Раффлезиевые

Раффлезиевые
	Раффлезия Кейтии Цветок
Научная классификация
Королевство:	Растения
Клэйд :	Трахеофиты
Клэйд :	покрытосеменные растения
Клэйд :	Эвдикоты
Клэйд :	Розиды
Заказ:	Мальпигиалесы
Семья:	Раффлезиевые ; Дюморт.
Роды
	Раффлезия Р.Бр. бывший Грей ; Ризантес Дюмор. ; Ручка Саприя .

Rafflesiaceae , — семейство редких паразитов растений- состоящее из 36 видов трех родов, встречающихся в тропических лесах восточной и юго-восточной Азии, включая Rafflesia arnoldii , имеющую самые крупные цветки из всех растений. Растения являются эндопаразитами виноградных лоз рода Tetrastigma ( Vitaceae ) и лишены стеблей, листьев, корней и какой-либо фотосинтетической ткани. Они полностью полагаются на воду и питательные вещества своих растений-хозяев и только тогда появляются в виде цветов из корней или нижних стеблей растений-хозяев.

Описание

Цветы

Цветы Rafflesiaceae по запаху, цвету и текстуре имитируют гниющие туши, чтобы привлечь опылителей, падальщиков. По этой причине некоторые цветы семейства Раффлезия прозвали «трупными цветами». Большинство представителей Rafflesiaceae обладают большой цветочной камерой чашеобразной формы, образованной трубкой околоцветника и диафрагмой. Эта диафрагма является отверстием для опылителей-падальщиков и окружена привлекательными стерильными органами. Цветки, как правило, однополые , их размер может варьироваться от десятков см до более метра. ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}

Таксономия

В прошлых таксономических работах классификация Rafflesiaceae различалась. Классификация Rafflesiaceae была несколько проблематичной из-за их сильно редуцированных вегетативных частей, модифицированных репродуктивных структур и аномальной молекулярной эволюции (Davis 2008). В Rafflesiaceae отсутствуют гены rbcL и другие пластидные гены, обычно используемые для филогенетических выводов у зеленых растений. Фактически, Молина и др. (2014) обнаружили, что род Rafflesia является первым изученным паразитическим растением, не содержащим узнаваемых остатков генома хлоропластов .

Большинство традиционных классификаций, полностью основанных на морфологических признаках, считали, что Rafflesiaceae sensu lato (в широком смысле) включает девять родов, но гетерогенность этих родов побудила первых исследователей, таких как Хармс (1935), выделить четыре отдельные группы, которые тогда были классифицируются как трибы (по-прежнему в пределах Rafflesiaceae). Этой племенной системе следовали Тахтаджан и др. (1985).

Первое молекулярно-филогенетическое исследование (с использованием последовательностей ДНК), которое показало, что два из этих племен не связаны родством, было проведено Баркманом и соавт. (2004). Это исследование показало, что три рода (соответствующие трибе Rafflesieae, то есть Rafflesia , Rhizanthes и Sapria ) были компонентами отряда эвдикотовых Malpighiales. Было показано, что род Mitrastemon (триба Mitrastemoneae) не является родственным и принадлежит к отряду Ericales. Позже в том же году Никрент и др. (2004), используя дополнительные молекулярные данные, подтвердили расположение Barkman et al. (2004), а также изучили позиции двух других триб, Cytineae ( Bdallophyton и Cytinus ) и Apodanttheae ( Apodanthes , Berlinianche и Pilostyles ). Никрент и др. (2004) показали, что Cytineae связана с Malvales, а Apodantheae - с Malvales или Cucurbitales. С тех пор было подтверждено, что Apodanttheae находится в составе Cucurbitales (Филипович и Реннер, 2010).

Таким образом, группа, традиционно классифицируемая как одно семейство Rafflesiaceae, на самом деле состояла как минимум из четырех различных и очень отдаленно связанных клад, сходство которых обусловлено конвергентной эволюцией при их общем паразитическом образе жизни. Цель таксономии состоит в том, чтобы классифицировать только те растения, которые имеют общего предка, т. е. являются монофилетическими. Таким образом, исходные Rafflesiaceae sensu lato в настоящее время разделены на четыре семейства: ^{[ 4 ]}

Rafflesiaceae ( sensu stricto ): Rafflesia , Rhizanthes , Sapria — порядок Malpighiales.
Mitrastemonaceae : Mitrastemon — отряд Ericales.
Cytinaceae : Bdallophyton , Cytinus — порядок Malvales.
Apodanthaceae : Apodanthes , Berlinianche , Pilostyles — порядок Cucurbitales.

