Боковой корень
Боковые корни , выходящие из перицикла (меристематической ткани), простираются горизонтально от главного корня (корешка) и со временем образуют знаковую структуру ветвления корневых систем. [1] Они способствуют надежному закреплению растения в почве, увеличению поглощения воды и облегчают извлечение питательных веществ, необходимых для роста и развития растения. [2] Боковые корни увеличивают площадь поверхности корневой системы растения и в большом количестве встречаются у нескольких видов растений. [1] Было обнаружено, что в некоторых случаях боковые корни образуют симбиотические отношения с ризобиями (бактериями) и микоризами (грибами), обнаруженными в почве, что еще больше увеличивает площадь поверхности и увеличивает поглощение питательных веществ. [1]
В формировании и развитии боковых корней участвуют несколько факторов. Регуляция образования корней строго контролируется растительными гормонами, такими как ауксин , и точным контролем аспектов клеточного цикла . [3] Такой контроль может быть особенно полезен, поскольку повышенный уровень ауксина способствует развитию боковых корней в молодых листьев зачатках . Это позволяет координировать развитие корней с развитием листьев, обеспечивая баланс между углерода и азота обменом .
Морфология и развитие
[ редактировать ]Общие зоны главного корня ( стержневого корня ), дающего начало боковым корням, представлены ниже сверху вниз. Наиболее зрелая и развитая ткань находится вверху, а вновь делящиеся клетки — внизу. [1]
Зона созревания : клетки на этой стадии приобрели дифференцированные характеристики и завершили созревание и удлинение. Видно, что в этой зоне наряду с развитием боковых корней развивается ксилемная система.
Зона удлинения : клетки на этой стадии быстро удлиняются, и начинают развиваться части флоэмной системы (ситовые трубки). По мере приближения к зоне созревания деление клеток и удлинение уменьшаются.
Меристематическая зона : прямо над корневым чехликом и содержит «стволовые клетки» растения. В этой зоне клетки быстро делятся, и дифференциация практически отсутствует.
Корневой чехлик : защитный слой клеток, покрывающий меристематическую ткань. Было замечено, что клетки в этой части корня играют решающую роль в гравитропной реакции и выделении секрета для мобилизации питательных веществ.
Следующее описание описывает ранние этапы формирования боковых корней модельного организма Arabidopsis thaliana :
Формирование боковых корней начинается в перицикле (расположенном между эндодермой и сосудистой тканью) корневой системы и начинается с процесса, называемого праймингом . На этом этапе наблюдаются ритмичные приступы экспрессии генов и реакции на ауксин. Если присутствует достаточная передача сигналов, в базальных частях меристематической ткани развиваются сайты предварительного ветвления , которые стабильны в присутствии среды с высоким содержанием ауксина. Эти участки предварительного ветвления продолжают формировать клетки-основатели перицикла после того, как они становятся стабильными и имеют высокие накопления ауксина . В некоторых случаях в этих клетках-основателях происходит активация биосинтеза ауксина до достижения стабильного порога. [2]
- Стадия I : Первая морфологически идентифицируемая стадия — это асимметричное деление двух клеток перицикла , называемых клетками-основателями перицикла, которые примыкают к полюсам протоксилемы и из которых полностью происходят боковые корни. Затем эти клетки подвергаются дальнейшему делению, вызывая радиальное расширение. [4]
- Стадия II : Маленькие центральные клетки затем делятся периклинально (параллельно поверхности тела растения) на серию поперечных асимметричных делений, так что молодой зачаток становится видимым как выступ, состоящий из внутреннего слоя и внешнего слоя. [4]
- Стадии III и IV : На третьей стадии внешний слой клеток делится так, что зачаток теперь состоит из трех слоев. Четвертая стадия характеризуется тем, что внутренний слой подвергается аналогичному делению, так что видны четыре клеточных слоя. [4]
- Стадии с V по VIII . Расширение и дальнейшее деление этих четырех слоев в конечном итоге приводит к появлению молодого бокового корня из родительской ткани (вышележащей ткани первичного корня) на восьмой стадии. [4]
Число боковых корней соответствует числу пучков ксилемы, [4] и два боковых корня никогда не найдутся прямо напротив друг друга на главном корне. [2]
Сигнализация
