободного деления ядер без образования стенок ( образование ядерного эндосперма ). Зародыш образует пару коротких узких семядолей (поз. 10 на рисунке). Обычно несколько семян находятся в коробочке , которая держится на прямой ножке ( цветоножке или черешке ). После созревания он распадается на части , баллистически высвобождая семена. [6]

Таксономия

[ редактировать ]

Таксономическая история Primulaceae была долгой и сложной. Ботанический авторитет этой фамилии принадлежит Августу Бачу (1794 г.), [1] как Batsch ex Borkh, используя термин Primulae с шестью родами, достоверное описание было впоследствии дано Боркхаузеном ( 1797). [а] [9] Некоторые более ранние авторы [ нужны разъяснения ] приписал название Вентенату (1799 г.) как Primulaceae Vent., [10] который описал Primulacées, [11] но Батч имел преимущество. [2]

Линней поместил Primula и родственные ей примулоидные роды в Hexandria Monogynia (шесть тычинок и один пестик ). (1753) в своей половой классификации, основанной на репродуктивных характеристиках, [12] Жюссе расположил роды Линнея в иерархическую систему рангов, основанную на относительной ценности гораздо более широкого диапазона характеристик. В своей книге Genera plantarum (1789) он организовал роды примулоидов в два Ordo ( семейства ), внутри класса (VIII) он назвал Dicotyledones Monopetalae Corolla Hypogyna , основываясь на семядолях (две), форме лепестков (сросшихся) и положении. венчика относительно завязи (внизу ) . [13] Семьи Жюссье были Лисимахиями, включая Примулу и Теофрасту. [14] и сапоты , включая Мирсину , — это три основные линии в современном понимании. [15]

Наиболее полное рассмотрение семейства Primulaceae , насчитывающего около 1000 видов, объединенных в 22 рода , было сделано Паксом и Кнутом в 1905 году в системе Энглера . Они разделили семью на пять племен (и несколько подплемен); Androsaceae, Cyclamineae, Lysimachieae, Samoleae и Corideae. [16] [17] С тех пор многим системам не хватало последовательности, но в целом признавались две основные группы либо как трибы, либо как подсемейства: Lysimachieae и Primuleae (Androsaceae Пакса и Кнута), причем крупнейшими родами являются Primula , Lysimachia и Androsace . [18] [17] В систему Кронквиста (1988) Кронквист включил три близкородственных семейства, Primulaceae, Myrsinaceae и Theophrastaceae в порядок Primulales подкласса считающегося Dilleniidae , на основании морфологических характеристик, в частности, яичников со свободной центральной плацентой, признака, синапоморфным . [19] Его описание Primulaceae включало около 800 видов. [20]

Молекулярная филогенетика

[ редактировать ]

Эти три семейства были названы семействами примулоидов. [5] С более поздним развитием молекулярно-филогенетических методов было обнаружено, что Primulales более тесно связаны с другими семействами внутри Ericales , и три семейства примулоидов впоследствии были поглощены расширенным семейством Ericales (Ericales sensu lato или sl ), в результате чего внутри этого семейства образовалось 24 семейства. отряд, где примулоиды образовали монофилетическую кладу . [8] Было также очевидно, что Myrsinaceae были парафилетическими, если только род Maesa не был выделен и преобразован в новое монородовое семейство Maesaceae , но также было очевидно, что Primulaceae, вероятно, были парафилетическими. [21] [22] [5]