Эти четыре семейства можно легко отличить по особенностям цветка и соцветия:

Rafflesiaceae: нижняя завязь, крупные цветки поодиночке.
Mitrastemonaceae: верхняя завязь, цветки одиночные.
Cytinaceae: нижняя завязь, цветки в соцветиях.
Apodanthaceae: нижняя завязь, маленькие цветки встречаются поодиночке (но возникают гроздьями из коры хозяина).

Филогенетический анализ

Ранние работы по взаимоотношениям более высокого уровня позволили поместить Rafflesiaceae (в строгом смысле этого слова) в отряд Malpighiales , но не смогли определить ближайшего предка внутри отряда. ^{[ 5 ]} Филогенетический анализ 2007 года обнаружил убедительную поддержку того, что Rafflesiaceae происходит от Euphorbiaceae , традиционно описываемого , что было удивительно, поскольку представители этого семейства обычно имеют очень маленькие цветки. Согласно этому анализу, скорость эволюции размера цветков была более или менее постоянной во всем семействе, за исключением происхождения Rafflesiaceae – период около 46 миллионов лет между моментом отделения группы от Euphorbiaceae в строгом смысле слова и моментом, когда существующие Rafflesiaceae отделились друг от друга – где цветы быстро эволюционировали, становясь намного больше, прежде чем вернуться к более медленной скорости изменений. ^{[ 6 ]}

Чтобы сохранить монофилетические семейства, в 2016 году система APG IV отделила семейство Peraceae от Euphorbiaceae. ^{[ 7 ]} Сводная кладограмма показана ниже: ^{[ 6 ]} с семейными размещениями в системе APG IV . ^{[ 7 ]}

Молочайные в широком смысле слова

Peraceae (3 рода в исследовании)

Раффлезиевые

Саприя

	Ризантес

	Раффлезия

Euphorbiaceae sensu stricto (в исследовании 18 родов)

Более недавнее исследование было проведено Liming Cai et al. (2021) ^{[ 8 ]}

Горизонтальный перенос генов

Ряд митохондриальных генов у Rafflesiaceae, по-видимому, произошел от их хозяев ( тетрастигмы ). Поскольку хозяева не имеют тесного родства с паразитами (как показывают результаты молекулярной филогении других частей генома), считается, что это результат горизонтального переноса генов . ^{[ 9 ]}^{[ 10 ]} Было обнаружено, что особенно высокие уровни HGT наблюдаются в митохондриальных генах Rafflesiaceae по сравнению с ядерными генами и HGT у автотрофных растений. ^{[ 11 ]}