[ редактировать ]Передача сигналов важна для общего развития и роста растения, включая образование боковых корней. Несколько гормонов используются растениями для общения, и одна и та же молекула может оказывать совершенно разное воздействие на разные части растения. [1] Ауксин является хорошим примером этого, поскольку он обычно стимулирует рост верхней части растения в высоких концентрациях, но в корнях подавляет удлинение и рост корней, когда он содержится в высоких концентрациях. [1] Рост корней часто стимулируется другим гормоном, называемым этиленом , который не вырабатывается в корнях при высоком уровне ауксина. Кроме того, было обнаружено, что низкие уровни ауксина действительно стимулируют рост и удлинение корневой системы даже без присутствия этилена. [1] Цитокинин , другой растительный гормон, также играет роль в поддержании и развитии меристематической ткани корня и часто может иметь антагонистические отношения с ауксином в развитии корня. [1]
Ауксиновая сигнализация
В ходе исследования транспорта ауксина у Arabidopsis thaliana было обнаружено, что ауксин является решающим растительным гормоном в формировании боковых корней. На стадии I ранних морфологических стадий деление пар клеток-основателей перицикла было обнаружено в группах по восемь или 10, что позволяет предположить, что перед этой начальной морфологической стадией сначала должны быть проведены поперечные деления, чтобы предшествовать зарождению боковых корней. [5]
Специфический ингибитор транспорта ауксина, N-1-нафтилфталаминовая кислота (NPA), вызывает накопление индолуксусной кислоты (IAA) в апикальной меристеме корня, одновременно уменьшая IAA в радикальной ткани, необходимой для роста боковых корней. [5]
Многочисленные мутанты, связанные с ауксином, показали влияние на развитие боковых корней:
- alf 4, который блокирует начало появления боковых корней.
- alf 3, который подавляет развитие органов растения вскоре после появления корней.
Результаты этих мутантов показывают, что IAA необходима для боковых корней на различных стадиях развития. [5]
Также исследователи обнаружили тесную связь между положением первого отдела образования бокового корня и кончиком корня. [5] cycB1:1::uidA Селекционный маркер использовали в качестве репортера для инициации бокового корня и его ранних митотических событий. [6] Этот маркер был гистохимически окрашен на бета-глюкуронидазу (GUS) у проростков Arabidopsis thalia , что выявило активность в зачатке бокового корня и переходной зоне между гипокотилем и корнем. Саженцы собирали каждый день в течение недели и окрашивали на активность GUS, затем измеряли длину первичного корня, а также расстояние до кончика корня, причем соотношение между этими двумя числами было постоянным. В результате этого исследования были сделаны следующие выводы:
- Существует определенное расстояние от зачатков боковых корней и листьев до их апикальных меристем.
- Ткани с зонами инициации латеральных корней колокализуются с теми же тканями корня, которые участвуют в базипетальном транспорте ауксина.
- Базипетальный транспорт ауксина необходим для локализации ИУК в зоне закладки латерального корня. [5]
PIN-транспортные белки
[ редактировать ]Ауксин отвечает за создание градиентов концентрации, обеспечивающих правильное развитие растений. По состоянию на 2020 год был идентифицирован один переносчик ауксина как средство доставки гормона в клетки: AUXIN-RESISTANT1 (AUX1)/AUX1-LIKEs (LAXs). Также были установлены два переносчика ауксина, которые позволяли гормону выходить из клеток, PIN-FORMED ( PINs ), а также АТФ-связывающие кассеты B (ABCB)/P-гликопротеины (PGP). [7] Белки PIN направляют ауксин в необходимые области по всему растению. Эти белки, присутствующие в апикальной меристеме растения, направляют ауксин вниз по растению, и этот процесс не зависит от силы тяжести. [1] Оказавшись вблизи корня, клетки сосудистого цилиндра переносят ауксин к центру корневого чехлика. Затем клетки боковых корней поглощают фитогормон через пермеазу AUX1. [1] Белки PIN рециркулируют ауксин вверх к побегам растения для прямого доступа к зоне удлинения. [1] После использования белки затем возвращаются к боковым корням и соответствующим им корневым чехликам. Весь этот процесс известен как базовая модель. [1]
У Arabidopsis thaliana белки PIN локализованы в клетках в зависимости от размера их петли, которая соединяет межклеточный матрикс с внеклеточным матриксом. Более короткие белки PIN (PIN 1–4, 6, 7) обнаруживаются внутриклеточно, а также вблизи плазматической мембраны, тогда как более длинные белки (PIN 5, 8) обнаруживаются почти исключительно в плазматической мембране. [7]
Белок PIN8 существенно влияет на развитие боковых корней растения. [7] Когда нефункциональный мутант белка, pin 8, был встроен в плазмиду , у боковых корней Arabidopsis thaliana наблюдалось уменьшение плотности корней. [7] Показано, что этот мутант не оказывает затяжного воздействия на развитие первичного корня. При дальнейшем исследовании было обнаружено, что мутант pin8 был значимым только тогда, когда у растения начинал появляться боковой корень, что позволяет предположить, что за это действие ответственен функциональный белок PIN8. [7]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Таиз, Линкольн (2018). Основы физиологии растений . Кэри, Северная Каролина, США: Издательство Оксфордского университета. ISBN 9781605357904 .
