Ризобия
Ризобии — это диазотрофные бактерии , которые фиксируют азот как обосновались внутри корневых клубеньков бобовых Fabaceae ( после того , ). Для экспрессии генов фиксации азота ризобиям требуется растение- хозяин ; они не могут самостоятельно фиксировать азот . [1] В целом это грамотрицательные , подвижные , неспорообразующие палочки .
Ризобии — это «группа почвенных бактерий, которые заражают корни бобовых, образуя корневые клубеньки ». [2] Ризобии обнаруживаются в почве и после заражения образуют клубеньки на бобовых , где они фиксируют газообразный азот (N 2 ) из атмосферы, превращая его в более полезную форму азота. Отсюда азот выводится из клубеньков и используется для роста бобовых. После отмирания бобового растения клубень распадается и высвобождает ризобии обратно в почву, где они могут жить индивидуально или повторно заразить нового бобового растения-хозяина. [2]
История
[ редактировать ]Первый известный вид ризобий, Rhizobium leguminosarum , был идентифицирован в 1889 году, а все дальнейшие виды первоначально были отнесены к Rhizobium роду . Большинство исследований было проведено на зерновых и кормовых бобовых культурах, таких как клевер , люцерна , фасоль , горох и соевые бобы ; проводятся дополнительные исследования бобовых в Северной Америке. [ нужна ссылка ]
Таксономия [а]
[ редактировать ]Ризобии — парафилетическая которая делится на два класса Pseudomonadota альфапротеобактерии — группа , и бетапротеобактерии . Как показано ниже, большинство из них принадлежат к отряду Hyphomicrobiales , но некоторые ризобии встречаются в отдельных бактериальных отрядах Pseudomonadota. [3] [4] [5] [6]
В эти группы входят разнообразные несимбиотические бактерии . Например, растительный патоген Agrobacterium является более близким родственником Rhizobium , чем Bradyrhizobium, образующий клубеньки сои. [7]
Значение в сельском хозяйстве
[ редактировать ]
Хотя большая часть азота удаляется при зерна белком или сена , богатого сборе значительные его количества могут оставаться в почве для будущих культур. Это особенно важно, когда азотные удобрения не используются, как в органического схемах севооборота или в некоторых менее промышленно развитых странах. [8] Азот является наиболее частым дефицитным питательным веществом во многих почвах по всему миру и является наиболее часто поставляемым питательным веществом для растений. Поставка азота через удобрения вызывает серьезные экологические проблемы .
Специфические штаммы ризобий необходимы для образования функциональных клубеньков на корнях, способных фиксировать N 2 . [9] Наличие этих специфических ризобий полезно для бобовых, поскольку фиксация N 2 может повысить урожайность. [10] Прививка ризобиями способствует увеличению урожайности. [11]
Инокуляция бобовых уже много лет используется в сельском хозяйстве и с течением времени постоянно совершенствуется. [10] Ежегодно прививают 12–20 миллионов гектаров сои. Идеальный инокулянт включает в себя некоторые из следующих аспектов: максимальная эффективность, простота использования, совместимость, высокая концентрация ризобий, длительный срок хранения, полезность в различных полевых условиях и живучесть. [10] [12] [13]
Эти инокулянты могут способствовать успеху в выращивании бобовых. [14] В результате процесса клубенькования после сбора урожая в почве повышается уровень нитратов, которые затем могут быть использованы следующей культурой.
Симбиотические отношения
[ редактировать ]Ризобии уникальны тем, что являются единственными азотфиксирующими бактериями, живущими в симбиотических отношениях с бобовыми . Обычными зерновыми и кормовыми бобовыми культурами являются горох, фасоль, клевер и соя.
Природа мутуализма
[ редактировать ]Бобово-ризобиальный симбиоз является классическим примером мутуализма — ризобии поставляют аммиак или аминокислоты растению и взамен получают органические кислоты (главным образом малат и сукцинат , являющиеся дикарбоновыми кислотами ) в качестве источника углерода и энергии. классическая трагедия сценария общего пользования Однако, поскольку каждое отдельное растение заражают несколько неродственных штаммов, возникает . Штаммы-обманщики могут накапливать растительные ресурсы, такие как полигидроксибутират, для собственного размножения , не фиксируя при этом заметного количества азота . [15] Учитывая затраты, связанные с образованием клубеньков, и возможность обмана ризобий, может показаться удивительным, что такой симбиоз существует.