Ссылки

^ « Раффлезиевые Дюморт» . Растения мира онлайн . Королевский ботанический сад, Кью . Проверено 07.11.2019 .
^ Николов, Лачезар А.; Эндресс, Питер К.; Сугумаран, М.; Сасират, Савитри; Вессабутр, Суяни; Крамер, Елена М.; Дэвис, Чарльз К. (12 ноября 2013 г.). «Происхождение крупнейших в мире цветов Rafflesiaceae» . Труды Национальной академии наук . 110 (46): 18578–18583. Бибкод : 2013PNAS..11018578N . дои : 10.1073/pnas.1310356110 . ISSN 0027-8424 . ПМК 3831985 . ПМИД 24167265 .
^ Дэвис, Чарльз С; Эндресс, Питер К.; Баум, Дэвид А. (1 февраля 2008 г.). «Эволюция цветочного гигантизма». Современное мнение в области биологии растений . Рост и развитие. Под редакцией Кристиана Хардтке и Кейко Тории. 11 (1): 49–57. дои : 10.1016/j.pbi.2007.11.003 . ПМИД 18207449 .
^ Стивенс, П.Ф. (2001), Веб-сайт филогении покрытосеменных , получено 2 февраля 2012 г.
^ Баркман, Ти Джей ; Сок-Хонг Лим; Камарудин Мат Саллех; Джамили Наис (20 января 2004 г.). «Последовательности митохондриальной ДНК выявили фотосинтетических родственников Раффлезии , самого большого цветка в мире» . ПНАС . 101 (3): 787–792. дои : 10.1073/pnas.0305562101 . ПМК 321759 . ПМИД 14715901 .
^ Jump up to: ^а ^б Дэвис, Чарльз К.; Латвис, Марибет; Никрент, Дэниел Л.; Вурдак, Кеннет Дж. и Баум, Дэвид А. (30 марта 2007 г.), «Цветочный гигантизм у Rafflesiaceae», Science , 315 (5820): 1812, Бибкод : 2007Sci...315.1812D , doi : 10.1126/science. 1135260 , ПМИД 17218493 , С2КИД 27620205
^ Jump up to: ^а ^б Группа филогении покрытосеменных (2016), «Обновление классификации группы филогении покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG IV», Ботанический журнал Линнеевского общества , 181 (1): 1–20, doi : 10.1111 / boj .12385
^
Лиминг Цай и др. : Глубоко измененная архитектура генома эндопаразитического цветкового растения Sapria Himalayana Griff. (Раффлезиевые). Current Biology, опубликовано онлайн 23 января 2021 г.; doi:10.1016/j.cub.2020.12.045 . См. также:
- Ученые расшифровали геном редкого паразитического цветкового растения . Вкл.: научные новости. 25 января 2021 г.
^ Чарльз К. Дэвис и Кеннет Дж. Вурдак (30 июля 2004 г.). «Перенос гена от хозяина к паразиту у цветковых растений: филогенетические данные Malpighiales». Наука . 305 (5684): 676–678. Бибкод : 2004Sci...305..676D . CiteSeerX 10.1.1.395.4197 . дои : 10.1126/science.1100671 . ПМИД 15256617 . S2CID 16180594 .
^ Дэниел Л. Никрент; Альберт Бларер; Инь-Лун Цю; Ромина Видал-Рассел; Фрэнк Э. Андерсон (2004). «Филогенетический вывод у Rafflesiales: влияние гетерогенности скорости и горизонтального переноса генов» . Эволюционная биология BMC . 4:40 . дои : 10.1186/1471-2148-4-40 . ПМК 528834 . ПМИД 15496229 .
^ Си, Чжэньсян; Ван, Юго; Брэдли, Роберт К.; Сугумаран, М.; Маркс, Кристофер Дж.; Отдых, Джошуа С.; Дэвис, Чарльз К. (14 февраля 2013 г.). «Массовый перенос митохондриальных генов в группе паразитических цветковых растений» . ПЛОС Генет . 9 (2): e1003265. дои : 10.1371/journal.pgen.1003265 . ПМК 3573108 . ПМИД 23459037 .

Источники

Баркман, Т.Дж., С.-Х. Лим, К. Мат Саллех и Дж. Найс. 2004. Последовательности митохондриальной ДНК выявили фотосинтетических родственников Раффлезии , крупнейшего цветка в мире. Труды Национальной академии наук США 101 : 787–792.
Чарльз К. Дэвис, Марибет Латвис, Дэниел Л. Никрент, Кеннет Дж. Вурдак, Дэвид А. Баум. 2007. Цветочный гигантизм Rafflesiaceae. Science Express, опубликовано в Интернете 11 января 2007 г. (аннотация онлайн здесь ).
Филипович Н. и Реннер С.С., 2010. Всемирный голопаразит Apodanthaceae уверенно помещен в Cucurbitales с помощью ядерных и митохондриальных генных деревьев. BMC Эволюционная биология , 10: с. 219.
Мейер, В. 1997. Rafflesiaceae, Flora Malesiana I, 13 : 1–42.
Молина Дж., Хаццури К.М., Никрент Д., Гейслер М., Мейер Р.С., Пентони М.М., Флауэрс Дж.М., Пельсер П., Барселона Дж., Иновехас С.А. и Уй И., 2014. Возможная потеря генома хлоропластов у паразитического цветкового растения Rafflesia lagascae (Rafflesiaceae). Молекулярная биология и эволюция , 31: 793–803.
Никрент, Д.Л., А. Бларер, Ю.-Л. Цю, Р. Видал-Рассел и Ф.Е. Андерсон. 2004. Филогенетический вывод у Rafflesiales: влияние гетерогенности скорости и горизонтального переноса генов. BMC Evolutionary Biology 4:40 ( полный текст HTML-аннотации в формате PDF ).