- ^ Jump up to: а б с Сантос Тейшейра, JA; тен Тушшер, К.Х. (февраль 2019 г.). «Системная биология формирования боковых корней: соединение точек» . Молекулярный завод . 12 (6): 784–803. дои : 10.1016/j.molp.2019.03.015 . ISSN 1674-2052 . ПМИД 30953788 .
- ^ Малами, Джоселин Э.; Бенфей, Филип Н. (октябрь 1997 г.). «Вниз и наружу арабидопсиса: образование боковых корней». Тенденции в науке о растениях . 2 (10): 390–396. дои : 10.1016/s1360-1385(97)90054-6 . ISSN 1360-1385 .
- ^ Jump up to: а б с д и Казимиро, Ильда; Бекман, Том; Грэм, Нил; Бхалерао, Ришикеш; Чжан, Ханма; Касеро, Педро; Сандберг, Горан; Беннетт, Малкольм Дж. (апрель 2003 г.). «Рассечение развития бокового корня арабидопсиса». Тенденции в науке о растениях . 8 (4): 165–171. дои : 10.1016/s1360-1385(03)00051-7 . ISSN 1360-1385 . ПМИД 12711228 .
- ^ Jump up to: а б с д и Казимиро, Ильда; Марчант, Алан; Бхалерао, Ришикеш П.; Бекман, Том; Дхуге, Сандра; Сваруп, Ранджан; Грэм, Нил; Инзе, Дирк; Сандберг, Горан; Домохозяйка, Питер Дж.; Беннетт, Малькольм (1 апреля 2001 г.). «Транспорт ауксина способствует закладыванию боковых корней Arabidopsis» . Растительная клетка 13 (4): 843–852. дои : 10.1105/tpc.13.4.843 . ISSN 1040-4651 . ПМК 135543 . ПМИД 11283340 .
- ^ Феррейра, Паулу К.Г.; Хемерли, Адриана С.; де Алмейда Энглер, Дженис; Монтегю, Марк Ван; Энглер, Гилберт; Инзе, Дирк (декабрь 1994 г.). «Эволюционная экспрессия гена циклина Arabidopsis cyc1At» . Растительная клетка . 6 (12): 1763–1774. дои : 10.2307/3869906 . JSTOR 3869906 . ПМК 160560 . ПМИД 7866022 .
- ^ Jump up to: а б с д и Ли, Хёдон; Гангули, Аниндья; Ли, Ричард Донвук; Пак, Минхо; Чо, Хён Тэг (31 января 2020 г.). «Внутриклеточно локализованный PIN-FORMED8 способствует появлению боковых корней у Arabidopsis» . Границы в науке о растениях . 10 :1808. doi : 10.3389/fpls.2019.01808 . ISSN 1664-462X . ПМК 7005106 . ПМИД 32082353 .
- Перет, Б., Рыбель, Б.Д., Казимиро, И., Бенькова, Э., Сваруп, Р., Лаплаз, Л., ... Беннетт, М.Дж. (2009). Развитие бокового корня арабидопсиса: новая история. Тенденции в науке о растениях , 14 (7), 399–408. doi: 10.1016/j.tplants.2009.05.002