Заражение и обмен сигналами
[ редактировать ]Формирование симбиотических отношений предполагает обмен сигналами между обоими партнерами, что приводит к взаимному узнаванию и развитию симбиотических структур. Наиболее изученный механизм установления этого симбиоза — внутриклеточная инфекция. Ризобии свободно живут в почве до тех пор, пока не смогут ощущать флавоноиды , производные 2-фенил-1,4-бензопирона, которые выделяются корнями растения-хозяина, вызывая накопление большой популяции клеток и, в конечном итоге, прикрепление к корням. волосы . [16] [17] Затем эти флавоноиды способствуют ДНК-связывающей активности NodD, который принадлежит к семейству регуляторов транскрипции LysR и запускает секрецию nod-факторов после проникновения бактерий в корневые волосы. [17] Факторы Nod вызывают ряд сложных изменений в развитии внутри корневых волос, начиная с закручивания корневых волос и заканчивая образованием инфекционной нити — трубки, выстланной целлюлозой, которую бактерии используют для перемещения вниз через корневые волосы в клетки корня. [18] Затем бактерии заражают несколько других соседних клеток корня. За этим следует непрерывная пролиферация клеток, приводящая к образованию корневого клубенька . [16] Второй механизм, используемый, в частности, ризобиями, заражающими водных хозяев, называется проникновением в трещину. При этом никакой деформации корневых волос не наблюдается. Вместо этого бактерии проникают между клетками через трещины, образовавшиеся в результате выхода боковых корней. [19]
Внутри клубенька бактерии морфологически дифференцируются в бактероиды и связывают атмосферный азот в аммоний с помощью фермента нитрогеназы . Затем аммоний преобразуется в аминокислоты, такие как глутамин и аспарагин, прежде чем экспортироваться на растение. [16] Взамен растение снабжает бактерии углеводами в виде органических кислот. [16] Растение также обеспечивает бактероидный кислород для клеточного дыхания , прочно связанный леггемоглобинами , растительными белками, подобными гемоглобинам человека . Этот процесс обеспечивает недостаток кислорода в клубеньках, чтобы предотвратить ингибирование активности нитрогеназы . [16]
Недавно было обнаружено, что штамм Bradyrhizobium образует клубеньки в Aeschynomene, не продуцируя nod-факторы, что позволяет предположить существование альтернативных коммуникационных сигналов, отличных от nod-факторов, возможно, связанных с секрецией растительного гормона цитокинина. [16] [20]
Было замечено, что у Medicago корневые клубеньки могут образовываться спонтанно без присутствия ризобий. [21] Это означает, что развитие клубенька полностью контролируется растением и просто запускается секрецией nod-факторов .
Эволюционные гипотезы
[ редактировать ]Гипотеза санкций
[ редактировать ]Существуют две основные гипотезы о механизме поддержания бобово-ризобиального симбиоза (хотя обе могут встречаться в природе). Гипотеза санкций предполагает, что бобовые не могут распознавать более паразитические или менее азотфиксирующие ризобии и должны противодействовать паразитизму с помощью постинфекционных санкций в отношении бобовых. В ответ на неэффективность ризобий бобовые растения-хозяева могут реагировать введением санкций различной степени тяжести в отношении их клубеньков. [22] Эти санкции включают, помимо прочего, замедление роста клубеньков, раннюю гибель клубеньков, снижение поступления углерода в узелки или снижение поступления кислорода в узелки, которые фиксируют меньше азота. Внутри клубенька некоторые бактерии дифференцируются в азотфиксирующие бактероиды, которые, как было обнаружено, не способны к размножению. [23] Следовательно, с развитием симбиотических отношений, если гипотеза о санкциях хозяина верна, санкции хозяина должны действовать в отношении целых клубеньков, а не отдельных бактерий, поскольку индивидуальные целевые санкции предотвратят размножение любых размножающихся ризобий с течением времени. Эта способность укреплять взаимные отношения с помощью санкций хозяина подталкивает отношения к мутуализму, а не к паразитизму, и, вероятно, является фактором, способствующим существованию симбиоза.