Внешние ссылки

[POWO_30012988-2-1] « Раффлезиевые Дюморт» . Растения мира онлайн . Королевский ботанический сад, Кью . Проверено 07.11.2019 .

[2] Николов, Лачезар А.; Эндресс, Питер К.; Сугумаран, М.; Сасират, Савитри; Вессабутр, Суяни; Крамер, Елена М.; Дэвис, Чарльз К. (12 ноября 2013 г.). «Происхождение крупнейших в мире цветов Rafflesiaceae» . Труды Национальной академии наук . 110 (46): 18578–18583. Бибкод : 2013PNAS..11018578N . дои : 10.1073/pnas.1310356110 . ISSN 0027-8424 . ПМК 3831985 . ПМИД 24167265 .

[3] Дэвис, Чарльз С; Эндресс, Питер К.; Баум, Дэвид А. (1 февраля 2008 г.). «Эволюция цветочного гигантизма». Современное мнение в области биологии растений . Рост и развитие. Под редакцией Кристиана Хардтке и Кейко Тории. 11 (1): 49–57. дои : 10.1016/j.pbi.2007.11.003 . ПМИД 18207449 .

[APweb-4] Стивенс, П.Ф. (2001), Веб-сайт филогении покрытосеменных , получено 2 февраля 2012 г.

[5] Баркман, Ти Джей ; Сок-Хонг Лим; Камарудин Мат Саллех; Джамили Наис (20 января 2004 г.). «Последовательности митохондриальной ДНК выявили фотосинтетических родственников Раффлезии , самого большого цветка в мире» . ПНАС . 101 (3): 787–792. дои : 10.1073/pnas.0305562101 . ПМК 321759 . ПМИД 14715901 .

[DaviLatvNickWurd07-6] Jump up to: ^а ^б Дэвис, Чарльз К.; Латвис, Марибет; Никрент, Дэниел Л.; Вурдак, Кеннет Дж. и Баум, Дэвид А. (30 марта 2007 г.), «Цветочный гигантизм у Rafflesiaceae», Science , 315 (5820): 1812, Бибкод : 2007Sci...315.1812D , doi : 10.1126/science. 1135260 , ПМИД 17218493 , С2КИД 27620205

[APGIV-7] Jump up to: ^а ^б Группа филогении покрытосеменных (2016), «Обновление классификации группы филогении покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG IV», Ботанический журнал Линнеевского общества , 181 (1): 1–20, doi : 10.1111 / boj .12385

[8] Лиминг Цай и др. : Глубоко измененная архитектура генома эндопаразитического цветкового растения Sapria Himalayana Griff. (Раффлезиевые). Current Biology, опубликовано онлайн 23 января 2021 г.; doi:10.1016/j.cub.2020.12.045 . См. также:
Ученые расшифровали геном редкого паразитического цветкового растения . Вкл.: научные новости. 25 января 2021 г.

[9] Ученые расшифровали геном редкого паразитического цветкового растения . Вкл.: научные новости. 25 января 2021 г.

[9] Чарльз К. Дэвис и Кеннет Дж. Вурдак (30 июля 2004 г.). «Перенос гена от хозяина к паразиту у цветковых растений: филогенетические данные Malpighiales». Наука . 305 (5684): 676–678. Бибкод : 2004Sci...305..676D . CiteSeerX 10.1.1.395.4197 . дои : 10.1126/science.1100671 . ПМИД 15256617 . S2CID 16180594 .

[10] Дэниел Л. Никрент; Альберт Бларер; Инь-Лун Цю; Ромина Видал-Рассел; Фрэнк Э. Андерсон (2004). «Филогенетический вывод у Rafflesiales: влияние гетерогенности скорости и горизонтального переноса генов» . Эволюционная биология BMC . 4:40 . дои : 10.1186/1471-2148-4-40 . ПМК 528834 . ПМИД 15496229 .

[11] Си, Чжэньсян; Ван, Юго; Брэдли, Роберт К.; Сугумаран, М.; Маркс, Кристофер Дж.; Отдых, Джошуа С.; Дэвис, Чарльз К. (14 февраля 2013 г.). «Массовый перенос митохондриальных генов в группе паразитических цветковых растений» . ПЛОС Генет . 9 (2): e1003265. дои : 10.1371/journal.pgen.1003265 . ПМК 3573108 . ПМИД 23459037 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]