В первой согласованной таксономической классификации, « Группе филогении покрытосеменных» (APG 1998), эти предложения были признаны путем включения Primulaceae в состав Ericales как Eudicots , образующих одну из трех клад Asterids ( Asteridae). [8] [23] Маэса была официально отделена в 2000 году. [24] Дальнейшие изменения произошли в результате анализа данных последовательности ДНК. Это привело к перемещению родов (в первую очередь наземных небазально-розеточных) из Primulaceae в Mysinaceae и Theophrastaceae. В то время считалось, что Primulaceae состоят из девяти триб (Primuleae, Androsaceae, Ardisiandreae, Lysimachieae, Glauceae, Anagallideae, Corideae, Cyclamineae и Samoleae). [10] Примечательно, что Lysimachiaeae и три более мелкие трибы, Corideae, Cyclamineae и Ardisiandreae, были перенесены в Myrsinaceae, а Samoleae в Theophrastaceae. Это увеличенное семейство Myrsinaceae отличается как Myrsinaceae sl по сравнению с предыдущим меньшим семейством Myrsinaceae ss (меньше Maesa ). [17] Некоторые авторы [25] [26] предпочитали выделить Samoleae в собственное семейство Samolaceae, но это не было принято последующими авторами, поместившими его в число Theophrastaceae, признавая при этом его особое положение внутри этой группы. [27] В результате этих перемещений, чтобы сохранить монофилию на уровне семьи, в Primulaceae, по сути, остались две трибы: Primuleae и Androsaceae, причем около 15 родов имели ряд общих характеристик. [5] [19] [8] Эти дополнительные изменения были отражены в пересмотренной в 2003 году системе APG (APG II), где теперь четыре семейства примулоидов были среди 23 у Ericales. [28] Этот ограниченный Primulaceae sensu stricto ( ss ) состоял из трех групп: Primulae, включая Primula , самый крупный род; Androsaceae, включая Androsace , второй по величине род; вместе с небольшой третьей группой, содержащей Soldanella , Hottonia , Omphalogramma и Bryocarpum . [18]

Третья система классификации APG (APG III, 2009) рассмотрела все таксономические проблемы, возникающие в результате филогенетических исследований, и поместила все роды примулоидов в один большой Primulaceae sl , соответствующий Primulales Кронквиста. Они заявили, что «самой большой проблемой для APG III был вопрос о том, как относиться к Primulaceae и их ближайшим родственникам, близкородственной группе, которую в прошлом часто признавали отдельным отрядом». Решение рассматривать все роды как одно семейство было основано на наблюдении, что новые контуры имели мало апоморфий , но вся группа имела многочисленные синапоморфии и ее было легко распознать. В результате в Эрикалесе появилось 22 семьи. [27] В результате четыре семейства примулоидных были низведены до ранга подсемейств внутри Primulaceae sl. [29]

Филогения

[ редактировать ]

Primulaceae sl sensu APG III являются частью видового (богатого видами) порядка Asterid Ericales sl , насчитывающего около 12 000 видов и 22 [б] семей согласно APG IV. Ericales — одна из четырех основных клад астерид, родственная сестра эвстерид . [31] Филогенетическая структура Ericales, как показано на следующей кладограмме , состоит из семи основных надсемейных клад (например, бальзаминоидов, стиракоидов) и группы «ядерных» Ericales. В семействах эракальных Primulaceae sl показана как группа Ebenaceae сестринская , и обе являются сестринскими группами Sapotaceae . Эти три семейства составляют кладу примулоидов. [30]

Эволюция и биогеография

[ редактировать ]

Летопись окаменелостей Primulaceae sl скудна, но группа кроны оценивается как c. 46-61 миллион лет. [32] Примулоиды кроны датируются ок. 102 млн лет назад , с расхождением Primulaceae и Ebenaceae на 80 млн лет назад. Возраст кроны подсемейства Primulaceae варьируется от 24 млн лет назад для Maesoideae, базовой группы , до 70 млн лет назад для Theophrastoideae. [30]

Примулоиды, вероятно, произошли от общего неотропического / индо-малайзийского предкового ареала , при этом клада Primulaceae / Ebenaceae занимала неотропы. Theophrastoideae почти все являются неотропическими видами, с более поздней миграцией из области, обнаруженной у водного рода Samolus . Дивергенция между Theophrastoideae и Primuloideae-Myrsinoideae в возрасте 70 млн лет назад представляет собой замещающее событие между Неотропами и Палеарктикой в ​​случае последней. Primuloideae, зародившиеся в Палеарктике, сохранялись до последних 16 млн лет назад, когда начали перемещаться в Неарктику . [30]

Подразделение

[ редактировать ]

Три бывших семейства Primulales вместе с отдельными Maesaceae были вновь включены в широко определяемое Primulaceae sensu lato ( sl ). Двумя объединяющими чертами этого семейства являются свободная центральная плацента и одна тычинка напротив каждой из долей венчика. . [2] [33] [27] На кладограмме ниже показаны внутрисемейные филогенетические отношения, а также подсемейный возраст кроны. Maesoideae образует базальную группу, а Primuloideae иMyrsinoideae находятся в отношениях сестринской группы. [33] [8] [29] [30]

Primulaceae   s.l.