Однако другие исследования не обнаружили никаких доказательств санкций в отношении растений. [24]
Гипотеза выбора партнера
[ редактировать ]Гипотеза выбора партнера предполагает, что растение использует сигналы преклубенька от ризобий, чтобы решить, разрешать ли образование клубеньков, и выбирает только необманывающие ризобии. Имеются данные о введении санкций в отношении растений сои, которые снижают размножение ризобий (возможно, за счет ограничения поступления кислорода) в клубеньках, фиксирующих меньше азота. [25] Аналогичным образом, дикие растения люпина выделяют меньше ресурсов клубенькам, содержащим менее полезные ризобии, что ограничивает размножение ризобий внутри. [26] Это соответствует определению санкций, хотя авторы называют это «выбором партнера». Некоторые исследования подтверждают гипотезу выбора партнера. [27] Хотя оба механизма, несомненно, вносят значительный вклад в поддержание ризобного сотрудничества, они сами по себе не полностью объясняют устойчивость мутуализма . Гипотеза выбора партнера не является исключением из гипотезы санкций хозяина, поскольку очевидно, что обе они преобладают в симбиотических отношениях. [28]
Эволюционная история
[ редактировать ]Симбиоз между азотфиксирующими ризобиями и семейством бобовых возник и развивался на протяжении последних 66 миллионов лет. [29] [30] Хотя эволюция имеет тенденцию склоняться к тому, чтобы один вид воспользовался преимуществами другого в форме отказа от сотрудничества в модели эгоистичного гена, управление таким симбиозом позволяет продолжать сотрудничество. [31] Когда относительная приспособленность обоих видов увеличится, естественный отбор будет благоприятствовать симбиозу.
Чтобы понять эволюционную историю этого симбиоза, полезно сравнить симбиоз ризобий и бобовых с более древними симбиотическими отношениями, например, между эндомикоризными грибами и наземными растениями, которые возникли почти 460 миллионов лет назад. [32]
Эндомикоризный симбиоз может дать много информации о симбиозе ризобий, поскольку недавние генетические исследования показали, что ризобии переняли сигнальные пути от более древнего эндомикоризного симбиоза. [33] Бактерии секретируют факторы Nod, а эндомикоризы секретируют Myc-LCO. После распознавания фактора Nod/Myc-LCO растение начинает индуцировать различные внутриклеточные реакции для подготовки к симбиозу. [34]
Вполне вероятно, что ризобии усвоили уже имеющиеся черты эндомикоризного симбиоза, поскольку в этих двух процессах участвует много общих или сходных генов. Например, ген распознавания растений SYMRK (киназа, подобная рецептору симбиоза) участвует в восприятии как ризобиальных Nod-факторов, так и эндомикоризных Myc-LCO. [35] Общие сходные процессы значительно облегчили бы эволюцию ризобиального симбиоза, поскольку не все симбиотические механизмы должны были бы развиваться. Вместо этого ризобиям просто нужно было выработать механизмы, позволяющие воспользоваться преимуществами симбиотических сигнальных процессов, уже имеющихся в результате эндомикоризного симбиоза.
Другие диазотрофы
[ редактировать ]Многие другие виды бактерий способны фиксировать азот ( диазотрофы ), но лишь немногие способны тесно связываться с растениями и колонизировать определенные структуры, такие как клубеньки бобовых. включают актиномицеты Frankia Бактерии, которые действительно ассоциируются с растениями , , которые образуют симбиотические корневые клубеньки у актиноризных растений , хотя эти бактерии имеют гораздо более широкий круг хозяев, что означает, что ассоциация менее специфична, чем у бобовых. [16] Кроме того, некоторые цианобактерии, такие как Nostoc, связаны с водными папоротниками , Cycas и Gunneras , хотя они не образуют клубеньков. [36] [37]
слабо связанные растительные бактерии, называемые эндофитами Кроме того, сообщалось, что , фиксируют азот в растении . [38] Эти бактерии колонизируют межклеточные пространства листьев, стеблей и корней растений. [39] но не образуют специализированных структур, подобных ризобиям и франкиям . Диазотрофные бактериальные эндофиты имеют очень широкий круг хозяев, в некоторых случаях колонизируя как однодольные , так и двудольные растения . [40]
Примечание
[ редактировать ]- ^ Как и во многих классификациях бактерий, работа по таксономии все еще продолжается, поскольку новые генетические данные и открытия меняют существующее филогенетическое древо.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Захран, Хамди Хусейн (1 декабря 1999 г.). «Ризобиально-бобовый симбиоз и азотфиксация в суровых условиях и в засушливом климате» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 63 (4): 968–989, оглавление. дои : 10.1128/MMBR.63.4.968-989.1999 . ISSN 1092-2172 . ПМК 98982 . ПМИД 10585971 .
