Роридула
| Роридула | |
|---|---|
| |
| Роридула зубчатая | |
Научная классификация 
| |
| Королевство: | Растения |
| Клад : | Трахеофиты |
| Клад : | покрытосеменные растения |
| Клад : | Эвдикоты |
| Клад : | Астериды |
| Заказ: | Эрикалес |
| Семья: | Роридуловые англ. и Гилг (1924) ном. минусы. |
| Род: | Роридула Л. (1764) |
| Разновидность | |
| |
| роридулы Распространение | |
Роридула ( / r ɒ ˈ r ɪ dj ʊ l ə / ; от латинского roridus «росистый») — род вечнозеленых кустарников, ловящих насекомых, двух видов высотой около 1⅓–2 м (4–6⅔ футов). Это единственный род семейства Roridulaceae . У него тонкие, деревянистые, стыдливо ветвящиеся, прямостоячие, сначала коричневые, позднее серые стебли, со скученными на кончиках листьями от копьевидной до шиловидной формы. Звездчато -симметричные цветки состоят снаружи из пяти зеленых или красноватых свободных чашелистиков , чередующихся с пятью белыми, розовыми или пурпурными свободными лепестками . Далее к середине и напротив чашелистиков расположены пять тычинок с первоначально загнутыми вниз пыльниками. Они внезапно переворачиваются, если прикоснуться к содержащему нектар припухлости у ее основания. Центр цветка занимает верхняя завязь . Листья и чашелистики несут множество липких щупалец разного размера, которые ловят насекомых. Roridula не расщепляет белки насекомых , но клопы рода Pameridea охотятся на пойманных насекомых. Позже они откладывают свои фекалии на листьях, которые поглощают питательные вещества из помета. Вид можно встретить в Западно-Капская провинция ЮАР. Они широко известны как росистая палочка или куст мух на английском языке и vlieebos или vlieebossie на африкаансе . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]
Описание
[ редактировать ]
Два вида рода Roridula представляют собой тонкие вечнозеленые кустарники высотой до 1⅓ м (4 фута) или 2 м (6⅔ фута). Они растут из стержневого корня с небольшим количеством боковых корней . Многолетние , прямостоячие, стыдливо ветвящиеся стебли безлистны, за исключением верхней части. Листья расположены очередно , скучены на кончиках ветвей, почти как в розетке. Листья шиловидные , лишены прилистников и черешка , либо с цельными краями , либо с отстоящими линейчатыми лопастями . На листьях и чашечке имеются стебельчатые железы или щупальца разного размера, выделяющие смолу. [ 1 ]
Пятичленные обоеполые цветки собраны в несколько кистей среди густонаселенных листьев на кончиках ветвей. Свободные чашелистики и лепестки хорошо развиты, звездчато-симметричны . Широко перевернутые яйцевидные лепестки белого, красновато-розового или ярко-фиолетового цвета расположены в бутоне по кругу. Внутри лепестков находятся пять тычинок , расположенных напротив чашелистиков и ниже завязи . Нити свободные , имеют линейную форму, увенчаны пыльниками , соединенными с нитью у основания. Эти пыльники имеют две полости, содержащие пыльцу, которые открываются внутрь четырьмя короткими щелями вверху. Пыльники изначально перевернуты вниз снаружи. Они окружены опухолью, содержащей полость, содержащую нектар . При прикосновении к вздутию пыльник резко поднимается вверх, выпуская пыльцу через щели. Верхняя завязь в центре цветка состоит из трех сросшихся плодолистиков, которые вместе защищают три полости, внутри которых находится от одной до четырех анатропных семяпочек. каждый из которых покрыт одним слоем . Вертикальный стиль сужается к вершине и несет небольшое рыльце в форме шара или расширяется к вершине в рыльце в форме перевернутого конуса, покрытое мелкими зернами. Гладкий, хрящевой, раскрывающийся плод открывается тремя створками. Мелкие темно-красновато-коричневые семена имеют эллипсоидную форму либо со сглаженной сетчатой структурой, либо угловатые с тремя швами и с выступающими бородавками или сотовой структурой. [ 1 ]
Оба вида являются диплоидами, имеющими шесть наборов гомологических хромосом (2n=12). [ 1 ]