Мезоиды

24,1 млн лет назад

Теофрастоидеи

70мя

Примулоидные

46,4 миль в час

Мирсиноидеи

53,2 млн лет назад

Кристенхуш и др. (2016, 2017) перечисляют 2790 видов и 53 рода , от 1 у Maesoideae до 38 у Myrsinoideae, 8 у Theophrastoideae и оставшиеся 6 у Primuloideae. [34] [32] Бинг (2014) [29] и «Растения мира в Интернете» перечисляют 55 признанных родов. [3] [33] [8] [29] [30] Родовые границы Myrsinoideae до конца не определены, а статус ряда родов находится на стадии пересмотра. [35]

Подсемейства

[ редактировать ]
Цветы и листья Maesa lanceolata
Меса ланцетная
Maesoideae (A. DC.) A. DC.
[ редактировать ]

Maesoideae — монородовое подсемейство, единственным родом которого является Maesa Forssk. Это род деревьев. Цветки мелкие, с короткими трубочками и полунижней завязью, расположены в пазушных или концевых кистях , либо в метелках . Maesa насчитывает около 100 видов и распространена как в тропических, так и в субтропических регионах Старого Света, от Восточной Африки до Японии. [5]

Когда-то он был включен в трибу Primulaceae Samoleae, но чаще всего считался частью семейства Myrsinaceae, пока не был выделен в отдельное семейство. [24] а затем погружен в подсемейство Primulaceae sl . Он обладает характеристиками, отличающими его от Myrsinaceae, и образует базальную группу клады, являясь сестрой всех других подсемейств. [5]

Цветы и листья мирсины африканской
Мирсина африканская
Мирсиноидеи Бернетт
[ редактировать ]

Относительно крупные Myrsinoideae рассматривались как несколько триб, например, Ardisieae и Myrsineae, а в последнее время Lysimachiaeae, переход от Primulaceae ss , Ardisieae и Myrsineae представляют собой древесные клады внутри подсемейства. [30] Внутри Myrsinoideae роды, представленные ограниченным Myrsinaceae ss , до перехода от тогдашних Primulaceae, образуют отдельную кладу. [35] Роды Lysimachiaeae — Trientalis , Anagallis , Glaux , Lysimachia , Asterolinon и Pelletiera . У Coris было собственное племя внутри Primulaceae ss , Corideae, но его молекулярное сходство привело к его переходу к Myrsinoideae. Точно так же Ардисиандра была трибой Ardisiandreae, а Цикламен - трибой Cyclamineae. [5]

Цветы весенней примулы
Весенние первоцветы
Primuloideae Бернетт
[ редактировать ]

Для подсемейства характерны ладьевидные соцветия , отчетливо трубчатые цветки с колокольчатым или гипократовидным венчиком, черепитчатое эстивация венчика , изодиаметрические эпидермальные клетки венчика, листья почти всегда образуют прикорневую розетку, семязачатки редко погружены в плаценту. Кроме того, у них часто бывает синкольпатная, а иногда и полибороздчатая пыльца , без марго. [5]

В подразделение вошли трибы Androsaceae и Primulae. Тахтаджан (1997) выделяет четыре рода Androsaceae как Androsace (включая Douglasia ), Vitaliana , Stimpsonia и Pomatosace , а также десять родов Primulae как Omphalogramma , Bryocarpum , Примула , Дионисия , Кортуса , Кауфмания , Хоттония , Средиска , Додекатеон и Солданелла . [10]

В отличие от этого Kallersjo et al. (2000) поместили все роды в Primulae и перечислили всего тринадцать: Androsace , Douglasia , Omphalogramma , Soldanella , Dodecatheon , Cortusa , Primula , Dionysia , Vitaliana , Hottonia , Bryocarpum и Pomatosace . Эти две (или одна) трибы представляют собой оставшиеся роды Primuloideae (Primulaceae ss ) после перераспределения среди Primulales на молекулярных основаниях. 600 видов в основном принадлежат к Androsace и Primula и обитают в горных регионах Европы и Азии (в основном в Китае). [5]

Образец Theophrasta jussieui
Теофраста юссиеи
Theophrastoideae A. DC.
[ редактировать ]

Theophrastoideae относятся к относительно небольшому подсемейству, цветки которого тычинкообразные и несут ягоды . Завязь верхняя, венчик часто трубчатый. Восемь родов распространены в Южной и Центральной Америке. Samolus — отдельный род, родственный всем остальным Theophrastoideae. Ранее он образовал собственную трибу Samoleae в составе Primulaceae ss , а в некоторых системах — собственное семейство Samolaceae, но впоследствии был переведен в Theophrastoideae. [5]