- ^ Jump up to: а б Херридж, Дэвид (2013). «Ризобиальные инокулянты». ГРДЦ .
- ^ «Современная систематика ризобий» . Архивировано из оригинала 4 июня 2013 г. Проверено 2 декабря 2013 г.
- ^ Вейр, Беван (2016). «Современная систематика ризобий» . Проверено 18 ноября 2023 г.
- ^ «Бактерии, путанные с ризобиями, включая Agrobacterium таксономию » . Архивировано из оригинала 3 декабря 2013 г. Проверено 2 декабря 2013 г.
- ^ «Систематика клубеньковых бактерий (ризобий) и агробактерий бобовых» . Архивировано из оригинала 17 октября 2018 г. Проверено 2 декабря 2013 г.
- ^ Салливан, Джон Т.; Ронсон, Клайв В. (11 декабря 1997 г.). «Эволюция ризобий путем приобретения острова симбиоза размером 500 т.п.н., который интегрируется в ген фе-тРНК» . ПНАС . 95 (9): 5145–5149. Бибкод : 1998PNAS...95.5145S . дои : 10.1073/pnas.95.9.5145 . ЧВК 20228 . ПМИД 9560243 .
- ^ «Что такое ризобии» . Архивировано из оригинала 20 июля 2012 г. Проверено 1 июля 2008 г.
- ^ Рачапути, Рао; Халпин, Нил; Сеймур, Никки; Белл, Майк. «Инокуляция ризобий» (PDF) . ГРДЦ. Архивировано (PDF) из оригинала 29 ноября 2014 г. Проверено 23 апреля 2015 г.
- ^ Jump up to: а б с Катру, Жерар; Хартманн, Ален; Ревиллин, Сесиль (2001). Тенденции в производстве и использовании инокулянтов ризобий . Нидерланды: Kluwer Academic Publishers. стр. 21–30.
- ^ Перселл, Ларри К.; Салмерон, Монтсеррат; Эшлок, Лэнни (2013). «Глава 5» (PDF) . Справочник по производству сои в Арканзасе — MP197 . Литл-Рок, Арканзас: Служба кооперативного распространения знаний Университета Арканзаса. п. 5. Архивировано из оригинала 4 марта 2016 года . Проверено 21 февраля 2016 г.
- ^ Шреста, Р; Неупане, РК; Адхикари, НП. «Состояние и будущие перспективы зернобобовых в Непале» (PDF) . Правительство Непала. Архивировано (PDF) из оригинала 6 июля 2015 г. Проверено 23 апреля 2015 г.
- ^ Беннетт, Дж. Майкл; Хикс, Дейл Р.; Наив, Сет Л.; Буш Беннетт, Нэнси (2014). Полевая книга соевых бобов Миннесоты (PDF) . Сент-Пол, Миннесота: Расширение Университета Миннесоты. п. 79. Архивировано из оригинала (PDF) 30 сентября 2013 года . Проверено 21 февраля 2016 г.
- ^ Стивенс, JHG; Раск, Х.М. (2000). Производство и рецептура инокулянтов . Саскатун: MicroBio RhizoGen Corporation. стр. 249–258.
- ^ Рэтклифф, туалет; Кадам, СВ; Денисон, РФ (2008). «Поли-3-гидроксибутират (ПГБ) поддерживает выживание и размножение голодающих ризобий» . ФЭМС Микробиология Экология . 65 (3): 391–399. Бибкод : 2008FEMME..65..391R . дои : 10.1111/j.1574-6941.2008.00544.x . ПМИД 18631180 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Мартинко, Джон М.; Бендер, Келли С.; Бакли, Дэниел Х.; Шталь, Дэвид Аллан (2015). Брок Биология микроорганизмов . Пирсон. ISBN 9780321897398 . OCLC 857863493 .
- ^ Jump up to: а б Май, Доминика; Вельбо, Ежи; Марек-Козачук, Моника; Скорупская, Анна (01 января 2010 г.). «Реакция на флавоноиды как фактор, влияющий на конкурентоспособность и симбиотическую активность Rhizobium leguminosarum». Микробиологические исследования . 165 (1): 50–60. doi : 10.1016/j.micres.2008.06.002 . ISSN 1618-0623 . ПМИД 18678476 .