Различия между видами
[ редактировать ]R. dentata можно отличить по более крупному габитусу (до 2 м), линейчатым лопастям вдоль листьев и зонтиковидным соцветиям, тогда как R. gorgonias мельче, до 1⅓ м, имеет цельные листья и колосовидные соцветия. соцветия. [ 7 ] [ 8 ]
Таксономия
[ редактировать ]Карл Линней описал Роридулу в 1764 году. [ 1 ] Название Roridula происходит от roridus , латинского слова, означающего «росистый», которое относится к мелким каплям жидкости на щупальцах, которые придают листьям влажный вид. [ 4 ]
Со временем разные ботаники придерживались разных взглядов на родство рода Roridula . Жюль Эмиль Планшон считал, что его следует отнести к Ochnaceae в 1848 году. Однако Джордж Бентам и Джозеф Далтон Хукер , два самых влиятельных британских ботаника девятнадцатого века, включили его в 1867 году в состав Droseraceae . В 1912 году Йоханнес Готфрид Халлиер считал Роридулу специализированным представителем семейства Clethraceae . Хатчинсон в 1959 году и Артур Кронквист в 1981 году включили его в состав Byblidaceae . Текущие данные о взаимоотношениях Roridulaceae, основанные на анализе ДНК 2015 года, обобщены в следующем дереве. [ 9 ]
| ядро Эрикалес |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||
Распространение, среда обитания и экология.
[ редактировать ]
Род Roridula является эндемиком некоторых горных районов на западе и юго-западе Западно-Капской провинции Южной Африки. R. dentata можно найти в горах Тулбаг , Кланвильям и Церера . R. gorgonias встречается между Сомерсет-Уэстом и Свеллендамом . Оба вида растут на кислых и бедных питательными веществами песчаных почвах, в относительно влажных местах, на высоте 900–1200 м (2950–3950 футов) для R. dentata и 150–925 м (500–3000 футов) для R. . горгонии . [ 3 ] [ 4 ]
Семена Roridula dentata прорастают вскоре после того, как пожар уничтожил растительность. Цветение преимущественно приходится на сентябрь и декабрь. [ 3 ]
Как и многие другие хищные растения, роридула имеет довольно слабо развитую корневую систему, растет на кислых и выщелоченных почвах во влажных местах. Роридула делит свою среду обитания с несколькими Drosera видами . Как и Drosera , R. gorgonias сильно поглощает ультрафиолет, и предполагается, что это привлекает летающих насекомых. [ 1 ] И Drosera , и Roridula ловят большое количество различных летающих насекомых. [ 10 ] В отличие от Drosera , Roridula gorgonias выделяет очень липкое смолистое вещество, содержащее преимущественно ацилглицериды и тритерпеноиды , нерастворимые в воде. Это означает, что насекомых можно поймать даже в дождливую погоду. [ 11 ]
Roridula не реагирует изгибанием щупалец на борющихся насекомых, в отличие от Drosera , выделяющего липкую смесь сахаридов или белков. Вместо этого он несет три типа железистых волосков, различающихся по размеру: длинные, средние и короткие. Длинные щупальца менее липкие, и, борясь, насекомое соприкасается с гораздо более липкими средними и короткими железами, которые полностью обездвиживают его. [ 12 ]
Плотоядные растения, такие как Drosera, выделяют ферменты, которые расщепляют белки (так называемые протеазы ) пойманных насекомых и таким образом делают нитраты доступными для этих растений, которые растут на почвах с низким содержанием аммония и нитратов. Однако у R. gorgonias отсутствуют протеазы, и поэтому они не могут напрямую извлекать эти питательные вещества из пойманной добычи. Вместо этого на каждом растении обитают особи жука Pameridea roridulae , которые быстро приближаются к пойманным насекомым и питаются ими. В результате насекомые испражняются на листья. В эксперименте по отслеживанию азота-15 поедали насекомых-жертв, обогащенных редким тяжелым изотопом азота , в котором клопы Pameridea , доля N 15 увеличилось, показывая, что растение поглощало азотные питательные вещества из пойманных насекомых. [ 13 ]