Этимология

[ редактировать ]

Primulaceae названы в честь номинативного и типового рода Primula . Линней использовал это имя, чтобы отразить ее место среди первых весенних цветов, учитывая народное латинское название примулы primula veris ( букв. « маленькое первое весны » ), primula (женский уменьшительный primus , first + veris (родительный падеж ver , весна). . [11]

Распространение и среда обитания

[ редактировать ]

Распространение космополитично. [30]

Выращивание

[ редактировать ]

Британская национальная коллекция махровых примул хранится в саду Глеб в Норт-Петервине в Северном Корнуолле . [36] [37] [38]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ «Больше дополнений, затрагивающих сохранившиеся семейные имена, взяты из Батча (1794 г.), который следует рассматривать как место для действительной публикации Melanthiaceae и Primulaceae, как принятой, так и сохраненной под авторством «Batsch ex Borkh. 1797», но действительно опубликованной в 1794 г. посредством ссылки во введении к этой книге на соответствующие описания у Батча (1786 г.)» [2]
  2. ^ Ericales насчитывает 21 или 22 семейства, в зависимости от того, признаны ли Sladeniaceae отдельными от Pentaphylacaceae или погружены в них. [30]
  1. ^ Перейти обратно: а б Бач 1793–1794 , II 395.
  2. ^ Перейти обратно: а б с д ПНГ IV 2016 .
  3. ^ Перейти обратно: а б ПОВО 2021 .
  4. ^ Томе 1903 .
  5. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Каллерсйо и др., 2000 г.
  6. ^ Перейти обратно: а б с д Андерберг 2004 .
  7. ^ Перейти обратно: а б с Сюй и Чанг 2017 .
  8. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Андерберг и др. 2002 .
  9. ^ Боркхаузен 1797 , с. 240.
  10. ^ Перейти обратно: а б с Тахтаджан 1997 , с. 200.
  11. ^ Перейти обратно: а б Вентенат 1799 г. , т. 1, с. II стр. 289–291.
  12. ^ Линней 1753 .
  13. ^ Жюсье 1789 , с. 93.
  14. ^ Жюсье 1789 , с. 95.
  15. ^ Жюсье 1789 , с. 151.
  16. ^ Пакс и Кнут 1905 .
  17. ^ Перейти обратно: а б с Мартинс и др. 2003 .
  18. ^ Перейти обратно: а б Шневайс и др. 2004 .
  19. ^ Перейти обратно: а б Маст и др. 2001 .
  20. ^ Кронквист 1988 , стр. 357–359.
  21. ^ Андерберг и Столь 1995 .
  22. ^ Андерберг и др. 1998 .
  23. ^ АПГ I 1998 .
  24. ^ Перейти обратно: а б Андерберг и др. 2000 .
  25. ^ Сталь 2004а .
  26. ^ Столь 2010 .
  27. ^ Перейти обратно: а б с АПГ III 2009 .
  28. ^ АПГ II 2003 .
  29. ^ Перейти обратно: а б с д Бинг 2014 .
  30. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Роуз и др. 2018 .
  31. ^ Шоненбергер и др. 2005 .
  32. ^ Перейти обратно: а б Кристенхуш и др. 2017 , с. 494.
  33. ^ Перейти обратно: а б с Солтис и др. 2018 .
  34. ^ Кристенхуш и Бинг 2016 .
  35. ^ Перейти обратно: а б Ян и др. 2019 .
  36. ^ Байфилд 2015 .
  37. ^ Камень 2021 .
  38. ^ Корнуолл Гарденс Траст 2021 .

Библиография

[ редактировать ]

Исторические источники

[ редактировать ]

Эрикалес

[ редактировать ]
  • Андерберг, Арне А.; Столь, Бертиль; Келлерсйо, Мари (май 2000 г.). «Maesaceae, новое семейство примулоидных отряда Ericales sl». Таксон . 49 (2): 183–187. дои : 10.2307/1223834 . JSTOR   1223834 .

Мирсиноидеи

[ редактировать ]

Примулоидные

[ редактировать ]

Теофрастоидеи

[ редактировать ]

Веб-сайты

[ редактировать ]
[ редактировать ]
  • СМИ, связанные с Primulaceae, на Викискладе?
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 4f42c0f42c955928ced9c6112ad945f3__1719742440
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/4f/f3/4f42c0f42c955928ced9c6112ad945f3.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Primulaceae - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)