- ^ Гейдж, Дэниел Дж. (12 мая 2017 г.). «Заражение и инвазия корней симбиотическими азотфиксирующими ризобиями при клубеньковании бобовых умеренного пояса» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 68 (2): 280–300. дои : 10.1128/ММБР.68.2.280-300.2004 . ISSN 1092-2172 . ПМК 419923 . ПМИД 15187185 .
- ^ Морганте, Каролина; Анджелини, Хорхе; Кастро, Стелла; Фабра, Адриана (1 августа 2005 г.). «Роль ризобиальных экзополисахаридов в проникновении в трещины/межклеточном заражении арахиса». Биология и биохимия почвы . 37 (8): 1436–1444. doi : 10.1016/j.soilbio.2004.12.014 .
- ^ Окадзаки, Шин; Титтабутр, Панлада; Теулет, Альбин; Тыэн, Жюльен; Фарду, Жоэль; Шантрей, Клеманс; Галли, Джамель; Арриги, Жан-Франсуа; Фурута, Нориюки (01 января 2016 г.). «Симбиоз ризобий-бобовых растений в отсутствие факторов Nod: два возможных сценария с T3SS или без него» . Журнал ISME . 10 (1): 64–74. Бибкод : 2016ISMEJ..10...64O . дои : 10.1038/ismej.2015.103 . ISSN 1751-7362 . ПМЦ 4681849 . ПМИД 26161635 .
- ^ Дэниелс, Майкл Дж.; Дауни, Дж. Аллан; Осборн, Энн Э. (июнь 1994 г.). Достижения в молекулярной генетике растительно-микробных взаимодействий Vol. 3 Материалы 7-го Международного симпозиума по молекулярным взаимодействиям растений и микробов, Эдинбург, Великобритания . Спрингер Верлаг. ISBN 9789401040792 . OCLC 968919649 .
- ^ Кирс, Э. Тоби (2006). «Измеренные санкции: бобовые растения-хозяева обнаруживают количественные различия в сотрудничестве ризобий и соответственно наказывают» (PDF) . Исследования в области эволюционной экологии . 8 : 1077–1086. Архивировано (PDF) из оригинала 5 марта 2016 года . Проверено 23 апреля 2015 г.
- ^ Денисон, РФ (2000). «Санкции к бобовым и эволюция симбиотического сотрудничества ризобий». Американский натуралист . 156 (6): 567–576. дои : 10.1086/316994 . ПМИД 29592542 . S2CID 4404801 .
- ^ Марко, Делавэр; Перес-Арнедо, Р.; Идальго-Переа, А.; Оливарес, Дж.; Руис-Сайнс, JE; Санхуан, Дж. (2009). «Механистический молекулярный тест гипотезы разрешения растений при мутуализме бобовых и ризобий» . Acta Oecologica – Международный журнал экологии . 35 (5): 664–667. Бибкод : 2009AcO....35..664M . дои : 10.1016/j.actao.2009.06.005 . Архивировано из оригинала 27 августа 2017 г. Проверено 27 августа 2017 г.
- ^ Кирс Э.Т., Руссо Р.А., Вест С.А., Денисон РФ 2003. Санкции к хозяину и мутуализм бобовых и ризобиев. Природа 425: 79-81
- ^ Симмс, Эллен Л.; Тейлор, Д. Ли; Пович, Джошуа; Шефферсон, Ричард П; Сакс, Дж.Л.; Урбина, М; Таущик, Ю (07 января 2006 г.). «Эмпирическая проверка механизмов выбора партнера во взаимодействии диких бобовых и ризобий» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 273 (1582): 77–81. дои : 10.1098/rspb.2005.3292 . ISSN 0962-8452 . ПМК 1560009 . ПМИД 16519238 .
- ^ Хит, К.Д.; Тиффин, П. (2009). «Стабилизирующие механизмы бобово-ризобиального мутуализма» . Эволюция . 63 (3): 652–662. дои : 10.1111/j.1558-5646.2008.00582.x . ПМИД 19087187 . S2CID 43500062 .