Было показано, что Pameridea имеет толстый жирный слой, который предотвращает прямой контакт смолы на щупальцах Roridula насекомых с кутикулой , что позволяет им свободно перемещаться по растениям. [ 14 ]
У R. dentata также есть жесткокрылое животное Pameridea marlothi , которое может получать азотные питательные вещества почти таким же образом. несколько видов пауков-крабов рода Synema. Кроме того, на растении можно встретить и они могут охотиться как на содержащихся в неволе насекомых, так и на местных насекомых. Неродственный австралийский род Byblis напоминает Roridula наличием липких щупалец, которые не выделяют пищеварительных ферментов, а также почти таким же образом живут вместе с полужесткокрылыми насекомыми. [ 13 ]
Pameridea отнесена к Miridae , семейству клопов, которые в дальнейшем живут за счет высасывания соков растений. Хотя Pameridea зависит от насекомых с высоким содержанием белка, которые были пойманы Roridula для завершения своего жизненного цикла, она может выжить за счет растительных соков. В случае пожара насекомые, вероятно, эвакуируют свое домашнее растение и улетают. Даже если они не найдут другой экземпляр Roridula , клопы могут переждать период, пока растения Roridula не прорастут и не вырастут в достаточной степени, высасывая соки других видов растений. [ 15 ]
Ископаемая запись
[ редактировать ]Фрагменты ископаемых листьев, морфологически очень близких к современной роридуле , обнаружены в двух кусках янтаря эоценового возраста (35–47 миллионов лет) из рудника Янтарный под Калининградом . Эти кончики листьев покрыты как нежелезистыми волосками, так и стебельчатыми железами (или щупальцами) и имеют линейно-треугольную форму, которая сужается до конечной стебельковой железы. Волоски расположены как на поверхности, так и по краям, состоят из одной клетки, сужаются к концу и имеют длину от 10 до 80 мкм. Стебельковые железы ограничены краями и нижней поверхностью. Железы состоят из множества клеток, образующих сужающуюся ножку и толстую головку копытообразной или яйцевидной формы с небольшой порой на самом ее кончике. Ножки длиной 20–350 мкм (один стебель достигает 1,4 мм), головки длиной 20–120 мкм и шириной 10–40 мкм. На головах обнаружены органические остатки и волосы других видов растений, что позволяет предположить, что они прилипли к выделениям из головы. Поверхность листа состоит из мелких шестигранных клеток у основания листа и длинных, более крупных клеток от центра к кончику листа. Эти эпидермальные клетки имеют длину 3–54 мкм и ширину 6–18 мкм. Устьица длиной 20–38 мкм и шириной 15–25 мкм приурочены к нижней стороне листа. Форма листа, размеры и форма устьиц и клеток эпидермиса, наличие нежелезистых волосков и сильно различающихся по размеру стебельчатых желез на нижней поверхности листа и по краям, включая терминальное щупальце, а также головку листа. щупальце с апикальной порой - все признаки, общие с современными видами Roridula . Эти окаменелости отличаются от сегодняшних росистых палочек меньшими щупальцами и отсутствием выступающей средней жилки на нижней стороне листа. [ 16 ]
Кусочки янтаря с остатками роридулида были найдены в отложении, образовавшемся на лесном болоте на бедной питательными веществами и не карбонатной почве в прибрежной зоне, где растут как покрытосеменные, так и хвойные деревья в умеренно-теплом или субтропическом климате. Присутствие роридулид в северном полушарии в эоцене ставит под сомнение предположение о том, что это семейство зародилось в Гондване около 90 миллионов лет назад. [ 16 ]
Использовать
[ редактировать ]Ранние поселенцы в некоторых частях мыса подвешивали роридулы , чтобы ловить мух. к потолку ветки [ 15 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж Конран, JG (2013). «Роридуловые». В Клаусе Кубицки (ред.). Цветущие растения. Двудольные: Celastrales, Oxalidales, Rosales, Cornales, Ericales; Том 6 «Семейств и родов сосудистых растений» . Springer Science & Business Media. п. 340.