- ^ Хит, Кэти Д. (12 декабря 2008 г.). «Стабилизирующие механизмы в мутуализме бобовых и ризобий». Эволюция . 63 (3): 652–662. дои : 10.1111/j.1558-5646.2008.00582.x . ПМИД 19087187 . S2CID 43500062 .
- ^ Херендин, Патрик (1999). «Предварительный обзор аллонской флоры позднего мела (позднего сантона) Центральной Джорджии, США» . Анналы ботанического сада Миссури . 86 (2): 407–471. дои : 10.2307/2666182 . JSTOR 2666182 .
- ^ Ренне, Пол Р.; Дейно, Алан Л.; Хильген, Фредерик Дж.; Койпер, Клаудия Ф.; Марк, Даррен Ф.; Митчелл, Уильям С.; Морган, Лия Э.; Мундил, Роланд; Смит, январь (7 февраля 2013 г.). «Временные масштабы критических событий на границе мела и палеогена» (PDF) . Наука . 339 (6120): 684–687. Бибкод : 2013Sci...339..684R . дои : 10.1126/science.1230492 . ПМИД 23393261 . S2CID 6112274 . Архивировано (PDF) из оригинала 7 февраля 2017 года . Проверено 1 апреля 2018 г.
- ^ Сакс, Джоэл Л. (июнь 2004 г.). «Эволюция сотрудничества». Ежеквартальный обзор биологии . 79 (2): 135–160. дои : 10.1086/383541 . JSTOR 383541 . ПМИД 15232949 . S2CID 19830045 .
- ^ Мартин, Парниске (2008). «Арбускулярная микориза: мать эндосимбиозов корней растений». Обзоры природы Микробиология . 6 (10): 763–775. дои : 10.1038/nrmicro1987 . ПМИД 18794914 . S2CID 5432120 .
- ^ Гертс, Рене (2012). «Микоризный симбиоз: использование древних сигнальных механизмов» . Современная биология . 22 (23): R997–9. дои : 10.1016/j.cub.2012.10.021 . ПМИД 23218015 .
- ^ Парниске, Мартин (2000). «Внутриклеточное размещение микробов растениями: общая программа развития симбиоза и болезней?». Карр Опин Растительная Биол . 3 (4): 320–328. дои : 10.1016/s1369-5266(00)00088-1 . ПМИД 10873847 .
- ^ Олдройд, Джайлз (2008). «Координация морфогенеза клубеньков с ризобиальной инфекцией у бобовых». Ежегодный обзор биологии растений . 59 : 519–546. doi : 10.1146/annurev.arplant.59.032607.092839 . ПМИД 18444906 .
- ^ Кэмпбелл, Дуглас Хоутон (1 января 1908 г.). «Симбиоз в папоротниковой проталлии» . Американский натуралист . 42 (495): 154–165. дои : 10.1086/278916 . JSTOR 2455676 .
- ^ Ваньоли, Л.; Маргери, MC; И Г. Аллотта; Матэрасси, Р. (1 февраля 1992 г.). «Морфофизиологические свойства симбиотических цианобактерий» . Новый фитолог . 120 (2): 243–249. дои : 10.1111/j.1469-8137.1992.tb05660.x . ISSN 1469-8137 .
- ^ Элмерих, К.; Ньютон, Уильям Э. (1 января 2007 г.). Ассоциативные и эндофитные азотфиксирующие бактерии и ассоциации цианобактерий . Спрингер. ISBN 9781402035418 . OCLC 187303797 .
- ^ Махешвари, Динеш К., изд. (2011). Бактерии в агробиологии: реакции роста растений . Шпрингер Берлин Гейдельберг. ISBN 9783642203312 . OCLC 938989968 .
- ^ Хан, Зарин; Гелич, Грант; Фан, Ха; Редман, Регина; Доти, Шэрон (15 октября 2012 г.). «Бактериальные и дрожжевые эндофиты тополя и ивы способствуют росту сельскохозяйственных растений и трав» . ISRN Агрономия . 2012 : 1–11. дои : 10.5402/2012/890280 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Джонс, КМ; Кобаяши, Х; Дэвис, BW; Тага, Мэн; Уокер, GC; и др. (2007). «Как ризобиальные симбионты проникают в растения: модель Sinorhizobium – Medicago» . Обзоры природы Микробиология . 5 (8): 619–33. дои : 10.1038/nrmicro1705 . ПМЦ 2766523 . ПМИД 17632573 .