- ^ «Роридула: влигебос» . Саррацения.com .
- ^ Jump up to: а б с « Роридула зубчатая » . Завод SANBIZАфрика .
- ^ Jump up to: а б с « Роридула горгония » . Завод SANBIZАфрика .
- ^ «Муховой куст ( Roridula dentata )» . Красный список южноафриканских растений SANBI .
- ^ «Лушатник ( Roridula gorgonias )» . Красный список южноафриканских растений SANBI .
- ^ «Сборник — Roridula gorgonias » . JSTOR Global Plants .
- ^ «Сборник — Roridula dentata » . JSTOR Global Plants .
- ^ Лёфстранд, Стефан Даниэль; Шёненбергер, Юрг (2015). «Молекулярная филогенетика и эволюция цветков в кладе саррацениоидных (Actinidiaceae, Roridulaceae и Sarraceniaceae) Ericales» . Таксон . 64 (6): 1209–1224. дои : 10.12705/646.6 .
- ^ Эллис, АГ; Мидгли, Джей-Джей (1996). «Новый мутуализм растений и животных, включающий растение с липкими листьями и резидентное полужесткокрылое насекомое» (PDF) . Экология . 106 (4): 478–481. Бибкод : 1996Oecol.106..478E . дои : 10.1007/BF00329705 . ПМИД 28307447 . S2CID 2332644 .
- ^ Фойгт, Дагмар; Конрад, Вильфрид; Горб, Станислав (2014). «Универсальный клей: подводная адгезия секрета хищного растения-липучки Roridula gorgonias » . Фокус на интерфейсе . 5 (20140053): 20140053. doi : 10.1098/rsfs.2014.0053 . ПМЦ 4275871 . ПМИД 25657836 .
- ^ Фойгт, Дагмар; Горб, Елена; Горб, Станислав (2009). «Иерархическая организация ловушки у протоплотоядного растения Roridula gorgonias (Roridulaceae)». Журнал экспериментальной биологии . 212 (19): 3184–3191. дои : 10.1242/jeb.034280 . ПМИД 19749112 .
- ^ Jump up to: а б Эллис, Аллан Г. (1994). Косвенное хищничество у Roridula gorgonias (Roridulaceae); плотоядное растение, зависящее от полужесткокрылых для поглощения питательных веществ добычей (PDF) . п. 37.
- ^ Фойгт, Дагмар; Горб, Станислав (2008). «Ловушка для насекомых как среда обитания: механизм разрушения сцепления предотвращает прилипание клопов Pameridea roridulae к липкой поверхности растения Roridula gorgonias » . Журнал экспериментальной биологии . 211 (16): 2647–2657. дои : 10.1242/jeb.019273 . ПМИД 18689418 .
- ^ Jump up to: а б Эллисон, Аарон; Адамец, Любомир (2017). Хищные растения: физиология, экология и эволюция . Издательство Оксфордского университета. стр. 369–371. ISBN 978-0191085390 .
- ^ Jump up to: а б Садовский, Ева-Мария; Сейфулла, Лейла Дж.; Садовский, Фридерика; Флейшманн, Андреас; Белинг, Герман; Шмидт, Александр Р. (2014). "Плотоядные листья из балтийского янтаря" . Труды Национальной академии наук . 112 (1): 190–195. дои : 10.1073/pnas.1414777111 . ПМК 4291650 . ПМИД 25453067 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]
- Фотографии Roridula gorgonias на iNaturalist
- Фотографии Roridula dentata на iNaturalist
Семейства цветковых растений ( APG IV ) |
|---|
